Actinorrhiza-Pflanzen

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Actinorrhiza-Pflanzen sind eine Gruppe verschiedener Angiospermen, die dadurch gekennzeichnet sind, dass sie zu einer Symbiose mit stickstofffixierenden Actinomyceten Frankia fähig sind. Diese Symbiose führt zu einer Ausbildung von stickstoffixierenden "Wurzelknöllchen".

Ort der N-Fixierung: Die Noduli

Das Fehlen von Stickstoff fördert die Bildung von Wurzelknöllchen, die Noduli, ähnlich wie bei den N-fixierenden Symbiose bei den Fabaceae. Die Art der Infektion hángt von der Pflanzenart ab, wobei 2 Typen unterschieden werden:

(1) intrazelluläre Infektion: Ist charakteristisch bei den Erlen und bei den Casuarinaceae und fängt mit einer Deformation der Wurzelhaare an. Frankia dringt dadurch ins innere der Pflanze und es bildet sich ein primäres symbiontisches organ, das Pränodulum ^[1]. , das sich mit Filamenten von Frankia füllt und zur Stickstofffixierung fähig ist.

(2) interzelluläreInfektion: Dieser zweite Infektionstyp ist typisch bei Discaria. Frankia-Filamente dringen zwischen Rissen und Spalten der Wurzel ein, die beim Austrieb der Seitenwurzeln entstehen. Die Bakterien dringen dann ins Innere der Zellen im Cortex ein und vermehren sich jetzt intrazellulär, aber es wird kein Pränodulum gebildet. In beiden Fällen verursacht die Infektion Zellteilungen im Perizykel, wodurch ein neues Organ entsteht, das Actinorrhiza-Nodulum. Filamentöse Frankia-Zellen aus dem Pränodulum oder aus der Infektionsherd kolonisieren einige Cortex-Zellen des Wurzelknöllchens, wodurch diese wachsen. Das Wachsen der Noduli ist unbeschränkt, das apikale Meristem produziert ständig neue Zellen, die sich progressiv differenzieren und mit Frankia füllen. Die Noduli können sich auch verzweigen und bilden rundliche Strukturen, wobei die Grösse eines Fussballs erreicht werden kann.

Wenig ist bekannt über die Mechanismen dieser Symbiose. Das Äquivalent der NOD-Faktoren der Rhizobien wurde noch nicht entdeckt. In den Actinorrhiza-Noduli werden ähnliche Gene exprimiert wie die der Leguminosen ^[2]. Das Fehlen von genetischen Tools und die Tatsache, das die Mehrheit der Actinorrhiza-Pflanzen Bäume oder Sträucher sind erschwerten bisher ihr Studium. Erfreulicherweise wurde kürzlich drei Frankia-Genome sequenziert und RNAi entwickelt^[3][4], was ein bessere Verstehen dieser Symbiose in den nächsten Jahren erleichtern sollte.

Einteilung

Actinorrhiza-Pflanzen sind Dicotyledonen verteilt auf drei Ordnungen, acht Familien und 24 Gattungen^[5]. Mit Ausnahme der Gattung Datisca handelt es sich um Bäume oder Sträucher:

• Fagales
  • Betulaceae
    • Alnus
  • Myricaceae
    • Myrica
    • Comptonia
• Cucurbitales
• Rosales
  • Casuarinaceae
    • Gymnostoma
    • Casuarina
    • Allocasuarina
    • Ceuthostoma
  • Coriariaceae
    • Coriaria
  • Datiscaceae
    • Datisca
  • Elaeagnaceae
    • Eleagnus
    • Hippophae
    • Shepherdia
  • Rhamnaceae
    • Colletia
    • Discaria
    • Kenthrothammus
    • Retanilla
    • Telguenea
    • Trevoa
    • Ceanothus
  • Rosaceae
    • Dryas
    • Purschia
    • Cowaniana
    • Cercocarpus
    • Chamaebatia

Einzelnachweise

1. ↑ Laplaze, L., et al.: Casuarina glauca Prenodule Cells Display the Same Differentiation as the Corresponding Nodule Cells. In: Mol Plant Microbe Interact., 2000, Vol. 1, Seite 107-12 [1]
2. ↑ Vessey, J.K. et al.: Root-based N2-fixing symbioses: Legumes, actinorhizal plants, Parasponia sp. and cycads.. In: Plant and soil, 2004, Vol. 266, Seite 205-230.
3. ↑ Hocher, V. et al.: Expressed sequence-tag analysis in Casuarina glauca actinorhizal nodule and root.. In: New Phytol., 2006, Vol. 169, Seite 681-8 [2]
4. ↑ Gherbi, H. et al.: SymRK defines a common genetic basis for plant root endosymbioses with arbuscular mycorrhiza fungi, rhizobia, and Frankia bacteria.. In: PNAS, 2008, Vol. 105, Seite 4928-32, [3]
5. ↑ Wall, L.: The actinorhizal symbiosis. In: J. Plant Growth Regul., 2000, Vol. 19, Seite 167 - 182, doi:10.1007/s003440000027.