Osmokonforme

Salzaustritt an den Blättern der Mangrove Avicennia germinans

Als Osmoregulation wird in der Biologie die Regulation des osmotischen Drucks der Körperflüssigkeiten eines Organismus bezeichnet. Ihre biologische Aufgabe ist die Homöostase des Wassergehalts; jeder Organismus muss sowohl verhindern, dass die Konzentration gelöster Stoffe zu hoch wird (Wasserverlust) als auch, dass zu viel Wasser aufgenommen wird.

Der osmotische Druck (oder osmotische Wert) ist eine wesentliche Größe für das Wasserpotenzial einer Lösung. Sind zwei Lösungen durch eine semipermeable Membran getrennt und weisen unterschiedliche Wasserpotenziale auf, bewegt sich Wasser durch Osmose vom jeweils höheren zum niedrigeren Wasserpotenzial (das höchste Potenzial hat reines Wasser). Durch Anwendung von Druck auf der Seite mit dem höheren osmotischen Druck kann die Bewegung des Wassers verhindert werden.

In allen Umgebungen, aquatisch oder terrestrisch, müssen Organismen die Konzentration gelöster Stoffe sowie den Wassergehalt der Körperflüssigkeiten in einem für sie geeignetem Bereich aufrechterhalten; dazu ist die Exkretion (Ausscheidung) oder Eliminiation unerwünschter Substanzen wie Stoffwechselprodukte oder Hormone erforderlich, die bei zu hoher Konzentration toxisch wirken würden. Alle Vorgänge und Mechanismen in diesem Zusammenhang werden als Osmoregulation bezeichnet.

Osmotische Regulierer und Konformer

Süßwasserfische wie die Bachforelle sind hyperosmotische Regulierer, die aktiv Ionen aufnehmen.

Meeresfische wie die Stachelmakrele sind hypoosmotische Regulierer, die aktiv Ionen ausscheiden.

Als die zwei Haupttypen der Osmoregulation werden osmotische Konformer (engl. osmotic conformer) und osmotische Regulierer (engl. osmotic regulators) unterschieden. Osmokonformer (auch Osmokonforme) passen die Osmolarität ihrer Körpergewebe an ihre Umgebung an, sie sind poikilosmotisch. Dies kann entweder passiv oder aktiv (unter Energieverbrauch) geschehen. Die meisten marinen Invertebraten sind Konformer. Auch Schleimaale und Plattenkiemer (Haie und Rochen) sind Konformer, allerdings weicht ihre Elektrolyt-Zusammensetzung von der des Meerwassers ab. Insbesondere aufgrund des Donnan-Effekts, der bei Anwesenheit nicht permeabler Stoffe (beispielsweise Proteine) im Inneren des Organismus auftritt,^[1] sind auch passive Konformer stets schwach hyperosmotisch gegenüber dem Aussenmedium.^[2]

Im Tierreich weiter verbreitet sind die Osmoregulierer. Sie halten die Osmolarität des Organismus in engen, konstanten Grenzen und regulieren den Salzgehalt ihrer Körperflüssigkeiten unabhängig vom Salzgehalt der Umgebung. Süßwasserfische nehmen Elektrolyte mit den Kiemen aktiv aus dem umgebenden Wasser auf, das dabei mitaufgenommene, überschüssige Wasser wird über den Urin wieder ausgeschieden, der deshalb sehr verdünnt ist. Im Meerwasser lebende Organismen haben einen niedrigeren osmotischen Wert im Körperinneneren als ihre Umgebung, was ohne Gegenregulation zu einem ständigen Wasserverlust führen würde. Sie scheiden daher aktiv Salze über die Kiemen aus. Die meisten Fischarten sind auf Süß- oder Salzwasserumgebungen beschränkt (stenohalin). Als euryhalin dagegen werden Arten bezeichnet, deren Osmoregulation das Leben in einem weiten Salinitätsbereich ermöglicht.

Osmoregulation bei Pflanzen

Die meisten höheren Pflanzen verfügen über keine spezifischen Organe für die Osmoregulation, eine Ausnahme sind die Salzdrüsen bei Mangroven und manchen Pionierpflanzen, darunter Salzpflanzen. Wasserabgabe- und aufnahme werden von den internen und externen Einflüssen bestimmt, die sich auf die Transpiration der Pflanze auswirken.

Genau wie Tiere müssen Pflanzen Wasser aufnehmen und den Überschuss wieder abgeben. Viele Arten haben Methoden zur Wasserspeicherung entwickelt. Als Xerophyte werden Pflanzen trockener Habitate bezeichnet, die ausgedehnten Trockenheitsperioden widerstehen können. Sukkulente Pflanzen wie Kakteen speichern Wasser in ausgedehnten Parenchym-Geweben. Andere Pflanzen zeigen Anpassungen ihrer Blätter, die den Wasserverlust durch Transpiration gering halten. Dazu zählen nadelförmige Blätter, versenkte Spaltöffnungen sowie eine verdickte Cuticula wie bei den Kiefern. Der Strandhafer hat zusammengerollte Blätter mit innenliegenden Spaltöffnungen.

Osmoregulation bei Einzellern und Tieren

Das Pantoffeltierchen Paramecium aurelia mit kontraktilen Vakuolen. Bei der unteren sind die zuführenden Radiarkanäle zu erkennen.

Manche Einzeller wie Pantoffeltierchen, Amöben oder die Alge Euglena verfügen über eine oder mehrere kontraktile Vakuolen, die überschüssiges Wasser aus dem Zellplasma durch Osmose aufnehmen. Der Inhalt der kontraktilen Vakuole kann entweder durch ein Pore (Pantoffeltierchen) oder Exocytose aus der Zelle entfernt werden. Die Pulsationsfrequenz der kontraktilen Vakuolen beträgt je nach Art zwischen 5–10 Sekunden (Paramecium caudatum) bis zu 30–40 Minuten (beim Wimperntierchen Spirostomum) und wird von einer Reihe von externen Faktoren wie dem Ionen-Konzentrationsgefälle und der Temperatur beeinflusst.^[3]

Bei Wirbeltieren haben Nieren eine wichtige Funktion für die Osmoregulation: sie regeln die Menge Wasser, die zusammen mit Stoffwechselprodukten über den Urin ausgeschieden wird. Der menschliche Körper kann mittels körpereigener Hormone wie Antidiuretisches Hormon, Aldosteron und Angiotensin II die Durchlässigkeit des Sammelrohrs der Nephronen in der Niere regulieren. Bei erhöhter Durchlässigkeit wird vermehrt Wasser aus dem Primärharn absorbiert und dadurch weniger Flüssigkeit ausgeschieden.

Die Kontrolle über die Wasserausscheidung ist im Tierreich der Hauptmechanismus zur Osmoregulation.

Das Ausscheidungssystem der Vertebraten

Abfallprodukte des Proteinstoffwechsels

Hauptartikel → Urin

Als Nebenprodukt des Proteinstoffwechsels entsteht das Zellgift Ammoniak. Dieser wird vor der Ausscheidung in weniger giftige Substanzen umgewandelt: bei Säugetieren in Harnstoff, der in Wasser löslich ist, bei Vögeln und Reptilien in unlösliche Harnsäure.

Mechanismen der Osmoregulation

Hauptartikel → Niere

Es können vier Prozesse unterschieden werden:

• Filtration - der Flüssigkeitsanteil des Bluts (das Blutplasma) wird in den Nierenkörperchen ultrafiltriert und gelangt als Primärharn in das sich anschließende Röhrchensystem (Nierentubuli) des Nephrons, der funktionellen Untereinheit der Niere.
• Resorption - der größte Teil dieses Filtrats wird im System von Tubuli und Henlescher Schleife von den umgebenden Blutgefässen wieder aufgenommen.
• Sekretion - der verbleibende Endharn fließt über die abführenden Gänge des Nierenmarks ab.
• Exkretion - bei Säugetieren wird der Urin in der Harnblase gespeichert und über den Harnleiter ausgeschieden. Bei anderen Wirbeltieren wird der Urin in der Kloake mit anderen Abfallstoffen gemischt, bevor er den Körper verlässt. (Bei Fröschen findet sich ebenfalls eine Harnblase).

Siehe auch

• Halophile

Nachweise

1. ↑ Rolf Siewing (Hrsg.): Lehrbuch der Zoologie, Band 1 Allgemeine Zoologie, 3. Auflage, S. 531. Gustav Fischer Verlag, 1985, ISBN 3-437-20223-5
2. ↑ Herbert Remmert Über Poikiloosmotie und Isoosmotie. Z. vergl. Physiologie 65, S. 424-427 (1969).
3. ↑ Rolf Siewing (Hrsg.): Lehrbuch der Zoologie, Band 1 Allgemeine Zoologie, 3. Auflage, S. 63. Gustav Fischer Verlag, 1985, ISBN 3-437-20223-5

• Artikel Osmoregulation im Kompaktlexikon der Biologie
• E. Solomon, L. Berg, D. Martin, Biology 6th edition. Brooks/Cole Publishing. 2002

Weblinks

• Fische und Physiologie Vorlesungsskript der Technischen Universität Braunschweig (PDF) .
• Osmoregulation in Cyanobakterien (engl.)
• Webseite Prof. Chuck Holliday (engl.) Enthält Links zur Osmoregulation bei Krebstieren.