Neognathostomata

Knochenfische
Riesenzackenbarsch (Epinephelus lanceolatus) im Georgia Aquarium von Atlanta, USA
Systematik
Überstamm: Neumünder (Deuterostomia) Stamm: Chordatiere (Chordata) Unterstamm: Wirbeltiere (Vertebrata) Überklasse: Kiefermäuler (Gnathostomata) Reihe: Knochenfische
Wissenschaftlicher Name
Osteichthyes
Huxley, 1880

Knochenfische (Osteichthyes), oder Knochenfische im weiteren Sinne, sind diejenigen Fischgruppen, deren Skelett im Gegensatz zu dem der Knorpelfische (Chondrichthyes) vollständig oder teilweise verknöchert ist.

Im Sinne der klassischen Systematik gehören zu ihnen die Strahlenflosser (Actinopterygii) sowie diejenigen Fleischflosser (Sarcopterygii), die nicht zu den Landwirbeltieren (Tetrapoda) gehören. Aufgrund dieser Paraphylie innerhalb der Fleischflosser stellen die Knochenfische im Sinne der phylogenetischen Systematik (Kladistik) kein monophyletisches Taxon dar.^[1].

Von den Knochenfischen im weiteren Sinne sind die Knochenfische im engeren Sinne, die Echten Knochenfische (Teleostei), zu unterscheiden. Diese sind ein Taxon innerhalb der Strahlenflosser (Actinopterygii).

Allgemeines

Alle in den Binnengewässern Mitteleuropas lebenden Fischarten gehören zu den Knochenfischen und – mit Ausnahme der Störartigen – zu den Echten Knochenfischen.

Die Knochenfische i. w. S. sind die artenreichste Gruppe der Wirbeltiere (Vertebrata). Auch heute noch werden sowohl im Meer als auch in Süßgewässern kontinuierlich neue Arten entdeckt. Die Fleischflosser weisen nur noch acht rezente (heute lebende) Arten auf; aus ihren fossilen Vorfahrenvertretern sind die Landwirbeltiere (Tetrapoda) hervorgegangen. Die Strahlenflosser stellen mit wenigstens 29.000 rezenten Arten mehr als 96 % der Fischfauna.

Strahlenflosser und Fleischflosser treten seit dem obersten Silur erstmals fossil in Erscheinung, im anschließenden Devon durchliefen sie eine rasche Aufspaltung in zahlreiche Arten (Adaptive Radiation)^[2].

Merkmale

Äußere Merkmale eines Laternenfisches
(1) Kiemendeckel
(2) Seitenlinie
(3) Rückenflosse (Dorsalis)
(4) Fettflosse
(5) Schwanzstiel
(6) Schwanzflosse (Caudalis)
(7) Afterflosse (Analis)
(8) Leuchtorgane
(9) Bauchflossen (Ventrales)
(10) Brustflossen (Pectorales)

Die meisten Knochenfische haben einen spindelförmigen, der Bewegung im Wasser wenig Widerstand leistenden Körper. Paarige und unpaarige Flossen dienen dem Antrieb und der Stabilisierung.

Anhand der Flossenanatomie lassen sich Strahlenflosser und Fleischflosser unterscheiden: Die Flossen der Strahlenflosser werden von einer Reihe Radien gebildet, schmalen Strahlen aus Knochensubstanz oder Knorpel. Bei den Fleischflossern werden die Flossen hingegen von einem einzelnen, von Muskeln bewegten basalen Knochen gestützt. Aus den paarigen Brust- und Bauchflossen dieser Gruppe sind die Extremitäten der Landwirbeltiere hervorgegangen.^[2]

Es kann je nach Fischfamilie eine, zwei oder drei Rückenflossen geben. Manche, wie die Alt- und Neuwelt-Messerfische haben sie auch reduziert. Zwischen der Rückenflosse und der Schwanzflosse haben einige Taxa, wie viele Ostariophysi noch eine strahlenlose, kleine Fettflosse. Die Flossen und die Anzahl und Art der Flossenstrahlen sind wichtige Merkmale in der Taxonomie.

Die Länge ausgewachsener Knochenfische schwankt, je nach Art, zwischen kaum mehr als einem Zentimeter und 11 Metern. Der schwerste Knochenfisch der Welt ist der bis zu 3 Meter lange, 4 Meter hohe und bis zu 2,3 Tonnen schwere Mondfisch (Mola mola).

Vielfalt der Körperformen

Großer Fetzenfisch (Phycodurus eques)

Einige Knochenfische weichen in ihrer Gestalt sehr vom üblichen Bauplan der Fische ab. Bekanntestes Beispiel sind die Plattfische (Pleuronectiformes). die sich im Verlauf ihrer Ontogenese auf eine Körperseite legen, die von da ab die Unterseite bildet. Das Auge dieser Seite wandert auf die andere Körperseite, die von da an die Oberseite ist; die Brustflosse der Blindseite kann verkümmern. Die Plattfische verlieren dadurch ihre Symmetrie.

Andere Fischfamilien, wie die Anglerfische (Antennariidae), die Steinfische (Synanceiidae) und die Fetzenfische (Solegnathinae) lösen mit einer Vielzahl von Körperauswüchsen ihre Konturen auf, um entweder als Räuber oder als potentielle Beute getarnt zu sein.

Die pelagischen Mondfische sind höher als lang, haben keine Bauch- und keine Schwanzflosse und werden auch als „Schwimmender Kopf“ bezeichnet.

Haut

Die Haut der Fische besteht aus zwei Schichten: der bindegewebshaltigen Lederhaut, in der sich Schuppen und Farbzellen befinden, und der mit Schleimdrüsen versehenen Oberhaut. Der Schleim hat eine schützende Wirkung auf die Haut und die darin liegenden Schuppen, da er antibakteriell wirkt. Die Schuppen verringern den Strömungswiderstand, da sie die Grenzgeschwindigkeit für die Entstehung von Turbulenzen heraufsetzen (am besten die Ctenoid-Schuppen).

Anatomie und Physiologie

Skelett

Das Skelett besteht aus Knochen, bei primitiven (aber auch abgeleiteteren) Arten teilweise noch aus Knorpel. Am Schädel befindet sich das Kiemenskelett aus sieben Kiemenbögen, von denen der vordere zum Unterkiefer umgebildet ist. In der Rumpfregion tragen die Wirbel Rippen, über die ganze Länge Dornfortsätze auf der Rückenseite, im Schwanzbereich auch auf der Bauchseite. In den Muskelscheiden von Knochenfischen befinden sich häufig Gräten aus verknöchertem Bindegewebe. Zur Steuerung und Fortbewegung dienen die Flossen, die bis auf die Fettflosse (bei Lachsartigen, Salmlerartigen, Welsartigen) mit knöchernen Flossenstrahlen (Radien, aus Schuppenreihen entstanden) verstärkt sind. Brust- und Bauchflossen sind paarig und gelenken am Schultergürtel beziehungsweise am Becken. Die unpaarigen Rücken-, After- und Schwanzflosse(n) sind über Flossenträger (Radialia) mit der Wirbelsäule verbunden. Die erwähnte Fettflosse hat kein Skelett, kann aber hornartig verstärkt sein.

Skelett eines Barsches

Die Namen der wichtigsten Knochen in nebenstehender Abbildung (Skelett des Flussbarsches (Perca fluviatilis)), lauten in der weitgehend international gültigen Nomenklatur: 1 Praemaxillare (bezahnt), 2 Maxillare, 3 Unterkiefer, bestehend aus Dentale (bezahnt), Articulare und Angulare, 4 Augenhöhle (Orbita), 5 (sechs) Suborbitalia (das vordere, größte heißt Lacrimale), 6 Praeoperculum, 7 Interoperculum, 8 Suboperculum, 9 Operculum, 10 Schultergürtel mir Scapulare und Coracoideum, 11 Pectoralis (13 Radien auf vier Radialia), 12 Beckenknochen (Pelvis), 13 Pelvicalis (sechs Radien; brustständig), 14 (vierzig) Wirbel (Vertebrae), 15 Neurapophysen, 16 Haemapophysen, 17 Rippen (Costae), 18 Gräten (Epipleuralia), 19, 20 Flossenträger (Pterygiophoren), 21, 22 zwei Dorsales, 23 Analis, 24 Hypuralia, 25 Caudalis (mit 17 Radien).

Muskeln

Die Muskulatur der Knochenfische wird in Rumpf- und Flossenmuskulatur unterteilt. Die Rumpfmuskulatur besteht aus Einzelsegmenten, deren Anzahl meist der der Wirbel entspricht. Der Mondfisch hat nur 17 Wirbel, der Schnepfenaal (Nemichthys scolopaceus) über 600. Am Schädel setzt naturgemäß eine große Zahl von Muskeln für Nahrungserwerb und Atmung an.

Kreislauf und Atmung

Schematische Darstellung des Blutkreislaufs
Rot = Sauerstoffreiches Blut,
Blau = Sauerstoffarmes Blut

Knochenfische haben einen geschlossenen Blutkreislauf mit einem nahe an den Kiemen gelegenen, einfachen Herzen, das aus einem Vorhof und einer Herzkammer besteht. Es pumpt venöses Blut direkt in die Kiemen, die aus zahlreichen, mit Kapillaren durchzogenen Blättchen, feinen Hautausstülpungen, bestehen. Die Kiemen nehmen über ihre große Oberfläche gelösten Sauerstoff aus dem Wasser auf und geben ihn an das Blut weiter. Die sehr hohe Effektivität der Sauerstoffaufnahme über die Kiemen (bis zu 70 % des verfügbaren Sauerstoffs) kann auf das Prinzip des Gegenstrom-Austausches in den Kiemen und die sehr hohe Affinität von einigen Knochenfischhämoglobinen zu Sauerstoff zurückgeführt werden. Die Kiemen sind in der Kiemenhöhle durch den knöchernen Kiemendeckel (Operculum) geschützt. Durch die Absenkung des Mundbodens und das gleichzeitige Abheben des Kiemendeckels strömt Atemwasser durch das Maul ein, während dies am Kiemendeckel durch eine weiche Membran verhindert wird. Beim Auspressen schließen sich im vorderen Maulbereich zwei Klappen (Valven) und das Wasser wird durch die Kiemendeckelspalte nach hinten ausgepresst; zu beachten ist, dass diese beiden Vorgänge fast synchron ablaufen, so dass ständig Wasser durch die Kiemenspalten fließen kann. Das Blut dient auch dem Transport der in den inkretorischen Drüsen gebildeten Hormone – welche (beide!) schon prinzipiell denen des Menschen gleichen.

Bei einigen Knochenfischen (beispielsweise Aalen) ist die Kiemenhöhle nur durch eine kleinen Spalt nach außen geöffnet, wodurch die Kiemen auch auf dem Trockenen eine gewisse Zeit feucht und damit funktionsfähig bleiben. Einige mehr oder weniger amphibisch lebende Fischarten verfügen über weitere Atmungsorgane: Schlammspringer können Luftsauerstoff durch Hautatmung aufnehmen. Verbreiteter ist die Darmatmung, beispielsweise beim Schlammpeitzger, dabei wird Luft geschluckt, der Gasaustausch findet an den Wänden des stark durchbluteten Vorderdarms statt. Einige Fische (Labyrinthfische) atmen auch Luft, indem sie Ausstülpungen im Kiemenbereich zur Aufnahme von Sauerstoff aus der Luft nutzen. Fischen, deren Schwimmblase noch mit dem Darm verbunden ist, wie den Knochenhechten, dient auch die Schwimmblase zur Luftatmung. Bei Flösselhechten und Lungenfischen haben sich diese Darmausstülpungen bereits zu Lungen entwickelt.

Darm

Der innere Anatomie eines Knochenfischs. 1 Leber, 2 Magen, 3 Darm, 4 Herz, 5 Schwimmblase, 6 Niere, 7 Hoden, 8 Harnleiter, 9 Samenleiter, 10 Harnblase, 11 Kiemen.

Der Darm lässt sich unterteilen in: Mundhöhle (Zähne äußerst vielgestaltig, selten fehlend, z. B. bei Cypriniformes), Kiemendarm (Pharynx mit Spalten zu den Kiemen, meist mit Reusenbildung; am Ende die Schlundknochen mit Zähnen, die sehr selten fehlen), Speiseröhre (Oesophagus), Magen (vielgestaltig, fehlt z. B. bei den Cypriniformes), Mitteldarm (sehr verschieden lang, je nach Ernährung; am Anfang können Pförtner-Blindschläuche von ihm ausgehen, 0 bis 1000 an Zahl, Funktion unklar; Leber und Bauchspeicheldrüse oft noch nicht geschieden), Enddarm (bei Pflanzenfressern mitunter mit Blinddarm; eine Spiralfalte darin wie bei den Knorpelfischen findet sich noch bei allen Nicht-Teleostei unter den Osteichthyes, wird aber mehr und mehr rückgebildet).

Schwimmblase

Schwimmblase einer Rotfeder

Bei den meisten Knochenfischarten hat die Schwimmblase die Funktion, das spezifische Gewicht (die Dichte) zu regulieren, so dass sie ohne Kraftanstrengung im Wasser schweben können oder nur sehr langsam zu Boden sinken. Hervorgegangen ist sie aus einer Ausstülpung an der Oberseite des Vorderdarms; sie kann, wie bei den Karpfen, noch mit ihm verbunden sein (physostom) oder, wie bei den Barschen, vom Darm getrennte Kammern bilden (physoklist). Zur Regulierung des spezifischen Gewichts werden Gase (Sauerstoff, Kohlendioxid, Stickstoff) aus dem Blut über die so genannte Gasdrüse oder den Verbindungsgang zum Darm, den ductus pneumaticus, in die Schwimmblase abgegeben. Zur Volumenverminderung der Schwimmblase gelangt das Gas entweder über den ductus pneumaticus in den Vorderdarm (und wird ausgespieen) oder über einen stark durchbluteten Bereich in der Schwimmblasenwand, das Oval, wieder zurück ins Blut. Knorpelfischen, aber auch bodenlebenden oder besonders gut schwimmenden Knochenfischen fehlt die Schwimmblase – sie sinken zu Boden, wenn sie sich nicht fortbewegen. Durch Knochenreduktion, Fetteinlagerung u. ä. kann aber z. B. der Mondfisch (Mola) auch ohne Schwimmblase an der Meeresoberfläche treiben.

Nervensystem und Sinnesorgane

Das Nervensystem ist einfach, das Gehirn klein, eine Großhirnrinde fehlt. Der Geruchssinn der Fische ist meist sehr ausgeprägt, Nasen- und Mundhöhle sind voneinander getrennt. Die Gleichgewichts- und Gehörorgane bestehen aus geschlossenen, flüssigkeitsgefüllten Blasen, bei einigen Arten (Karpfen, Salmler, Welse) sind sie durch bewegliche Knochen mit der Schwimmblase verbunden. Im Aufbau ähneln sie dem Innenohr der Säugetiere, eine Hörschnecke ist jedoch nicht ausgebildet. Die meisten Fischarten können Signale unterhalb 1 kHz wahrnehmen, einige haben ihr Hörvermögen durch spezielle Strukturen verbessert und den Hörbereich bis 5 oder mehr kHz erweitert. Die Augen haben eine starre Linse, die auf Nahsicht fokussiert ist, aber durch einen Muskel auf Fernsicht zurückgezogen werden kann. Viele Fische sind farbtüchtig und nehmen auch ultraviolettes Licht wahr. Besonders bei bodenlebenden Fischen ist der Tastsinn gut entwickelt. Vor allem an Lippen und Barteln befinden sich in der Oberhaut Sinneszellen, die Berührungs-, aber natürlich auch Geschmacksreize übertragen. Als „sechsten Sinn“ verfügen Fische über Organe zur Wahrnehmung von Wasserströmungen, die Seitenlinienorgane, die sich seitlich etwa in der Mitte über einen Großteil der Körperlänge erstrecken. Sie bestehen aus einer Reihe von Hauteinstülpungen, in denen sich Sinneszellen mit Sinneshaaren befinden, die durch Strömungsveränderungen erregt werden. Wenn diese „Seitenlinie“ fehlt (z. B. beim Hering), gibt es doch auch am Kopf solche Organe bei (fast) allen Knochenfischen.

Fortbewegung

Zur Fortbewegung dient – bei seitlich schlängelnder Körperbewegung – vor allem die Schwanzflosse. Lippfische und Doktorfische bewegen sich jedoch überwiegend mittels der Brustflossen fort und nutzen die Schwanzflosse lediglich als Steuerruder (labriform). Bei den Kugelfischverwandten dienen die Rücken- und die Afterflosse, die genau gegenüber liegen, der Fortbewegung. Den Neu- und Altwelt-Messerfischen dient allein die wellenartige Bewegung der Afterflosse dem Vorwärtskommen. Sie können durch Umkehrung der Wellenbewegung ebenso geschickt rückwärts schwimmen.

Fortpflanzungsbiologie

Maulbrütender Fadenflossen-Kardinalbarsch (Apogon leptacanthus)

Die Nieren sind ein paariges (oder unpaarig verschmolzenes) langgestrecktes Organ unterhalb der Wirbelsäule. Bei allen anderen "Fischen" dienen die Harnleiter (oder davon abgegliederte Röhren) auch der Ausleitung der Keimzellen - aber die Echten Knochenfische haben dazu eigene Ei- und Samenleiter entwickelt. Ihre Fortpflanzungsorgane befinden sich seitlich und oberhalb des Darms. Die Befruchtung findet bei den meisten Arten ohne Kopulation statt, stattdessen wird der weibliche Rogen (die Eier) und die männliche Milch (der Samen) etwa gleichzeitig ins Wasser abgesetzt. (Der zur Fortpflanzung fähige weibliche Fisch heißt „Rogner“, der fortpflanzungsfähige männliche Fisch wird „Milchner“ genannt.) Dabei schwankt die Anzahl der Eier extrem: Störe legen mehrere Millionen, die brutpflegenden Stichlinge nicht mehr als hundert. Bei brutpflegenden Arten sind es häufig die Männchen, die die Pflege übernehmen. Es gibt bei den brutpflegenden Arten verschiedene Formen: Offen-, Höhlen- und Maulbrüter. Bei Offenbrütern werden die Eier vom Weibchen auf Pflanzen oder anderen festen Materialien ablegt und anschließend vom Männchen besamt. Bei Höhlenbrütern werden die Eier an der Decke von Höhlen abgelegt. Nach dem Schlüpfen werden die Jungen noch eine Zeit lang auf Blättern oder in Gruben abgelegt (bis der Dottersack verbraucht ist) und bewacht. Danach werden die Larven von den Eltern geführt, wobei sich die Eltern entweder abwechseln oder ein Elternteil, meistens das Männchen, die Reviergrenzen bewacht. Geht ein Großteil der Brut verloren, so kann es vorkommen, dass die Eltern die wenigen überlebenden Larven fressen und schnell wieder mit einer neuen Brut beginnen. Bei Maulbrütern nehmen die Weibchen die Eier nach der Ablage ins Maul, das Männchen schwimmt über die Eier und gibt dabei seinen Samen ab. Die Jungen der Maulbrüter sind, wenn sie das Maul verlassen, schon weit entwickelt, sie kehren nach dem Schlüpfen aber noch eine Zeit lang bei Gefahr ins Maul zurück. Kuckucks-Fiederbartwelse haben sich darauf spezialisiert, ihre Eier zu den Eiern des Wirtsfisches abzulegen, die dann vom Weibchen mit ins Maul aufgenommen und dort "ausgebrütet" werden. Die sich schneller entwickelnden Welslarven fressen dann die Eier oder Larven des Wirtsfisches. Diskusfische sondern nach dem Schlüpfen ein Hautsekret ab, das von den Larven abgeweidet wird und als Erstnahrung dient. Bei Labyrinthfischen bilden die Männchen häufig an der Wasseroberfläche zwischen Schwimmpflanzen ein Schaumnest und treiben dann das Weibchen zur Eiablage unter das Schaumnest. Dabei umschlingt das Männchen mit seinem Körper das Weibchen und dreht es auf den Rücken, so dass die Eier nach oben schwimmen. Nach dem Besamen wird das Weibchen vertrieben und die Brut vom Männchen allein behütet bis die Larven schlüpfen, danach kümmert sich auch das Männchen nicht weiter um die Brut.

Einige Knochenfische, besonders marine Barschartige, haben kein genetisch bestimmtes Geschlecht, es prägt sich erst durch den Kontakt mit Partnern oder durch Umweltbedingungen aus und kann mehrmals gewechselt werden. Es gibt auch (selten) Knochenfische, die über Kopulationsorgane verfügen, wie beispielsweise die Lebendgebärenden Zahnkarpfen (Poeciliidae).

Die Larven der Knochenfische entwickeln sich durch Metamorphose zu Adulttieren. Bei der Metamorphose werden die larvalen Organe resorbiert oder abgestoßen und die vorhandenen Anlagen der Adultorgane zur Funktionsfähigkeit entwickelt.

Lebensräume

Ozeane

Thunfische, schnelle Raubfische der offenen Meere

Barrakudas, im Roten Meer

Die Weltmeere haben einen Anteil von etwa 70% an der Oberfläche der Erde und sind damit der größte Lebensraum. Die Knochenfische, die die obere Schicht des offenen Ozean bis in eine Tiefe von 200 Meter als Lebensraum gewählt haben, machen aber nur etwas mehr als 1% aller Arten aus, zum größten Teil Angehörige der Makrelen und Thunfische (Scombridae) und der Fliegenden Fische (Exocoetidae). Weitere 5% der Knochenfische leben pelagisch unterhalb von 200 Metern. Es sind zum großen Teil Heringsartige (Clupeiformes) und Laternenfische (Myctophidae). Der größte Teil der marinen Knochenfische lebt in der Nähe der Küsten. Die kalten Küsten bewohnen hauptsächlich Dorsche (Gadidae), Aalmuttern (Zoarcidae), Schleimfischartige (Blennioidei), Panzerwangen (Scorpaeniformes) und Antarktisfische (Notothenioidei). Etwas mehr als 5% der Knochenfischarten bevorzugen diesen Lebensraum, der zugleich ein wichtiges Fischereigebiet ist, weil die kalten, küstennahen Meere sehr nährstoffreich sind und die Fische in großen Schwärmen vorkommen. Die warmen Küsten der Kontinente und tropischen Inseln sind wegen der vielfältigen ökologischen Nischen in Korallenriffen und Mangroven mit einem Anteil von mehr als 40% an der gesamten Knochenfischfauna der artenreichste marine Lebensraum. Die hier hauptsächlich vorkommenden Arten gehören zum großen Teil zu der Ordnung der Barschartigen (Perciformes), zu den Unterordnungen der Echten Barsche (Percoidei), der Schleimfischartigen (Blennioidei) und Grundelartigen (Gobioidei). Außerdem gibt es sehr viele Aalartige (Anguilliformes) an warmen Küsten, z. B. die Muränen.

Besondere Lebensräume bilden die Kontinentalabhänge und die bodennahe Zone der Tiefsee , auf und über denen etwas mehr als 6% aller Knochenfische leben. Grenadiere (Macrouridae), Eingeweidefischartige (Ophidiiformes), Aalmuttern (Zoarcidae), viele Aalartige (Anguilliformes) und Panzerwangen (Scorpaeniformes) haben hier ihren Lebensraum.

Binnengewässer

Der Katzenwels
Ictalurus punctatus

Der Buntbarsch
Nimbochromis livingstonii

Obwohl der Anteil der Binnengewässer (Süßgewässer und auch Salzseen) am Wasservorkommen der Erde nur 2,6 bis 3% beträgt, beherbergen sie insgesamt etwa 40% aller Knochenfischarten. Die geografische Isolierung und Unterschiede in vielen Bedingungen, wie Untergrund, Temperatur, Fließgeschwindigkeit, Jahreszeiten, Sauerstoffgehalt, Härte und pH-Wert, führten zu einer großen Vielfalt von Anpassungen und Arten. Die meisten im Süßwasser lebenden Knochenfische mit ca. 6.000 Arten gehören zu den Karpfenartigen (Cypriniformes), den Welsartigen (Siluriformes) und den Salmlerartigen (Characiformes), die zusammen mit den artenärmeren Ordnungen der Neuwelt-Messerfische (Gymnotiformes) und der Sandfischartigen (Gonorynchiformes; marin!) das Taxon der Ostariophysi bilden. Aus dem Verbreitungsgebiet dieser Ordnungen kann man schließen, dass die Ostariophysi entstanden, als alle Kontinente außer Australien, wo sie nicht vorkommen, noch zusammenhingen. Die Ostariophysi haben sich früh von einem gemeinsamen Vorfahren mit den Heringsartigen (Clupeiformes) abgespalten und auf das Leben in Süßgewässern spezialisiert. Sie sind primäre Süßwasserfische. Die bedeutendsten Süßwasserfische nach den Ostariophysi sind die Buntbarsche (Cichlidae), die die Süßwasserfauna der ostafrikanischen Seen und Mittelamerikas dominieren, daneben aber auch in Westafrika, Südamerika, Madagaskar und Südindien vorkommen.

Phylogenie und Systematik

Phylogenie und Äußere Systematik

Der Ursprung der Knochenfische ist weitgehend unbekannt. Man muss eine nicht fossil dokumentierte Vorgeschichte seit dem Unteren Silur annehmen. Die Knochenfische erscheinen zum ersten Mal in marinen Ablagerungen des Unteren Devon in der fossilen Überlieferung. Einzelne Schuppen aus dem Obersilur werden ebenfalls den Knochenfischen zugeordnet.

Da die Knochenfische Ähnlichkeiten mit den ausgestorbenen Acanthodii zeigen, nimmt man an, dass diese die Schwestergruppe der Knochenfische sind. Mit ihnen haben sie den Kiemenaufbau aus 4 Paar Kiemen mit Kiemenspalte und Kiemendeckel gemeinsam. Die Acanthodii wieder könnten von placodermenartigen Formen - den ältesten Kiefermäulern - abstammen. Es gilt als sicher, dass die Knochenfische nicht von den Knorpelfischen abstammen. Ein möglicher Stammbaum des Ursprungs der Knochenfische sieht so aus:

Zeichnung eines Acanthodiers

Kiefermäuler (Gnathostomata)
 ├─† Placodermi
 └─Entognathi 
   ├─Knorpelfische (Chondrichthyes)
   └─Teleostomi
      ├─† Acanthodii
      └─Knochenfische (Osteichthyes)

Phylogenie und Innere Systematik

Eusthenopteron

Panderichthys

Knochenhechte (Lepisosteus sp.)

Beide Klassen der Knochenfische, Muskelflosser und Strahlenflosser, sind bei ihrem ersten Erscheinen im Unteren Devon schon deutlich voneinander getrennt. Der erste Quastenflosser war Eoactinistia foreyi. Die ersten Formen lebten als kleine, räuberische spindelförmige Fische im Meer. Beide Gruppen fanden aber sehr schnell neue Lebensräume im Süßwasser. Die Muskelflosser waren während des Mittleren Devon die dominierenden Fische der Süßgewässer. Aus ihnen gingen während des Oberen Devon über Übergangsformen, wie Eusthenopteron, Panderichthys und Tiktaalik die Landwirbeltiere (Tetrapoda) hervor. Am Ende des Perm wurde die Artenzahl der Muskelflosser stark reduziert. Fast alle Formen verschwanden mit dem Ende der Kreide. Erst im 19. Jahrhundert wurden die 6 Arten der Lungenfische und 1938 der Komoren-Quastenflosser (Latimeria chalumnae) als "Lebende Fossilien" entdeckt.

Ursprüngliche Formen der Strahlenflosser, die Knorpelganoiden (Chondrostei), erlebten eine rasche Radiation im Karbon, um am Ende der Trias wieder weitgehend zu verschwinden. Die Flössler (Polypteriformes) und die Störartigen (Acipenseriformes) sind die noch heute lebenden nächsten Verwandten dieser urtümlichen Knochenfische. Eine weitere Gruppe, die basalen Taxa der Neuflosser (Neopterygii) evolvierte rasch während der Trias und verschwand zum großen Teil am Ende der Kreide. Zu diesen Fischen gehörte Leedsichthys problematicus, der größte Knochenfisch der Erdgeschichte, der möglicherweise eine Länge von bis zu 25 Metern erreicht hat. Die nord- und mittelamerikanischen Knochenhechte (Lepisosteidae) und der nordamerikanische Kahlhecht oder Schlammfisch (Amia calva) sind Überlebende dieser zweiten Blüte der Knochenfische. Im Trias vor etwa 220 Millionen Jahren traten erstmals die Echten Knochenfische (Teleostei) auf.

Das folgende Kladogramm zeigt die Verwandtschaft der basalen Taxa der Knochenfische bis zu den Teleostei. In Klammern ist die Anzahl der heute lebenden Arten angegeben.

Dapedium aus dem Lias vom Holzmaden zeugt von der zweiten Blüte der Knochenfische

Leptolepides sprattiformis ist einer der häufigsten im Jura-Plattenkalk versteinerten Fische

Knochenfische (Osteichthyes)
 ├─Muskelflosser (Sarcopterygii)
 │  ├─Quastenflosser (Coelacanthimorpha) (2 Arten)
 │  └─Choanata
 │     ├─Lungenfische (Dipnoi) (6 Arten)
 │     └─Landwirbeltiere (Tetrapoda)
 └─Strahlenflosser (Actinopterygii)
    ├─Flössler (Polypteriformes) (18 Arten)
    └─Actinopteri
      ├─Störartige (Acipenseriformes) (30 Arten)
      └─Neuflosser (Neopterygii)
         ├─Knochenhechtartige (Semionotiformes) (7 Arten)
         └─Halecostomi
           ├─Kahlhechtartige (Amiiformes) (1 Art)
           └─Echte Knochenfische (Teleostei) (über 26.000 Arten)

Während der mittleren Kreide gab es einen explosionsartigen Evolutionsschub, bei dem unter anderen die Protacanthopterygii entstanden. Schon vor dem Ende der Kreide hatten die Echten Knochenfische ihre Konkurrenten weitgehend verdrängt. Eine zweite Phase rascher evolutionärer Aufspaltung in der oberen Kreide und im unteren Tertiär führte zur Entstehung der Barschartigen (Perciformes).

Nur 57% aller heute lebenden Familien der Echten Knochenfische sind fossil überliefert. Fast 70 Familien sind ausgestorben.

Der Erfolg der Echten Knochenfische beruht zu einem großen Teil auf der Anpassung an das Leben im freien Wasser. Es gibt im Laufe der Knochenfischevolution eine Tendenz zur Verminderung der Anzahl der Wirbel, wodurch der Fischkörper steifer und strömungsgünstiger wird. Außerdem erschlossen sich die Echten Knochenfische durch Veränderungen im Schädel (Kieferapparat!) die Aufwuchsnahrung auf Felsen und in Korallenriffen. Sie stellen heute mit über 40 Ordnungen und über 400 Familien den größten Teil der Fischarten.

Einige Taxa der Echten Knochenfische, wie die Maulstachler (Stomiiformes), die Eidechsenfischverwandten (Aulopiformes) und die Laternenfischverwandten (Myctophiformes) passten sich einem Leben in der Tiefsee an.

Knochenzüngler sind urtümliche Teleostei

Canthigaster papua gehört zur Kronengruppe der Teleostei, den Stachelflossern

Ein Kladogramm der Verwandtschaft der Echten Knochenfische bis zu den Stachelflossern (Acanthopterygii):

Echte Knochenfische (Teleostei)
 ├─Osteoglossomorpha (Knochenzünglerartige u.a.)
 ├─Elopomorpha (Aalartige u.a.)
 ├─Ostarioclupeomorpha (=Otocephala)
 │  ├─Clupeomorpha (Heringsartige)
 │  └─Ostariophysi (Karpfenartige, Welse, Salmler u.a.)
 └─Euteleostei
    ├─Protacanthopterygii (Lachsartige, Stintartige, Hechtartige)
    ├─Maulstachler (Stomiiformes)
    ├─Tiefseequappenartige (Ateleopodiformes)
    ├─Eidechsenfischverwandte (Aulopiformes)
    ├─Laternenfischverwandte (Myctophiformes)
    ├─Glanzfische (Lampridiformes)
    ├─Bartfischartige (Polymixiiformes)
    ├─Paracanthopterygii (Dorschartige u.a.)
    └─Stachelflosser (Acanthopterygii) (Barschartige, Plattfische u.a.)

Die Evolution und die phylogenetische Verwandtschaft unter den Arten, Gattungen und Familien der Stachelflosser (Acanthopterygii) ist noch weitgehend ungeklärt. Die Fülle von fast 15000 Arten erschwert die genaue Erforschung.

Eine Übersicht aller Ordnungen und Familien ist unter Systematik der Knochenfische zu finden.

Knochenfische und Landwirbeltiere

Afrikanischer Lungenfisch (Protopterus annectens)

Aus Sicht der kladistischen Systematik gehören auch die Landwirbeltiere (Tetrapoda) zu den Knochenfischen i. w. S. Ohne sie sind die Knochenfische ein so genanntes paraphyletisches Taxon, das heißt, dass sie nicht alle Nachkommen des gemeinsamen Vorfahren der Knochenfische umfassen - eben weil die Landwirbeltiere mit zu diesen Nachkommen gehören. So sind beispielsweise die Lungenfische oder auch die Quastenflosser enger mit den Landwirbeltieren verwandt als mit anderen Fischgruppen. Deswegen lehnt die kladistische Systematik ein Taxon Knochenfische ohne Landwirbeltiere ab. Einige Wissenschaftler führen das neue Taxon Knochenkiefermäuler (Osteognathostomata) oder Neukiefermäuler (Neognathostomata) anstelle der Knochenfische ein, das dann auch die Landwirbeltiere einschließt.

In der Wikipedia wird allerdings an der traditionellen Systematik festgehalten, nach der die Landwirbeltiere gleichrangig neben den Knochenfischen stehen.

Quellen und weiterführende Informationen

Zitierte Quellen

Die Informationen dieses Artikels entstammen zum größten Teil aus den unter Literatur angegebenen Quellen, darüber hinaus werden folgende Quellen zitiert:

1. ↑ Wilfried Westheide, Reinhard Rieger: Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2004, ISBN 3-8274-0307-3
2. ↑ ^{a b} Michael J. Benton: Paläontologie der Wirbeltiere. Verlag Dr. Friedrich Pfeil. München, 2007

Literatur

• Kurt Fiedler: Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band II, Teil 2: Fische, Gustav Fischer Verlag, Jena 1991, ISBN 3-334-00338-8
• Joseph S. Nelson: Fishes of the World, John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7
• Juraj Holcik: The Freshwater Fishes of Europe, Band 1/II, AULA-Verlag, Wiesbaden 1989, ISBN 3-89104-431-3
• Hans-Eckard Gruner, Horst Füller, Kurt Günther: Urania Tierreich, Fische, Lurche, Kriechtiere (7 Bände), Urania-Verlag, 1991, ISBN 3332003763
• Kuiter / Debelius: Atlas der Meeresfische, Kosmos-Verlag, 2006, ISBN 3-440-09562-2
• Günther Sterba: Süßwasserfische der Welt, Urania-Verlag, 1990, ISBN 3-332-00109-4
• Robert L. Carroll: Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1993, ISBN 3-13-774401-6
• Oskar Kuhn: Die vorzeitlichen Fischartigen und Fische, A. Ziemsen Verlag, Wittenberg 1967
• K. A. Frickinger: Fossilien Atlas Fische, Mergus-Verlag, Melle 1999, ISBN 3-88244-018-X

Weblinks