Plesiosauria

Plesiosaurier
Lebendrekonstruktion von Plesiosaurus
Zeitraum
Jura und Kreide
183,0 bis 70,6 Mio. Jahre
Fossilfundorte
Europa (Südwestdeutschland (Holzmaden), Ostwestfalen (Nieheim), England, Frankreich (Normandie)) Spitzbergen Nordamerika (Kansas, USA) Australien
Systematik
Chordatiere (Chordata) Wirbeltiere (Craniata, Vertebrata) Reptilien (Reptilia) Lepidosauromorpha Sauropterygia
Wissenschaftlicher Name
Plesiosauria
de Blainville, 1835

Die Plesiosaurier (Griechisch: plesio - „fast, benachbart“; saurus - „Echse“: Fast-Echsen) sind eine Gruppe von ausgestorbenen Meeresreptilien, die vom Unteren Jura bis zum Ende der Kreide gelebt haben und gleichzeitig mit den Dinosauriern ausgestorben sind. Sie haben einen länglichen Körper, einen langgestreckten Hals und vier paddelförmige Flossen. Sie gehörten wie die heutigen Echsen und Schlangen zu den Lepidosauromorpha.

Beschreibung

Plesiosaurier-Skelett, im Museum am Löwentor (Stuttgart)

Alle Plesiosaurier hatten einen zigarrenförmigen Körper und einen verhältnismäßig kurzen Schwanz, der zur Steuerung diente. Der Hals der echten Plesiosaurier war stark verlängert (bis zu 72 Wirbel) und beweglich, der Kopf war sehr klein und die Bezahnung homodont (gleichförmig). Die Pliosaurier haben im Gegensatz dazu einen kurzen Hals (maximal 13 Wirbel) und einen sehr großen Kopf (bis 4 Meter), ihr Gebiss war heterodont, bestand also aus unterschiedlich geformten Zähnen. Die Beine sind zu paddelförmigen Flossen umgewandelt.

Lebensweise

Fortbewegung

Rekonstruierter Kopf von Kaiwhekea katiki aus der Oberkreide von Neuseeland

Früher wurde angenommen, dass Plesiosaurier mit ihren Flossen gerudert haben. Rudern ist eine Fortbewegungsmethode, die darauf beruht, dass der Wasserwiderstand benutzt wird, um sich quasi im Wasser vorwärts zu schieben. Dafür müssen die Beine einerseits vergrößerte Fläche haben (was bei Plesiosauriern so ist), andererseits sind gerade Kanten und Ecken günstig, denn sie erzeugen Wasserwirbel, die den Wasserwiderstand erhöhen. Ein gutes Beispiel für eine Ruder-Extremität sind Entenfüße, die durch die Schwimmhäute vergrößert sind und zudem noch Krallen haben. Die Flossen der Plesiosaurier dagegen haben eine Form, die eher einem Flügel ähnelt, sie laufen am Ende spitz zusammen und haben einen tropfenförmigen Querschnitt. Außerdem haben Plesiosaurier stark vergrößerte Brust- und Beckenknochen, an denen große Muskel angesetzt haben. Dies zusammen deutet stark darauf hin, dass Plesiosaurier den Unterwasser-Flug praktiziert haben. Diese Fortbewegung wird heute von Pinguinen, Meeresschildkröten und Ottern benutzt und funktioniert im Prinzip wie das Fliegen in der Luft. Durch die Form der Paddel werden unterschiedliche Druckverhältnisse unter- und oberhalb des Paddels erzeugt, die zur Fortbewegung benutzt werden. Die Bewegung der Paddel im Wasser kostet viel Kraft, daher die großen Muskeln.

Auch wenn einige heute lebende Tiere unter Wasser fliegen, sind sie nur begrenzt mit den Plesiosauriern vergleichbar, denn sie benutzen immer nur die Vorderextremitäten. Bei den Plesiosauriern sind dagegen Vorder- wie Hinterextremitäten gut entwickelt und wurden höchstwahrscheinlich auch beide benutzt. Die genaue Koordination der Beine – also ob alle vier gleichzeitig bewegt wurden, oder abwechselnd vorne, dann hinten, oder aber auch links vorne gleichzeitig mit rechts hinten und umgekehrt – ist nicht bekannt. Wahrscheinlich ist auch, dass der Modus von der Geschwindigkeit abhing.

Plesiosaurier und Pliosaurier unterscheiden sich ein wenig in der Form und relativen Größe der Paddel, was darauf hindeutet, dass sie sich unterschiedlich fortbewegt haben. Ursprünglich wurde angenommen, dass Pliosaurier als Lauerjäger zu kurzen, kräftigen und schnellen Beschleunigungen fähig waren, während die Plesiosaurier sich eher mit gemäßigter Geschwindigkeit bewegt hatten, dafür aber sehr ausdauernd waren. Neuere Vergleiche von Plesiosaurier-Flossen mit Vogel-Flügeln lassen vermuten, dass es eher umgekehrt war. Allerdings ist der Vergleich von Flossen mit Flügeln in der Wissenschaft nicht ganz unumstritten.

Ernährung

Plesiosaurier hatten vermutlich eine große Bandbreite an Nahrung. Gemeinsam ist allen, dass es Fleischfresser waren – die Zähne von Plesiosauriern deuten nicht auf Pflanzennahrung hin. Viele Plesiosaurier waren wahrscheinlich Fischfresser, die größeren Pliosaurier haben dagegen vermutlich vielseitiger auch Tintenfische, Ammoniten, Haie, Ichthyosaurier und kleinere Plesiosaurier gejagt. Im Magen von Plesiosauriern wurden Tintenfischreste gefunden, und an Beinknochen von kleineren Plesiosauriern finden sich Beißspuren, die zu Pliosauriern gehören könnten. Plesiosaurier wurden aber auch selber gejagt, in einem sehr großen Mosasaurier aus der Kreide von Nordamerika wurden die Reste eines Plesiosauriers gefunden.

Der lange Hals der Plesiosaurier hat bei der Nahrungsaufnahme bestimmt eine große Rolle gespielt. Der Hals ist nicht so beweglich, wie es den Anschein hat. Bewegungen nach oben waren nur sehr begrenzt möglich, ebenso zu den Seiten, am besten war die Beweglichkeit nach unten. Plesiosaurier konnten ihren Hals nicht zu einem „S“ krümmen, wie es oft dargestellt wird. Die gute Beweglichkeit nach unten könnte bedeuten, dass Plesiosaurier nicht nur gejagt, sondern außerdem Nahrung wie Ammoniten, Muscheln, Krebse und andere kleinere Tiere vom Meeresboden aufgelesen haben.

Viele Plesiosaurier wurden mit Magensteinen gefunden. Einige Vögel haben ebenfalls Magensteine, welche die Nahrung im Magen zerreiben. Vögel haben keine Zähne, und können daher nicht so gut wie Säugetiere kauen. Eine ähnliche Funktion wird von den Magensteinen der Dinosaurier angenommen. Bei Plesiosauriern – wie bei Krokodilen, die ebenfalls Magensteine besitzen – ist es nicht sicher, ob jene zur Nahrungszerkleinerung dienten oder als Ausgleich für den Auftrieb der mit Luft gefüllten Lunge benutzt wurden.

Fortpflanzung

Die Fortpflanzung der Plesiosaurier ist nach wie vor unbekannt. Da es sich um Reptilien handelt, wäre es naheliegend anzunehmen, dass diese Tiere Eier legten. Reptilieneier müssen aber an Land gelegt werden, wie z. B. bei Schildkröten, und die Plesiosaurier waren so stark an das Leben im Meer angepasst, dass es unklar ist, ob sie jemals in die Nähe von Land kamen oder dazu überhaupt fähig waren. Gestrandete Wale sterben, weil ihr Skelett sie ohne den Auftrieb im Wasser nicht mehr ausreichend stützt, dadurch die Lunge zusammen gedrückt wird und die Tiere ersticken. Da sich auch bei Plesiosaurier das Skelett an die Verhältnisse im Wasser angepasst hat, ist es denkbar, dass es ihnen bei einem Landgang ähnlich erging. Es gibt Funde von Ichthyosauriern, deren Föten im Mutterleib erhalten sind, was direkt beweist, dass diese Tiere lebendgebärend waren. Ähnliches ist von Plesiosauriern nicht bekannt, allerdings von einem entfernten Verwandten der Plesiosaurier. Man kann vermuten, dass zumindest sehr große Arten wie Kronosaurus, Elasmosaurus oder Liopleurodon schon aufgrund ihrer enormen Masse unfähig waren, an Land zu kommen, um dort ihre Eier abzulegen, was wiederum die Geburt lebender Junge bedingte.

Systematische Übersicht

Brachauchenius lucasi, ein Pliosaurier aus der Oberkreide von Nordamerika

Plesiosaurier erscheinen in der obersten Trias oder im untersten Jura. Sie gehören zu einer Gruppe von Schwimmsauriern, den Sauropterygiern, die seit der Untertrias bekannt ist. Unter den Sauropterygiern gibt es viele verschiedene Formen: einige sind sehr klein, andere größer und lebten vermutlich ähnlich wie Krokodile, wiederum andere hatten sich auf Muscheln als Nahrung spezialisiert. Alle diese Formen lebten in der Nähe der Küste und waren nicht so stark an das Leben im offenen Ozean angepasst wie die Plesiosaurier. Die Verwandtschaftsverhältnisse der Sauropterygiern zu anderen Reptilien sind unklar, ebenso die genauen Vorfahren der Plesiosaurier innerhalb der Sauropterygier. Als nächster Verwandter werden Pistosaurus und verwandte Formen angesehen, die aus der oberen Trias von Europa und Nordamerika bekannt sind. Die Plesiosaurier selber werden in zwei große Gruppen unterteilt:

Die Pliosaurier

Die Vertreter dieser Gruppe sind groß und massiv gebaut, der Hals ist relativ kurz und der Schädel groß. Die Zähne sind kräftig und konisch. Zu ihnen gehören die größten bekannten Plesiosaurier wie z. B. Liopleurodon. Sie lebten vom unteren Jura bis in die obere Kreide.

Die Plesiosaurier

Die Plesiosaurier im engeren Sinne. Dies sind schlanke Formen mit sehr kleinem Kopf und langem Hals. Die Zähne sind meistens dünn und relativ lang. Die primitivste Familie ist die der Plesiosauridae, deren Mitglieder mit zwei bis drei Metern relativ klein sind und die einen flachen Schädel haben. Sie lebten im Jura. Ebenfalls aus dem Jura stammen die Cryptoclididae, die einen etwas kürzeren Hals und höhere Schädel als die Plesiosauridae haben. Die Elasmosauridae lebten im oberen Jura und in der Kreide, und haben sehr stark verlängert Hälse. Die Polycotylidae lebten ausschließlich in der Kreide, dadurch dass sie einen verkürzten Hals haben und einen sehr großen Schädel sehen sie wie Pliosaurier aus und wurden auch lange Zeit dieser Gruppe zugeordnet.

Thalassiodracon

Simolestes

Macroplata

Liopleurodon

Plesiosaurus dolichodeirus

Muraenosaurus

Aristonectes

Thililua

Microcleidus

Thalassomedon

Libonectes

• Plesiosauria
  • Pliosauroidea Welles, 1943 sensu O'Keefe, 2001
    • ? Bishanopliosaurus Dong, 1980
    • ? Megalneusaurus Knight, 1898
    • ? Pachycostasaurus Cruickshank, Martill & Noe, 1996
    • ? Sinopliosaurus G. Young, 1820
    • Thalassiodracon Storrs & Taylor, 1996
    • Archaeonectrus Novozhilov, 1964
    • Attenborosaurus Bakker, 1993
    • Eurycleidus Andrews, 1922
    • Rhomaleosauridae (Nopcsa, 1928) Kuhn, 1961 sensu O'Keefe,2001
      • Umoonasaurus Kear, Schroeder & Lee, 2006
      • ? Yuzhoupliosaurus Zhang, 1985
      • ? Hexatarostinus
      • Rhomaleosaurus Seeley, 1874
      • Simolestes Andrews, 1909
    • Leptocleididae White, 1940
      • Leptocleidus Andrews, 1922
    • Pliosauridae Seeley, 1874 sensu O'Keefe, 2001
      • ? Plesiopleurodon Carpenter, 1996
      • ? Polyptychodon Non Owen, 1841
      • ? Maresaurus Gasparini, 1997
      • Macroplata Swinton, 1930
      • Hauffiosaurus O’Keefe, 2001
      • Kronosaurus Longman, 1924
      • Peloneustes Lydekker, 1889
      • Liopleurodon Sauvage, 1873
      • Brachauchenius Williston, 1903
      • Pliosaurus Owen, 1841
  • Plesiosauroidea(Gray, 1825) Welles, 1943 sensu O'Keefe, 2001
    • Plesiopterys O'Keefe, 2004
    • Plesiosauridae Gray, 1825 sensu O'Keefe, 2001
      • Attenborosaurus Bakker, 1993
      • Plesiosaurus De la Beche & Conybeare, 1821
    • Euplesiosauria O'Keefe, 2001
      •  ? Sthenarosaurus Watson, 1911 (nomen dubium)
      •  ? Eretmosaurus Seeley, 1874
      •  ? Leurospondylus Brown, 1913
      • SuperCryptoclidoidea Williston, 1925 sensu O'Keefe, 2001
        • Cryptoclididae Williston, 1925 sensu O'Keefe, 2001
          •  ? Tatenectes O’Keefe & Wahl, 2003
          •  ? Colymbosaurus Seeley, 1874
          • Cryptoclidus Seeley, 1892
          • Muraenosaurus Seeley, 1874
          • Pantosaurus Marsh, 1891
          • Vinialesaurus Gasparini, Bardet & Iturralde-Vinent, 2002
        • Tricleidia O'Keefe, 2001
          • Tricledidae Nova
            • Tricleidus Andrews, 1909
          • Cimoliasauridae Delair, 1959 sensu O'Keefe, 2001
            •  ? Aristonectes Cabrea, 1941
            • Kaiwhekea Cruickshank & Fordyce, 2002
            • Kimmerosaurus Brown, 1981
            • Cimoliasaurus Leidy, 1851 (nomen dubium)
          • Polycotylidae Williston, 1909 sensu O'Keefe, 2001
            •  ? Edgarosaurus Druckenmiller, 2002
            •  ? Georgiasaurus Otschev, 1978
            • Polycotylus Cope, 1869
            • Dolichorhynchops Willison, 1903
            • Trinacromerum Cragin, 1888
            • Sulcusuchus Gasparini & Spalletti, 1990
            • Thililua Bardet, Pereda Suberbiola & Jalil, 2003
          • Elasmosauridae Cope, 1869 sensu Bardet, Godefroit & Sciau, 1999
            •  ? Morenosaurus Welles, 1943
            • Occitanosaurus Bardet, Godefroit & Sciau, 1999
            • Microcleidus Watson, 1911
          • Elasmosauridae Cope, 1869 sensu O'Keefe, 2001
            •  ? Futabasaurus Sato, Hasegawa & Manabe, 2006
            •  ? Orophosaurus Cope, 1887 (nomen dubium)
            •  ? Woolungasaurus Persson, 1960
            •  ? Ogmodirus Williston & Moodie, 1913 (nomen dubium)
            •  ? Fresnosaurus Welles, 1943
            •  ? Piptomerus Cope, 1887 (nomen vanum)
            •  ? Goniosaurus Meyer, 1860
            •  ? Mauisaurus Hector, 1874
            •  ? Aphrosaurus Welles, 1943
            •  ? Hydrotherosaurus Welles, 1943
            •  ? Hydralmosaurus Welles, 1943
            •  ? Terminonatator Sato, 2003
            •  ? Turangisaurus Wiffen & Moisley, 1986
            •  ? Thalassomedon Welles, 1943
            • Elasmosaurus Cope, 1869
            • Brancasaurus Wegner, 1914
            • Callawayasaurus Carpenter, 1999
            • Libonectes Carpenter, 1997
            • Styxosaurus Welles, 1943

Literatur

• Robert L. Carroll: Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere. Thieme-Verlag, Stuttgart 1993, ISBN 3-13774-401-6

Weblinks

• Urwelt-Museum Hauff
• Plesiosaurier.de
• Mikko's Phylogeny Archive
• The Plesiosaur Directory
• The Plesiosaur Site