Plantaginaceae

Wegerichgewächse
Ehrenpreis (Veronica officinalis und Veronica latifolia)
Systematik
Abteilung: Bedecktsamer (Magnoliophyta) Klasse: Dreifurchenpollen- Zweikeimblättrige (Rosopsida) Unterklasse: Asternähnliche (Asteridae) Ordnung: Lippenblütlerartige (Lamiales) Familie: Wegerichgewächse
Wissenschaftlicher Name
Plantaginaceae
Juss.

Die Wegerichgewächse (Plantaginaceae), manchmal auch als Ehrenpreisgewächse (Veronicaceae) bezeichnet, sind eine Familie der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliophyta). Sie sind weltweit in allen Klimazonen vertreten.

Merkmale

Die Familie ist morphologisch sehr heterogen zusammengesetzt. Es sind einjährige oder ausdauernde krautige Pflanzen. Selten sind Sträucher (Veronica subg. Hebe, Aragoa). Einige Gattungen sind Wasserpflanzen (Hippuris, Callitriche). Parasiten oder Halbparasiten fehlen in dieser Familie.

Haare (Trichome) sind meist einfach, häufig drüsig, manchmal auch sternförmig. Das Fehlen vertikaler Gliederung in den Haaren wird als gemeinsames abgeleitetes Merkmal der Familie angesehen (Synapomorphie). Die Laubblätter stehen gegenständig, wechselständig oder schraubig, selten wirtelig. Bei den meisten Arten sind die Blätter einfach, seltener zusammengesetzt; ganz bis fiederspaltig. Die Nervatur ist fiederig, bei Plantago jedoch vorwiegend parallel. Nebenblätter fehlen.

Die Blütenstände sind sehr vielfältig und umfassen sowohl offene wie geschlossene Blütenstände; bei manchen Arten stehen die Blüten einzeln. Die Blüte sind gewöhnlich zwittrig und zygomorph. Einige Gattungen besitzen radiärsymmetrische Blüten (etwa Bacopa, Sibthorpia), bei anderen sind die Blüten reduziert (Callitriche). Als Ausnahmen sind Hippuris-Arten einhäusig getrenntgeschlechtig (monözisch), und einige Arten von Plantago und Veronica subg. Hebe sind zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch) oder gynodiözisch.

Es gibt meist fünf, manchmal vier Kelchblätter, die frei bis verwachsen sind. Es gibt meist fünf verwachsene Kronblätter, manchmal aufgrund der Verschmelzen der zwei oberen Kronlappen nur vier. Die Verschmelzung kann weitergehen zu nur zwei Lappen (Lagotis). Sibthorpia hingegen hat auch Kronlappen. Die Kronröhre kann entweder unauffällig sein oder sehr lang im Vergleich zu den Kronlappen. In einigen Veronica-Arten, die früher zu Besseya gestellt wurden, fehlt die Krone völlig. Die Blüten können bis mehrere Zentimeter groß werden und können durch Wind, Bienen, Fliegen oder Vögel bestäubt werden. Manche Blüten besitzen einen Nektar-Sporn, bei anderen verdeckt eine Ausstülpung der Unterlippe den Eingang (Maskenblume). Bei anderen ist der Eingang durch Haare verstellt. Eine Nektarscheibe ist bei den meisten Gattungen vorhanden.

Blütendiagramm von Plantago major

Blütendiagramm von Veronica

Das Androeceum bildet sich früh im Vergleich zur Kronröhre. Dies ist möglicherweise eine weitere Synapomorphie. Meist sind vier Staubblätter vorhanden, selten nur zwei oder eines (Hippuris, Callitriche). Ein fünftes Staubblatt ist manchmal reduziert als Staminodium vorhanden. Die Staubfäden sind mit der Kronröhre verbunden (adnat). Die Antheren sind pfeilförmig, da die Pollensäcke unten auseinanderweichen. Der Pollen ist in der Regel tricolpat bis tricolporat und besitzt eine reticulate Exine.

Das Gynoeceum besteht aus zwei verwachsenen Fruchtblättern. Plantago subg. Littorella besitzt nur ein Fruchtblatt. Der Fruchtknoten ist oberständig und zeichnet sich durch zentralwinkelständige Plazentation mit großen, nicht unterteilten Plazenten aus. Die Samenanlagen sind zahlreich, seltener ist die Zahl bis auf eine pro Fach reduziert wie zum Beispiel bei Lagotis. Die Samenanlagen sind anatrop bis hemitrop, besitzen ein Integument und ein dünnwandiges Megasporangium. Es gibt einen Griffel mit einer zweilappigen oder köpfchenförmigen Narbe.

Die Früchte sind meist septizide oder lokulizide Kapseln, seltener porizid oder circumscissil. Sie beinhalten einen bis viele Samen, die eiförmig sind, aber auch geflügelt sein können. Bei geflügelten Samen sind die Innenwände der Exotesta-Zellen verdickt.

Die Chromosomengrundzahl variiert zwischen x = 6 und x = 11.

Die sekundären Inhaltsstoffe sind vielfältig. Vorherrschend sind Iridoide. In manchen Gruppen fehlen sie und sind dann oft durch verschiedene Glykoside ersetzt (etwa bei Gratioleae, Sibthorpia, Ellisiophyllum, Digitalis). Die Antirrhineae sowie Monttea besitzen Antirrhinosid. Bacopa, Gratiola und Stemodia enthalten Di- und Triterpen-Glukoside. Die meisten Gattungen bilden im Zellkern amorphe oder globuläre Proteinkörper.

Systematik

Von den heimischen Gattungen werden traditionell nur Wegeriche (Plantago) und Strandling (Littorella) zu den Wegerichgewächsen gestellt. Der größte Teil der Gattungen und Arten wurde früher zu den Braunwurzgewächsen (Scrophulariaceae) gerechnet. Neuere phylogenetische Untersuchungen mit molekularbiologischen Methoden haben aber zu einer Aufteilung der letzteren Familie und zu einer beträchtlichen Erweiterung der Wegerichgewächse geführt ^[1]. Die Familie umfasst 92 Gattungen in zwölf Tribus, die zusammen rund 2000 Arten umfassen. Die Gliederung folgt Albach et al. 2005. Der nomenklatorisch korrekte Name der Familie gemäß dem ICBN ist Plantaginaceae, 2008 wurde jedoch vorgeschlagen, stattdessen Veronicaceae als Nomen conservandum zu definieren, um die Familie im weiten Umfang wie hier beschrieben deutlich von den Plantaginaceae im engen Sinn, wie sie bis 1998 bestanden und wie sie von manchen Autoren, die die Plantaginaceae im hier dargestellten Umfang in mehrere Familien aufteilen, umschrieben werden, unterscheiden zu können.^[2]

Tribus Antirrhineae

Tribus Antirrhineae: Alpen-Leinkraut (Linaria alpina)

Tribus Veroniceae: Gamander-Ehrenpreis (Veronica chamaedrys

Tribus Digitalieae: Roter Fingerhut (Digitalis purpurea)

Tribus Plantagineae: Breitwegerich (Plantago major)

Tribus Cheloneae: Penstemon triflorus

Tribus Russeliae: Russelia equisetiformis

Tribus Russeliae: Tetranema roseum

Tribus Gratioleae: Gottes-Gnadenkraut (Gratiola officinalis)

• Acanthorrhinum
• Albraunia
• Anarrhinum
• Löwenmäuler (Antirrhinum): Mit 20 bis 30 Arten
• Asarina
• Klaffmund (Chaenorrhinum)
• Zimbelkräuter (Cymbalaria)
• Ephixiphium
• Galvezia
• Gambelia
• Holmgrenanthe
• Holzneria
• Howelliella
• Tännelkräuter (Kickxia)
• Lafuentea
• Leinkräuter (Linaria): Mit etwa 150 Arten
• Lophospermum
• Mabrya
• Maurandella
• Maurandya
• Misopates
• Mohavea
• Neogaerrhinum
• Nuthallanthus
• Pseudorontium
• Rhodochiton
• Sairocarpus
• Schweinfurthia

Tribus Veroniceae

• Kashmiria
• Lagotis
• Mänderle (Paederota): Mit nur zwei Arten
• Picrorhiza
• Scrofella
• Ehrenpreis (Veronica), inklusive Hebe und Pseudolysimachion; mit etwa 450 Arten
• Veronicastrum
• Wulfenien (Wulfenia): Mit etwa sechs Arten:
  • Kärntner Wulfenie (Wulfenia carinthiaca)
  • Wulfenia blecicii
• Wulfenopsis

Tribus Digitalideae

• Fingerhüte (Digitalis), inklusive Isoplexis
• Alpenbalsam (Erinus)

Tribus Plantagineae

• Aragoa
• Wegeriche (Plantago): Mit etwa 275 Arten; inklusive Strandling (Littorella).

Tribus Cheloneae

• Brookea
• Schildblumen (Chelone), auch Schlangenkopf genannt
• Chionophila
• Chionophila
• Collinsia
• Keckiella
• Nothochelone
• Penellianthus
• Bartfaden (Penstemon)
• Tonella
• Uroskinnera

Tribus Russeliae

• Russelia
• Tetranema

Tribus Gratioleae

• Achetaria
• Adenosma
• Ambulia
• Amphianthus
• Artanema
• Fettblätter (Bacopa): Mit etwa 60 Arten.
• Bryodes
• Bythophyton
• Dizygostemon
• Dodartia
• Dopatrium
• Encopella
• Geochorda
• Gnadenkräuter (Gratiola): Mit etwa 25 Arten.
• Hydranthelium
• Hydrotriche
• Ildefonsia
• Limnophila
• Limosella
• Mecardonia
• Morgania
• Otacanthus
• Philcoxia^[3]
• Scoparia
• Stemodia
• Tetraulacium

Tribus Callitriceae

• Wassersterne (Callitriche): Mit etwa 25 Arten
• Hippuris: Mit der einzigen Art:
  • Tannenwedel ( Hippuris vulgaris)

Tribus Sibthorpieae

• Ellisiphyllum
• Sibthorpia

Tribus Globularieae: Nacktstängelige Kugelblume (Globularia nudicaulis)

Tribus Globularieae

• Campylanthus
• Kugelblumen (Globularia): Mit etwa 20 bis 25 Arten.
• Poskea

Tribus Hemiphragmeae

• Hemiphragma

Tribus Angelonieae: Angelonia angustifolia

Tribus Angelonieae

• Angelonia
• Basistemon
• Melosperma
• Monopera
• Monttea
• Ourisia

Die Taxa der früheren Familien: Antirrhinaceae, Aragoaceae, Callitrichaceae, Chelonaceae, Digitalidaceae, Ellisophyllaceae, Erinaceae, Linariaceae, Littorellaceae, Oxycladaceae, Psylliaceae, Scopariaceae, Sibthorpiaceae, Trapellaceae, Veronicaceae gehören heute zu dieser Familie.

Literatur

• D. C. Albach, H. M. Meudt, B. Oxelman: Piecing together the "new" Plantaginaceae. American Journal of Botany, Band 92, S. 297–315, 2005, Volltext.

Weblinks

• Die Familie Plantaginaceae bei der APWesite. (engl.)
• Die Familie Plantaginaceae bei DELTA. (engl.)

Fußnoten

1. ↑ Richard G. Olmstead u. a.: Disintegration of the Scrophulariaceae. In: American Journal of Botany 88, 2001, S. 348–361, Volltext.
2. ↑ James L. Reveal, Richard Olmstead, Walter S. Judd: Proposals to conserve the name Veronciaceae (Magnoliophytina), and to conserve it against Plantaginaceae, a "superconservation" proposal. Taxon, Band 57, 2008, S. 643-644.
3. ↑ P. W. Fritsch, F. Almeda, A. B. Martins, B. C. Cruz und D. Estes: Rediscovery and Phylogenetic Placement of Philcoxia minensis (Plantaginaceae), with a Test of Carnivory. In: Proceedings of the California Academy of Science 58, 2007, S. 447–467, ISSN 0068-547x.