Pulmonata

Lungenschnecken
Hain-Bänderschnecke (Cepaea nemoralis)
Systematik
Stamm: Weichtiere (Mollusca) Klasse: Schnecken (Gastropoda) Unterklasse: Orthogastropoda Überordnung: Heterobranchia Ordnung: Lungenschnecken
Wissenschaftlicher Name
Pulmonata
Cuvier in Blainville, 1814

Die Lungenschnecken (Pulmonata) sind eine formenreiche Gruppe der Schnecken (Gastropoda) und werden traditionell als Ordnung bezeichnet. Als einzige Vertreter der Weichtiere haben sie das Festland besiedelt, kommen aber auch im Süßwasser und teilweise auch im Meer vor. Bei den Landformen dient die Mantelhöhle der Luftatmung, woraus sich die Bezeichnung Lungenschnecken ableitet.

Lungenschnecken repräsentieren nach heutiger Erkenntnis kein natürliches Taxon, sondern eine paraphyletische Gruppe, weil sie nicht alle Nachkommen ihres letzten gemeinsamen Vorfahren enthalten. Sie werden daher in phylogenetisch-systematischen Darstellungen als Gruppe bezeichnet und/oder in Anführungszeichen geschrieben ("Pulmonata", "Lungenschnecken i.w.S."). Ein echtes monophyletisches Taxon bilden nach heutiger Erkenntnis allerdings die Eupulmonata (Lungenschnecken i.e.S.), die im Wesentlichen die bisher als "Landlungenschnecken" bezeichneten Taxa zusammenfasst.

Merkmale

Die Lungenschnecken besitzen die im Bauplan der Schnecken angelegten Kiemen nicht mehr, doch haben zahlreiche Wasserbewohner sekundäre Kiemen entwickelt. An der gefäßreichen Decke der der Atmung dienenden Mantelhöhle befindet sich eine sich regelmäßig öffnende und schließende Öffnung, die in einen Hohlraum führt. Infolge seiner Funktion als Atmungsorgan wird er auch als Lunge bezeichnet und war namengebend für die Gruppe. Viele aquatische Lungenschnecken brauchen nicht an die Wasseroberfläche zu steigen um Luft in die Mantelhöhle zu pumpen, sondern können den Gasstoffwechsel direkt über die Wasserphase vornehmen.

Zum Grundmuster der Merkmale der Lungenschnecken gehört ein Gehäuse, in das sich das Tier völlig zurückziehen kann. Ein Operkulum zum Verschließen des Gehäuses ist jedoch in der Evolutionslinie zu den Lungenschnecken verloren gegangen. Das Gehäuse ist in einigen Gruppen so stark verkleinert worden, dass sich das Tier nicht mehr ganz in das Gehäuse zurückziehen kann. Teilweise fehlt das Gehäuse äußerlich völlig. Bei einigen Gruppen der sog. "Nacktschnecken" ist im Mantel nur noch ein kleines Kalkplättchen erhalten, das als Kalkspeicher dient. Das Gehäuse der Lungenschnecken ist im Grundmuster spiralig aufgerollt und besteht aus drei Schichten: einer äußeren organischen Schicht (Periostrakum), einer mittleren aragonitischen Prismenschicht und einer inneren aragonitischen Kreuzlamellenschicht. Die Schale wird von Drüsen am Mantelrand gebildet. Ein (geringes) Dickenwachstum und die Reparatur der Schale kann fast an der gesamten Manteloberfläche stattfinden. Die zum Grundmuster der Schnecken gehörende Torsion (Verdrehung des Weichkörpers) ist bei einigen Nacktschneckengruppen konvergent wieder rückgängig gemacht worden ("Detorsion").

Fortpflanzungsbiologie

Lungenschnecken sind Zwitter, die sich wechselweise befruchten. Bei manchen Arten treten (in unterschiedlichem Ausmaße) auch Selbstbefruchtungen auf. Lungenschnecken legen bis zu mehrere hundert dotterreiche oder eiklarreiche Eier ab, aus denen nach einigen Wochen die jungen Schnecken schlüpfen. Die Entwicklung ist direkt, also ohne Larvenstadium.

Lebensweise

Die Lungenschnecken haben sich mit der Landoberfläche einen Lebensraum erschlossen, der anderen Weichtieren verschlossen blieb. Sie kommen im Intertidalbereich, in Natur- und Kulturlandschaften und sogar in menschlichen Behausungen vom Flachland bis ins Hochgebirge in 6000 m Höhe vor. Einige Arten leben überwiegend im Boden. Sogar in die Trockengebiete und Wüsten der Erde sind sie vorgedrungen. Sehr erfolgreich besiedeln sie auch die limnischen Ökosysteme, teilweise auch Brackwasser und Meer.

Lungenschnecken als Schädlinge

Im Vergleich mit anderen Schneckengruppen befinden sich unter den Lungenschnecken relativ viele Arten, die vom menschlichen Standpunkt aus als Schädlinge bezeichnet werden können oder als Krankheitsüberträger fungieren. Dies liegt natürlich an der terrestrischen und limnischen Lebensweise der meisten Arten der Lungenschnecken, die damit leicht in Kontakt mit Menschen und deren Nutzpflanzen kommen. Es muss aber betont werden, dass es in absoluten Zahlen ausgedrückt nur wenige Arten sind, die tatsächlich spürbare Schäden an Nutzpflanzen verursachen. Häufig wurden Arten erst dann problematisch, wenn sie aus ihrem ursprünglichen Lebensraum in anderen Regionen verschleppt wurden. Die ganz große Mehrzahl der Lungenschnecken sind harmlos und spielen eine wichtige Rolle im Ökosystem. Sie sollten auf keinen Fall bekämpft oder wahllos abgesammelt werden. Hier eine Zusammenstellung der wichtigsten Lungenschneckenarten, die Schäden verursachen können (nach Godan, 1999). Viele der aufgeführten Arten sind inzwischen weltweit verbreitet.

• Deroceras reticulatum (Müller), vor allem im Gemüseanbau (besonders Spargelkulturen), weltweit
• Deroceras laeve (Müller), siehe D. reticulatum
• Lehmannia valentiana (Férussac), lokal in Gewächshäusern
• Milax budapestensis (Hazay), sehr lokal im Gemüseanbau
• Milax gagates (Draparnaud), sehr lokal im Gemüseanbau
• Milax sowerbyi (Férussac), Gemüseanbau, auch Wurzelfraas
• Ariolimax columbianus (Gould), vor allem in Küstenwäldern des amerikanischen Westens
• Spanische Wegschnecke (Arion lusitanicus Mabille), vor allem in Europa auf Kulturland allgemein
• Achatina fulica (Bowdich), in den Tropen auf Bananen, Baumwolle, Kaffeesträuchern etc.
• Helix aspersa Müller, als Neozoon in den USA und Israel in Zitrusplantagen
• Helix aperta (Born), im Garten
• Theba pisana (Müller), in Israel in Zitrusplantagen
• Cepaea nemoralis (Linné), Garten, hauptsächlich auch Zierpflanzen
• Galba truncatula (Müller), Wasserkresseanbau (Belgien, Frankreich)
• Galba glabra (Müller), Wasserkresseanbau (Belgien, Frankreich)
• Galba palustris (Müller), Wasserkresseanbau (Belgien, Frankreich)

Lungenschnecken als Krankheitsüberträger

In den Ländern der Tropen werden verschiedene Arten von Lungenschnecken (z. B. Bulinus und Biomphalaria) als Zwischenwirte des Pärchenegels Schistosoma (verschiedene Arten) bekämpft, der die Schistosomiasis auslösen kann. Bei einigen Arten von Schistosoma ist der Mensch der Hauptwirt, bei anderen Arten Weidetiere, Geflügel und Haustiere. Verschiedene Arten der Lymnaeidae sind Zwischenwirte für den Großen Leberegel (Fasciola hepatica), der im Endwirt (Säugetiere) die Fasziolose auslösen kann. Einige Lungenwürmer benötigen als Zwischenwirte Schnecken, meistens Lungenschnecken. Lungenschnecken spielen aber auch als Überträger von Pflanzenkrankheiten eine große Rolle. Der Tabakmosaikvirus kann von Deroceras reticulatum übertragen werden. Diese Art kann auch das Bakterium Corynebacterium insidiosum übertragen, das Luzerne schädigt. Das Bakterium Pectobacterium carotovorum verursacht das Verrotten von verschiedenen Kreuzblütengewächsen. Pilzsporen werden sehr häufig von Lungenschnecken übertragen.

Artenzahl

Die Angaben über die Artenzahl der Lungenschnecken ist stark variabel. Dies hängt mit der vielfach umstrittenen Aufteilung der oft formenreichen Gruppen in jeweils mehr oder weniger Arten zusammen. Es werden Gesamtzahlen von gut 16.000 bis über 30.000 Arten genannt. Die überwiegende Artenzahl lebt auf dem trockenen Festland. Manche Gruppen leben auch im Süßwasser, einige im Brackwasser und im Meer. Die Gefährdungssituation ist unterschiedlich; besonders gefährdet gelten viele Süßwasserarten, von denen auch viele schon ausgestorben sind.

Systematik

Die Gruppe der Lungenschnecken wurde lange Zeit als monophyletisches Taxon betrachtet. Wichtige Grundlage waren gewisse morphologische Eigenheiten, wie die sogenannte streptoneure Innervation der Kopftentakel und das Fehlen eines Rhinophor-Nerven. Neben verfeinerten morphologischen Analysen sind es aber insbesondere eine rasch gewachsene Zahl an molekulargenetischen Untersuchungen, die gezeigt haben, dass die "Lungenschnecken" eine paraphyletische Gruppe darstellen.^[1][2][3]

Die folgende orientierende Zusammenstellung folgt dem Prinzip nach der Einteilung von Bouchet & Rocroi (2005). Bei diesen Autoren sind die "Lungenschnecken" als Gruppe ("informal group"), nicht als Ordnung bezeichnet. Ebenso haben diese Autoren in ihrer Klassifikation auf alle Kategorienbezeichnungen oberhalb der Überfamilie verzichtet. Auch die "Basommatophora" bilden lediglich eine solche (paraphyletische) Gruppe. Monophyletische Taxa sind aber auch nach neuesten Befunden die Eupulmonata und auch die Stylommatophora.

Klassifikation der Lungenschnecken auf Grundlage der phylogenetischen Analyse, im Anschluss an Bouchet & Rocroi (2005), vereinfacht

Gruppe Lungenschnecken (Pulmonata) Cuvier in Blainville, 1814 Gruppe Wasserlungenschnecken (Basommatophora) Keferstein in Bronn, 1864 Überfamilie Amphiboloidea J.E. Gray, 1840 Familie Amphibolidae J.E. Gray, 1840 Überfamilie Siphonarioidea J.E. Gray, 1840 Familie Siphonariidae J.E. Gray, 1840 Familie †Acroreiidae Cossmann, 1893 Überfamilie Acroloxoidea Thiele, 1931 Familie Teichnapfschnecken Acroloxidae Thiele, 1931 Überfamilie Chilinoidea Dall, 1870 Familie Chilinidae Dall, 1870 Familie Latiidae Hutton, 1882 Überfamilie Lymnaeoidea Rafinesque, 1815 Familie Sclammschnecken Lymnaeidae Rafinesque, 1815 Überfamilie Planorboidea Rafinesque, 1815 Familie Tellerschnecken Planorbidae Rafinesque, 1815 Familie Blasenschnecken Physidae Fitzinger, 1833 Unterordnung Eupulmonata Haszprunar & Huber, 1990 Überfamilie Otinoidea H. & A. Adams, 1855 Familie Otinidae Adams & Adams, 1855 Familie Smeagoldidae Climo, 1980 Überfamilie Trimusculoidea Burch, 1945 Familie Trimusculidae Burch, 1945 Überfamilie Elobioidea L. Pfeiffer, 1854 Familie Elobiidae L. Pfeiffer, 1854 Unterordnung Systellommatophora Pilsbry, 1948 Überfamilie Onchidioidea Rafinesque, 1815 Familie Onchidiidae Rafinesque, 1815 Überfamilie Veronicelloidea Gray, 1840 Familie Veronicellidae Gray, 1840 Familie Rathouisioidea Sarasin, 1889 Unterordnung Landlungenschnecken (Stylommatophora) A. Schmidt, 1856 Überfamilie Succineoidea Beck, 1837 (= Heterurethra) Familie Bernsteinschnecken (Succineidae Beck, 1837) Überfamilie Athoracophoroidea P. Fischer, 1883 (= Tracheopulmonata) Familie Athoracophoridae P. Fischer, 1883 Überfamilie Partuloidea Pilsbry, 1900 Familie Partulidae Pilsbry, 1900 Überfamilie Achatinelloidea Gulick, 1873 Familie Achatinellidae Gulick, 1873 Überfamilie Cionelloidea (Cochlicopoidea Pilsbry, 1900) Familie Glattschnecken (Cionellidae L. Pfeiffer, 1859 = Cochlicopidae, Pilsbry, 1900) Familie Amastridae Pilsbry, 1910 Überfamilie Enoidea Woodward, 1903 Familie Eniidae Woodward, 1903 Familie Cerastidae Wenz, 1923 Überfamilie Partuloidea Pilsbry, 1900 Familie Draparnaudiidae Solem, 1962 Familie Partulidae Pilsbry, 1900 Überfamilie Pupilloidea Turton, 1831 Familie Puppenschnecken Pupillidae Turton, 1831 Familie Argnidae Hudec, 1965 Familie Kornschnecken Chondrinidae Steenberg, 1925 Familie †Cylindrellinidae Zilch, 1959 Familie Lauriidae Steenberg, 1925 Familie Fässchenschnecken (Orculidae Pilsbry, 1918) Familie Scheibenschnecken (Pleurodiscidae Wenz, 1923) Familie Pyramidenschnecken (Pyramidulidae Kennard & Woodward, 1914) Familie Spelaeoconchidae Wagner, 1928 Familie Spelaeodiscidae Steenberg, 1925 Familie Strobilopsidae Wenz, 1915 Familie Grasschnecken (Valloniidae Morse, 1864) Familie Windelschnecken (Vertignidae Fitzinger, 1833) Überfamilie Clausilioidea Mörch, 1864 Familie Schließmundschnecken (Clausiliidae Mörch, 1864) Familie †Anadromidae Wenz, 1940 Familie †Filholidae Wenz, 1923 Familie †Palaeostoidae Nordsieck, 1986 Überfamilie Orthalicoidea Albers-Martens, 1860 Familie Orthalicidae Albers-Martens, 1860 Familie Cerionidae Pilsbry, 1901 Familie Coelociontidae Iredale, 1937 Familie †Grangerellidae Russell, 1931 Familie Megaspiridae Pilsbry, 1904 Familie Placostylidae Pilsbry, 1946 Familie Urocoptidae Pilsbry, 1898 Überfamilie Achatinoidea Swainson, 1840 Familie Afrikanische Riesenschnecken (Achatinidae Swainson, 1840) Familie Bodenschnecken (Cecilioididae Mörch, 1864 = Ferussaciidae Bourguignat, 1883) Familie Micractaeonidae Schileyko, 1999 Familie Ahlenschnecken (Subulinidae Fischer & Crosse, 1877) Überfamilie Aillyoidea Baker, 1960 Familie Aillyidae Baker, 1960 Überfamilie Testacelloidea Gray, 1840 Familie Rucksackschnecken Testacellidae Gray, 1840 Familie Raubschnecken (Oleacinidae H. & A. Adams, 1855) Familie Spiraxidae Baker, 1939 Überfamilie Papillodermatoidea Wiktor, Martin & Castillejo, 1990 Familie Papillodermatidae Wiktor, Martin & Castillejo, 1990 Überfamilie Streptaxoidea J.E. Gray, 1806 Familie Streptaxidae J.E. Gray, 1806 Überfamilie Rhytidoidea Pilsbry, 1893 Familie Rhytididae Pilsbry, 1893 Familie Chlamydephoridae Cockerell, 1935 Familie Haplotrematidae Baker, 1925 Familie Scolodontidae Baker, 1925 Überfamilie Acavoidea Pilsbry, 1895 Familie Acavidae Pilsbry, 1895 Familie Caryodidae Connolly, 1915 Familie Dorcasiidae Connolly, 1915 Familie Macrocclididae Thiele, 1926 Familie Megomphicidae Baker, 1930 Familie Strophocheilidae Pilsbry, 1902 Überfamilie Plectopylidae Moellendorf, 1900 Familie Plectopyloidea Moellendorf, 1900 Familie Corillidae Pilsbry, 1905 Familie Sculpariidae Degner, 1923 Überfamilie Punctoidea Morse, 1864 Familie Punktschnecken (Punctidae Morse, 1864) Familie †Anastomopsidae Nordsieck, 1986 Familie Charopidae Hutton, 1884 Familie Cystopeltidae Cockerell, 1891 Familie Schüsselschnecken (Patulidae Tryon, 1866 = Discidae Thiele, 1931) Familie Endodontidae Pilsbry, 1895 Familie Scheibchenschnecken Helicodiscidae Baker, 1927 Familie Oreohelicidae Pilsbry, 1939 Familie Thyrophorellidae Girard, 1895 Überfamilie Sagdoidea Pilsbry, 1895 Familie Sagdidae Pilsbry, 1895 Überfamilie Schnirkelschnecken (Helicoidea Rafinesque, 1815) Familie Echte Schnirkelschnecken (Helicidae Rafinesque, 1815) Familie Strauchschnecken Bradybaenidae Pilsbry, 1934 Familie Camaenidae Pilsbry, 1895 Familie Cepolidae Ihering, 1909 (ungültig, präokkupiert durch Cepolidae Bleeker, 1859, Fische) Familie Cochlicellidae Schileyko, 1972 Familie Elonidae Gittenberger, 1977 Familie Epiphragmophoridae Hoffmann, 1928 Familie Halolimnochelicidae Nordsieck, 1986 Familie Riemenschnecken Helicodontidae Kobelt, 1904 Familie Helminthoglyptidae Pilsbry, 1939 Familie Humboldtianidae Pilsbry, 1939 Familie Hygromiidae Tryon, 1866 Familie Monadeniidae Nordsieck, 1987 Familie Pleurodontidae Ihering, 1912 Familie Polygyridae Pilsbry, 1894 Familie Sphincterochilidae Zilch, 1960 Familie Thysanophoridae Nordsieck, 1987 Familie Xanthonychidae Strebel & Pfeffer, 1879 "Limacoid clade" (Nacktschnecken) Überfamilie Staffordioidea Thiele, 1931 Familie Staffordiidae Thiele, 1931 Überfamilie Dyakioidea Gude & Woodward, 1921 Familie Dyakiidae Gude & Woodward, 1921 Überfamilie Gastrodontoidea Tryon, 1866 Familie Daudebardien (Daudebardiidae, Kobelt, 1906) Familie Dolchschnecken (Gastrodontidae Tryon, 1866) Familie Chronidae Thiele, 1931 Familie Kegelchen (Euconulidae Baker, 1928) Familie Glanzschnecken (Oxychilidae Hesse, 1927) Familie Pristilomatidae Cockerell, 1891 Familie Trochomorphidae Möllendorf, 1890 Überfamilie Parmacelloidea Fischer, 1856 Familie Mantelschnegel (Parmacellidae Fischer, 1856) Familie Kielschnegel (Milacidae Ellis, 1926) Familie Trigonochlamydidae Hesse, 1882 Überfamilie Riesenglanzschnecken (Zonitidae Mörch, 1864) Familie Riesenglanzschnecken (Zonitidae Mörch, 1864) Überfamilie Helicarionoidea Bourguignat, 1877 Familie Helicarionidae Bourguignat, 1877 Familie Ariophantidae Godwin-Austen, 1888 Familie Urocyclidae Simroth, 1889 Überfamilie Limacoidea Rafinesque-Schmaltz, 1815 Familie Egelschnecken (Limacidae Rafinesque-Schmaltz, 1815) Familie Kleinschnegel (Agriolimacidae Wagner, 1935) Familie Wurmschnegel (Boettgerellidae van Goethem, 1972) Familie Glasschnecken (Vitrinidae Fitzinger, 1833) Überfamilie Arionoidea Gray, 1840 Familie Wegschnecken (Arionidae Gray, 1840) Familie Anadenidae Pilsbry, 1948 Familie Ariolimacidae Pilsbry & Vanatta, 1898 Familie Binneyidae Cockerell, 1891 Familie Oopeltidae Cockerell, 1891 Familie Philomycidae Gray, 1847

Einzelnachweise

1. ↑ Paul Bouchet, Jean-Pierre Rocroi: Part 2. Working classification of the Gastropoda. In: Malacologia, 47: 239-283, Ann Arbor 2005 ISSN 0076-2997
2. ↑ Klussmann-Kolb, A., Dinapoli, A., Kuhn, K., Streit, B., Albrecht, C.: From sea to land and beyond – New insights into the evolution of euthyneuran Gastropoda (Mollusca). BMC Evolutionary Biology 2008, 8:57. doi 10.1186/1471-2148-8-57 (2008)
3. ↑ Christina Grande, José Templado, Rafael Zardoya: Evolution of gastropod mitochondrial genome arrangements. BMC Evolutionary Biology 8:61 doi: 10.1186/1471-2148-8-61 (2008)

Literatur

• Winston Ponder & David Lindberg: Towards a phylogeny of gastropod molluscs; an analysis using morphological characters. In: Zoological Journal of the Linnean Society. 119: 83-265, London 1997 ISSN 0024-4082
• Dora Godan: Molluscs Their significance for Science, Medicine, Commerce and Culture. 203 S., Parey Buchverlag Berlin 1999 ISBN 3-8263-3228-8
• Christopher M. Wade, Peter B. Mordan und Fred Naggs: Evolutionary relationships among the Pulmonate land snails and slugs (Pulmonata, Stylommatophora). In: Biological Journal of the Linnean Society, 87: 593-610, Oxford 2006 ISSN 0024-4066

Weblinks

• Überblick über das taxonomische System der Gastropoda nach Bouchet & Rocroi (2005) auf der englischsprachigen Wikipedia
• Taxonomie der Pulmonata (benutzt noch das inzwischen überholte Konzept von Nordsieck aus dem Jahr 1986)
• Palaeos
• Molluscs of Central Europe
• Animal Diversity Web