Populus tremuloides

Amerikanische Zitterpappel
Amerikanische Zitterpappel (Populus tremuloides)
Systematik
Klasse: Dreifurchenpollen- Zweikeimblättrige (Rosopsida) Unterklasse: Rosenähnliche (Rosidae) Ordnung: Malpighienartige (Malpighiales) Familie: Weidengewächse (Salicaceae) Gattung: Pappeln (Populus) Art: Amerikanische Zitterpappel
Wissenschaftlicher Name
Populus tremuloides
Michx.

Die Amerikanische Zitterpappel (Populus tremuloides) ist eine nordamerikanische Art der Pappeln. Als einzelstämmiger Baum oder vielstämmiger Aufwuchs desselben Individuums (Genete (Klone) durch vegetative Vermehrung) ist sie eine Baumart mit einem besonders großem Verbreitungsgebiet. Ihren Verbreitungsschwerpunkt hat sie im Süden Alaskas und im Westen Kanadas, kommt aber auch noch in Mexiko vor. Sie wächst auf vielen Böden, besonders an sandigen oder kiesigen Hängen und ist eine schnell siedelnde Pionierpflanze auf gestörten Böden. Der Baum ist schnellwachsend, aber kurzlebig und in Reinbeständen wird er sukzessive von anderen Arten verdrängt. Das leichte und weiche Holz schrumpft nur wenig und manche Sorten werden als Nutzholz, zur Zellstofferzeugung oder Spanplattenherstellung genutzt. Diese Pappel ist aber auch eine wichtige Art ihrer heimischen Ökosysteme.

Habitus und Alter

P. tremuloides ist ein kleiner bis mittelgroßer, schnellwachsender Baum. Den größten Höhenzuwachs haben die jungen Bäume während ihrer ersten 20 Jahre. Unter besten Voraussetzungen können sie einen Stammdurchmesser von 137 cm und eine Höhe von 26 m erreichen, so zum Beispiel das größte Exemplar in Oregon. Rekordhöhen von bis zu 27 m findet man in Alaska und in den Rocky Mountains. Die meisten Altbäume werden jedoch nicht höher als 20 bis 25 m und erreichen einen Durchmesser von durchschnittlich 30 cm. Einige wenige Bäume erreichen ein Alter von 200 Jahren (ein Exemplar in Alaska ist 226 Jahre alt). Während die einzelnen Triebe eines Klons durch vegetative Vermehrung kurzlebig sind, mag das ursprüngliche Individuum schon mehrere tausend Jahre alt sein und damit älter als die ältesten Sequoiadendron giganteum.

Der Baum hat eine lockere, runde Krone und einen schlanken, Stamm, der heller als der der Zitterpappel P. tremula ist. Ein gutes Bestimmungsmerkmal sind seine Blätter: Sie sind eirund, kurz zugespitzt und fein gesägt.^[1]

Lebenszyklus

Reproduktion und Jugend

Blüte und Fruchtstände

P. tremuloides ist meist zweihäusig, d.h. es gibt männliche und weibliche Bäume. Obwohl die Blüten typischerweise eingeschlechtlich sind, sind 10 bis 20 Prozent der überwiegend weiblichen Bäume und 4 bis 5 Prozent der überwiegend männlichen Bäume androdiözisch. Die Stockaustriebe (Klone) eines einzelnen Baumes sind entweder männlich oder weiblich. Meist sind beide Geschlechter gleich stark vertreten, wobei örtlich Abweichungen in dem Verhältnis beobachtet wurden.

Die hängenden Blütenkätzchen werden 4 bis 6 cm lang und erscheinen in gemäßigten Küstenregionen im April bis Mai und in den zentralen Rockies im Mai bis Juni vor dem Laubaustrieb; eine Lufttemperatur von mindestens 12°C, die über sechs Tage anhält, löst die Blüte aus. Lokale Klone bilden Variationen, die in ihren Blühterminen abweichen. P. tremuloides ist ein Windbestäuber. Die befruchteten Kätzchen sind 4 bis 6 Wochen nach der Blüte reif und dann etwa 10 cm lang. Jedes Weidenkätzchen besteht dann aus mehreren Dutzend einzelligen, hellgrünen Kapseln, die fast 6 mm lang werden. Jede dieser Kapseln enthält 10 kleine braune Samen, die von Büscheln langer, seidiger Haare umgeben sind.

Samen und Aussaat

In einem Turnus von vier bis fünf Jahren werden Saaten sehr reichhaltig produziert, während die Früchte in den Jahren dazwischen weniger kräftig ausfallen. Manche Klone produzieren ab einem Alter von zwei bis drei Jahren bereits jährlich Samen. Große Früchte mit vielen Samen treten erst erst ab einem Alter von 10 bis 20 Jahren auf, und das Optimum wird im Alter zwischen 50 und 70 Jahren erreicht. Im Alter von 23 Jahren produzierte eine P. tremuloides 1,6 Millionen Samen. Gereinigt sind in einem Gramm 5500 bis 8000 einzelne Samen enthalten.

Die Samen eines Baumes reifen in einem Zeitraum von drei bis fünf Wochen und werden wenige Tage nach Erreichen ihrer Reife verteilt. Durch ihre langen seidigen Haarbüschel können sie mit Wind und Wasser etliche Kilometer verfrachtet werden. Die Lebensfähigkeit frischer Samen ist hoch (über 95 %), aber von kurzer Dauer. Unter idealen natürlichen Bedingungen bleiben die Samen zwei bis vier Wochen fruchtbar und sie können über ein Jahr konserviert werden. Die Sämlinge gedeihen bei einer Keimtemperatur zwischen 5°C und 29°C am besten. Die Keimung geschieht ohne Ruhestadium wenige Tage nach der Verbreitung, wenn ein ausreichendes Saatbett erreicht wurde. Die Feuchtigkeit ist ein kritischer Faktor: Die Samen keimen, vollständig in Wasser untergetaucht oder auch in völliger Dunkelheit, aber nicht, wenn zu wenig Wasser im Substrat verfügbar ist.

Entwicklung der Sämlinge

Die Samen keimen epigäisch (oberirdisch). Während der ersten kritischen Tage, in denen die Primärwurzel eines Keimlings zunächst sehr langsam wächst, übernehmen die feinen Haare der Samen die Funktionen der Verankerung und Absorption. Nackte Mineralböden bieten hierbei die besten und Rohhumus die schlechtesten Bedingungen.

Obwohl die Samen sehr zahlreich ausgestreut werden und leicht keimen, ist die Überlebensrate gering. Die Gründe dafür sind die Kurzlebigkeit der Samen. Die passende Wasserversorgung, zu hohe Bodentemperaturen und gleichzeitig große Temperaturschwankungen im Tagesgang kurz nach der Keimung, Pilzbefall, und unpassender Chemismus des Substrates beschränken den Erfolg.

Im ersten Jahr erreichen die Sämlinge eine Höhe von 15 bis 30 cm über der Erde. In derselben Zeit bildet die Pflanze eine Pfahlwurzel aus, die bis zu 25 cm tief reicht und über bis zu 40 cm lange Seitenwurzeln verfügt. In den nächsten zwei Jahren prägen junge Pappeln dieser Art ein Wurzelwerk aus, deren einzelne Seitenwurzeln 2 m lang oder länger werden können. Dabei werden Wurzelsymbiosen (Ektomykorrhizen) gebildet, sofern passende Stämme im Boden vorhanden sind (Inokulation).

Während der ersten Jahre wachsen Sämlinge in der Natur schneller als gepflanzte Setzlinge; wobei selbstverständlich Wurzelschösslinge am schnellsten wachsen.

Wurzel

Die Jungpflanzen haben anfangs eine kurze Pfahlwurzel, die sich auf tiefgründigen Böden mit guter Wasserführung schnell zu einem Herzwurzelsystem ausbildet. Wenn die Durchwurzelungstiefe begrenzt ist, suchen sich die Wurzeln sich flachstreichend und weiträumig ihren Platz.

Flache und ausgiebige Seitenäste haben schnurartige Zweigwurzeln, die sich, nah der Oberfläche, ohne Senkwurzeln über große Entfernungen schlängeln und dabei die Masse der Wurzelbrut produzieren.

Verbreitungsgebiet und Lebensraum

Klima

Die klimatischen Bedingungen in ihrem Verbreitungsgebiet variieren stark. P. tremuloides meidet sehr trockene Klimate und gedeiht nur in Gebieten mit positiver Niederschlagsbilanz. Wo ausreichend Wasser vorhanden ist, ist die Temperatur begrenzender Faktor ihres Verbreitungsgebietes. Hohe Sommertemperaturen bzw. Sommertrockenheit hat geringere Wuchshöhen und Lebensspannen zur Folge.

Sie kommt noch an warmen Stellen der Permafrost-Zone Kanadas bzw. Alaskas vor. Das Verbreitungsgebiet reicht bis in die östlichen Provinzen Kanadas, die mit ihrem milden und feuchten Klima auch sehr hohe Schneemengen aufweisen. In den zentralen Rocky Mountains (Wyoming, Colorado) ist sie in Höhenlagen von 2000 bis 3500 m zu finden. In Baja, Californien kommt sie nicht unter 2440 m und in New Mexico und Arizona nicht unter 2000 m vor. Ihre östliche Verbreitungsgrenze in den USA entspricht etwa der 24° C-Isotherme (durchschnittliche Temperatur im Juli).

Böden und Topografie

P. tremuloides wächst hauptsächlich auf Alfisol, Podsol und Inceptisol; insgesamt kommt sie aber auch noch auf sehr flachgründigen und felsigen Böden wie auf tiefgründigen lehmigen Sanden oder schweren Tonböden vor. Bei Aufforstung wächst sie auch auf Bodendeponien. Bei jungen oder flachgründigen Böden werden basische Böden basaltischer Herkunft gegenüber Granit bevorzugt. Gute Pappelböden sind meist nicht zu feuchte, kalkhaltige lehmige Böden mit hohem Humusgehalt und guter Nährstoffversorgung. Wegen ihres schnellen Wachstums und ihrem Nährstoffbedarf ist sie eine wichtige Größe im Nährstoffkreislauf.

Die Bodenwasserführung ist ein kritischer Punkt bei den Ansprüchen der Pappel. Grundwasserflurabstände von weniger als 0,6 m sind ebenso problematisch wie solche über 2,6 m. Schwere und nasse Tonböden sind wegen ihrer Sauerstoffarmut nicht gut geeignet.

Waldgesellschaften

P. tremuloides wächst in einer Vielzahl von Waldgesellschaften Amerikas. Sie ist sehr häufig in östlichen und westlichen Pappelwäldern, in Fichten-Pappel-Wäldern der amerikanischen Waldgesellschaften^[2]. Einen geringeren Anteil hat sie an weiteren 35 Waldgesellschaften und selten ist sie in drei dieser insgesamt 255 als Forest Cover Types erfassten Formationen. Die Amerikanische Zitterpappel gleicht in ihrem Verhalten der Zitterpappel P. tremula.^[1]

Assoziierte Sträucher sind Corylus cornuta, Corylus americana, Acer spicatum, Alnus rugosa, Alnus crispa, Diervilla lonicera, Rubus, Ribes and Salix. In Bereichen der Prärie ist sie außerdem mit Symphoricarpos, Viburnum edule, Lonicera dioica, Cornus stolonifera, Amelanchier alnifolia, Prunus virginiana, Salix bebbiana und Rosa vergesellschaftet; in Alaska ist sie außerdem mit Salix scouleriana, Shepherdia canadensis und Vaccinium vitis-idaea vergesellschaftet. In den Rocky Mountains sind dies Symphoricarpos oreophilus, Amelanchier alnifolia, Juniperus communis, Sambucus pubens und andere.

Krautige Pflanzen, die sich den Lebensraum mit P. tremuloides teilen, sind Aster macrophyllus, Aralia nudicaulis, Maianthemum canadense, Cornus canadensis, Clintonia borealis, Solidago, Carex und andere. Im westlichen Verbreitungsgebiet sind die krautigen Begleiter zu zahlreich, um sie aufzuführen.

Nutzung

In absehbarer Zukunft dürften die meisten Pappeln der Art tremuloides extensiv zu bewirtschaften sein. Verwendung finden sie als Zellstofflieferant, für die Herstellung von Holzfaser- oder Spanplatten sowie von Schnittholz. Geerntet wird P. tremuloides entweder als Hackschnitzel oder als Rundholz. Die besten Bäume können durch Auslichtung des Bestandes gefördert werden, um höherwertiges Rundholz zu erzeugen.

Literatur

• D. A. Perala: Quaking Aspen. In: R. M. Burns, B. H. Honkala (Hrsg.): Silvics of North America. Agriculture Handbook 654, USDA Forest Service, Washington, DC (Online).

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b} Horst Bartels, 1993: Gehölzkunde - Einführung in die Dendrologie. Ulmer, Stuttgart. ISBN 3800126486
2. ↑ Society of American Foresters Forest Cover Types (SAF 1980)