Python molurus

Tigerpython
Dunkler Tigerpython (Python molurus bivittatus)
Systematik
Unterordnung: Schlangen (Serpentes) Überfamilie: Wühl- und Riesenschlangenartige (Boidea) Familie: Riesenschlangen (Boidae) Unterfamilie: Pythons (Pythoninae) Gattung: Eigentliche Pythons (Python) Art: Tigerpython
Wissenschaftlicher Name
Python molurus
Linnaeus, 1758

Der Tigerpython (Python molurus) zählt zur Familie der Riesenschlangen und wird dort in die Unterfamilie der Pythons gestellt. Er bewohnt tropische und subtropische Teile Süd- und Südostasiens. Vom Tigerpython sind zwei Unterarten bekannt: der Helle Tigerpython (Python molurus molurus) und der Dunkle Tigerpython (Python molurus bivittatus). Die Dunkle Unterart gehört zusammen mit der Großen Anakonda^[1], dem Netzpython und dem Nördlichen Felsenpython zu den vier größten Schlangen der Welt.^[2]

Generelle Beschreibung

Als juveniles Tier noch schlank, erreicht der Tigerpython im adulten Stadium massige Statur. Hinsichtlich Körperlänge und -gewicht ist ein deutlicher Geschlechtsdimorphismus vorhanden: Weibchen sind im Mittel sichtlich größer und schwerer als Männchen. Der Kopf ist wuchtig, beinahe zwei mal so lang wie breit und mäßig vom Hals abgesetzt.^[2][3] Die seitliche Anordnung der Augen ergibt ein Sehfeld von 135°.^[4] Der kräftige Greifschwanz macht bei Weibchen etwa 12 % und bei Männchen bis zu 14 % der Gesamtlänge aus. Aftersporne sind bei Männchen deutlich prominenter ausgebildet als bei Weibchen^[5]

Beschuppung: Die Nasenlöcher sind dorsal angeordnet und je von einer großen nasalen Schuppe umgeben. Die Nasalia (Nasenschilder) werden von einem Paar kleiner aber deutlich erkennbarer Internasalia (Zwischennasenschilder) separiert. Ihnen liegen wiederum rechteckähnliche Präfrontalia (Vorstirnschilder) an. Ein zweites, viel kleineres Paar von Präfrontalia, welches oftmals in mehrere kleine Schuppen zerstückelt ist, liegt zwischen den vorderen Präfrontalia und den sehr ähnlich geformten paarigen Frontalia (Stirnschilder). Über beiden Augen befindet sich je ein großes Supraoculare (Überaugenschild). Das Rostrale (Schnauzenschild) hat, wie bei den meisten anderen Pythons auch, zwei tiefe Labialgruben. In der Seitenansicht folgen den nasalen Schuppen Richtung Auge mehrere Lorealia (Zügelschilder), welche in Größe und Aussehen variieren. Normalerweise existieren zwei Präocularia (Voraugenschilder) und drei bis vier Postocularia (Hinteraugenschilder). Subocularia (Unteraugenschilder) sind Unterarspezifisch ausgebildet. Es gibt 11 bis 13 Supralabialia (Oberlippenschilder), von denen die erste und zweite tiefe Labialgruben tragen. Von den 16 bis 18 Infralabialia (Unterlippenschilder) besitzen mehrere vordere und hintere undeutliche Labialgruben.^[2]

Die Anzahl der Bauchschuppen (Ventralschilde) variiert je nach Herkunft der Individuen zwischen 245 und 270, die Anzahl der dorsalen Schuppenreihen in der Körpermitte zwischen 58 und 73.^[2] Von der Kloake bis zur Schwanzspitze, befinden sich bauchseits 57 bis 83 paarige Subcaudalia (Schwanzunterseitenschilder). Das Anale (Analschild) ist ungeteilt.^[6]

Gebiss: Die dünnen, länglichen Zähne des Tigerpythons sind durchgehend spitz und zum Rachen hin gebogen. Am vorderen Teil der oberen Mundhöhle befindet sich das Zwischenkieferbein mit 4 kleinen Zähnen. Der seitliche Teil der oberen Mundhöhle wird aus dem paarigen Oberkieferknochen gebildet. Dieser ist jeweils mit 18 bis 19 Zähnen besetzt. Hiervon sind der 2. bis 6. Zahn am größten und von gleicher Länge. Zur Maulspitze und zum Rachen hin, werden die übrigen Zähne stetig kleiner. Gegen die Mitte der oberen Mundhöhle, liegen parallel zum Gebiss der Oberkieferknochen, vorne das Gaumenbein und weiter hinten das Flügelbein. Ersteres hat 6 Zähne, die der Länge denjenigen des vorderen Oberkieferknochenabschnittes entsprechen. Beim Flügelbein sind die 8 bis 10 Zähne so lang wie die des hinteren Oberkieferknochensegmentes. Die untere Mundhöhle wird seitlich vom paarigen Unterkieferknochen begrenzt. Er besitzt 16 bis 19 Zähne. Nummer 2 bis 8 sind die Größten und etwa gleich lang. Zur Maulspitze und zum Rachen, verlieren die übrigen Zähne an Größe.^[5]

Das Erbgut besteht aus 36 diploiden Chromosomen (2n = 36) mit 16 Makrochromosomen und 20 Mikrochromosomen.^[7]

Beschreibung der Unterarten

Dunkler Tigerpython (Python molurus bivittatus)

Portrait von Python m. bivittatus: Unteraugenschilder trennen das Auge von den Oberlippenschildern

Beschuppung: Charakteristisch für diese Subspezies ist die vollständige Separierung des Auges von den Oberlippenschildern (Supralabialia) durch eine durchgehende Reihe Unteraugenschilder (Supraocularia).^[8]

Färbung: Seine Grundfarbe reicht von hellbraun, gelblich bis gräulich und hellt sich zu den Flanken hin auf. Über den Rücken ziehen 30 bis 40 große, eher rechteckige, dunkelbraune bis rotbraune Sattelflecken, die schwarz umrandet sind.^[3][2] An den Flanken verlaufen alternierend zur Rückenmusterung braune Flecken. Die Bauchseite ist von weiß-gelber Grundfarbe und von kleinen dunklen Punkten durchsetzt, welche zum Schwanz hin an Größe zunehmen. Auf der Kopfseite verläuft ein spitz zulaufendes dunkles Band vom Auge Richtung Nase. Ein breiteres schwarz umrandetes Band zieht vom Auge bis unter den Mundwinkel. Dieses schließt zusammen mit einem unterhalb des Auges liegenden keilförmigen dunklen Fleck ein weiß gefärbtes Areal ein. Die Kopfoberseite ist von einem großen pfeilspitzenförmigen braunen Muster geziert, von dem die Spitze im Bereich der Augen, manchmal sogar bei der Schnauze liegt. In der Mitte der Pfeilzeichnung befindet sich ein länglicher heller Punkt.^[2] Die Zunge dieser Subspezies ist blau-schwarz.^[9]

Länge: Wildlebende Männchen wachsen gewöhnlich auf deutlich über 2,7 Meter heran, Weibchen überschreiten regelmässig 3,6 Meter.^[2][3] Tiere ab über 4 Meter sind in der Natur wiederum seltener zu finden.^[10] Solche von 5 Meter gelten bereits als Ausnahmeerscheinungen.^[11] Sehr stattliche Exemplare, wie ein im nordost-indischen Cooch Behar vermessenes Individuum von 5,8 Meter Länge und 91 Kilogramm Gewicht, sind äußerst rar.^[10][5] Auf Grund zahlreicher unsachlicher Überlieferungen und Verwechslungen mit dem Netzpython in der Vergangenheit, gestaltet sich Angaben zur Maximallänge des Dunklen Tigerpythons extrem schwierig. Walls (1998)^[2] nennt eine 1836 vollzogene Messung von 9,2 Meter^[12] als Längenrekord und spricht von wenigen heute lebenden Exemplaren, welche möglicherweise an die 7,5 Meter lang sind. Schleich & Kästle (2002)^[6] lassen ein von Deuve (1970)^[11] beschriebenes Individuum mit 7,62 Meter gelten, zweifeln aber an den 9,2 Metern. Bellosa (2007)^[13] schreibt nichts über das 7,62 Meter lange Tier, bezeichnet aber keine seiner gesammelten Überlieferungen von über 7 Meter als glaubwürdig.

Dunkle Tigerpythons von den indonesischen Inseln Java, Bali und Sulawesi sind ungewöhnlich klein.^[14] Auf Bali beträgt die Durchschnittsgrösse ausgewachsener Tiere 2 Meter.^[15] Die Population auf Sulawesi erreicht eine Maximallänge von 2,5 Meter.^[16]

Mit seinen Ausmaßen ist der Dunkle Tigerpython nicht der längste Python Asiens, aber der schwerste, denn der ebenfalls dort beheimatete Netzpython ist bei gleicher Länge wesentlich schlanker.^[17]

Heller Tigerpython (Python molurus molurus)

Portrait von Python m. molurus: ein Oberlippenschild erreicht das Auge

Festlandform des Hellen Tigerpythons (Python molurus molurus)

Heller Tigerpython von Sri Lanka (Python molurus pimbura)

Beschuppung: Das wichtigste Unterscheidungsmerkmal der Nominatform ist ihr sechstes oder siebtes Oberlippenschild (Supralabiale), welches direkt bis an den Augenunterrand ragt. Beim Dunklen Tigerpython ist das Auge durch eine vollständige Reihe Unteraugenschilder (Subocularia) von den Supralabialia abgegrenzt.^[8]

Färbung: In groben Zügen ähnelt die Musterung des Hellen Tigerpythons derjenigen der Dunklen Unterart. Die Färbung ist aber heller. Vertreter von den Bergwäldern in West-Ghats und Assam sind jedoch generell dunkler gezeichnet als solche vom Dekkan-Plateau und der Ostküste Indiens.^[18] Seine Grundfärbung ist, je nach Individuum und Herkunft, weisslich, hellgrau oder gelblich und bei Jungtieren oftmals mit einem rosa Schimmer versehen. Zu den Flanken hin hellt sich die Grundfarbe auf. Die dunkle Umrandung seiner beige- bis kastanienbraunen rechteckförmigen Sattelflecken ist weniger dick als beim Dunklen Tigerpython.^[5] Die Flankenflecken sind zudem dünner ausgebildet und haben meist einen hellen Kern.^[19] Die Bauchseite ist weißlich, gelblich oder leicht orange und wird zum Schwanz hin dunkel gespränkelt.^[18][20] Bei manchen Tieren aus Indien und Pakistan ist die Kopfoberseite blassrosa gefärbt.^[5][20] Die bei Jungtieren meist noch gut ausgeprägte braune Pfeilzeichnung, welche von der Nase über die Augen bis zum Nacken zieht, ist bei Erwachsenen von der Nasenspitze zu den Augen hin verwaschen.^[5] Die Zunge dieser Subspezies ist rosa.^[9]

Länge: Die Nominatform bleibt deutlich kleiner als der Dunkle Tigerpython. Pakistanischen Vertreter wachsen meist auf eine Länge von 2,4 bis 3 Meter heran.^[20] In Indien erreichen Helle Tigerpythons durchschnittlich 3 Meter.^[5] Dies unterstreicht eine Studie im indischen Keoladeo-Nationalpark, wo 1990 soweit möglich, alle Hellen Tigerpythons von über 1,5 Meter vermessen wurden. Von den 135 Individuen waren die größten 25 % 2,7 bis 3,3 Meter lang. Nur zwei Exemplare erreichten sogar beinahe 3,6 Meter.^[19] Wegen zahlreichen Verwechslungen mit dem Dunklen Tigerpython in der Vergangenheit, gestaltet sich eine Rekordangabe für die Helle Subspezies schwierig. Ein sehr stattliches Exemplar ist sicherlich aus Pakistans bekannt. Es mass 4,6 Meter und wog 52 Kilogramm.^[20]

Python molurus pimbura

Der taxonomische Status dieser Unterart ist umstritten. Heute werden diese ausschließlich in Sri Lanka heimischen Exemplare meist zum Hellen Tigerpython (Python molurus molurus) gezählt.^[2]

Bisherige Untersuchungen weisen nur auf Unterschiede in Färbung und Musterung hin: Python m. pimbura ist im Allgemeinen kontrastreicher gezeichnet. Seine Grundfarbe reicht von gelb bis beige und hellt sich zu den Flanken hin auf. Die meist dunkelbraun gefärbten Sattelflecken sind schwarz umrandet. Sie zeigen typischerweise eine stark unregelmäßige Form und ihre Anzahl ist gelegentlich geringer als diejenige des auf dem Festland lebenden Hellen Tigerpythons. Der helle Kern der Flankenflecken ist reduziert bis fehlend. Die Kopfoberseite ist oft rosa gefärbt und die ebenfalls auf dem Kopf befindliche Pfeilzeichnung beinahe vollkommen verwaschen.^[2][21]

Tiere von dieser Insel sind in der Regel noch kleiner als Vertreter der Hellen Subspezies vom Festland.^[17]

Verbreitungsgebiet

Verbreitungsgebiet des Tigerpythons

Das Verbreitungsgebiet des Dunklen Tigerpythons (GRÜN) zieht westlich von Nordost-Indien, Nepal, West-Bhutan, Südost-Bangladesch^[8] über Burma, Thailand, Kambodscha, Laos, dem nördlichen Teil der Malaiischen Halbinsel, Vietnam ganz östlich nach Südchina mit einer nördlichen, isolierten Population im Sichuan-Becken (7) und inklusive Hainan. Weiter südlich fehlt er auf den Inseln Borneo und Sumatra vollkommen. Erst anschließend an diese markante Verbreitungslücke erstreckt sich sein Vorkommen auf den Inseln Java, Süd-Sulawesi und den kleinen Sunda-Inseln: Bali und Sumbawa weiter.^[14]

Die Verbreitung des Hellen Tigerpythons (ROT) schließt sich westlich an die des Dunklen Tigerpythons an. Sie verläuft von Südost-Pakistan^[22] über Indien bis nach Nepal^[6], Bhutan und Bangladesch.^[9]

Auf Sri Lanka lebt eine Population von Tigerpythons namens Python molurus pimbura (VIOLETT). Diese Tiere werden zur Zeit meist nicht als Subspezies anerkannt, sondern zum Hellen Tigerpython gezählt.^[2]

In Nordost-Indien, Nepal, West-Bhutan, Südwest-Bangladesch und eventuell auch in Nordwest-Burma^[6] liegen Überschneidungsgebiete (GELB) der Habitate vom Hellen- und Dunklen Tigerpython. Die beiden Unterarten bewohnen hier benachbarte Lebensräume, an gewissen Orten sogar dieselben. In Bangladesch scheint der Dunkle Tigerpython besonders entlang des Brahmaputra angesiedelt zu sein. Im vom Hellen Tigerpython dominierten Indien und Nepal sind erst vor Kurzem Populationen des Dunklen Tigerpythons entdeckt worden. In Nepal namentlich im Royal Bardia- (2) ^[8] und im Chitwan-Nationalpark (3) ^[6], sowie der Sagarmatha Zone^[6]. Letztere geht südlich ins indische Ost-Bihar (4) über. In Indien findet man den Dunklen Tigerpython zudem im Corbett- (1) ^[9] und Bhitarkanika-Nationalpark (6) ^[17], als auch in Süd-Kolkata (5). Wie groß und ausgedehnt die dortigen Bestände der Dunklen Unterart sind und ob sie vielleicht teilweise zusammenhängen, muss in weiteren Studien eruiert werden.^[14]

Lebensweise

Lebensraum

Alligator erbeutet einen in den Everglades illegal ausgewilderten Dunklen Tigerpython

Vom Regenwald^[15], Monsunwald^[15], Bergwald^[8], Nebelwald^[18], Galeriewald^[20], Gezeiten beherrschtem Mangrovenwald^[18], Sumpfland^[20], Küstenebenen^[14], Grasland^[23], saisonal trockenem Buschland^[23], bis zum steinigen, sandigen Hügelland^[17] erstrecken sich mögliche ökologische Nischen des Tigerpythons. Voraussetzung ist dabei stets Gewässernähe.^[2] Sein Lebensraum liegt an den meisten Orten unter 200 Meter über Meer. Im Tam Dao Gebirge in Vietnam findet man ihn aber auch auf 1200 Meter und in wenigen klimatisch milden Rhododendron- und Bambuswäldern Nepals bis gegen 2000 Meter über Meer.^[14]

In Teilen Indiens, wo die beiden Unterarten sehr nahe nebeneinander existieren, wird der Helle Tigerpython in trockenen Wäldern und auf ariden, sandigen Arealen gefunden, während der Dunkle Tigerpython feuchtes, flussreiches Grasland besiedelt. Im Vergleich zum Netzpython, welcher in Südostasien zum Teil die gleichen Gebiete bewohnt, ist der Anspruch des Dunklen Tigerpythons an direkte Feuchtigkeit der Umgebung wesentlich niedriger.^[17] Auch sind Tigerpythons im Gegensatz zu Netzpythons Kulturflüchter. Sie meiden landwirtschaftlich geprägte Regionen.^[5]

Durch den unkontrollierten Verkauf als Heimtier im US-amerikanischen Bundesstaat Florida und die anschließende Auswilderung verbreitet sich der Dunkle Tigerpython inzwischen auch in nicht angestammten Gebieten wie den Everglades und bedroht dort die heimische Fauna, wie z. B. Rotluchse, Beutelratten, Bindentaucher, Schneesichler und Rallenkraniche. Vor kleinen bis mittelgroßen Mississippi-Alligatoren macht dieser Schädling auch nicht halt. So wurde in einem verendeten 3,86 Meter langen Tigerpython ein 2,10 Meter langer Alligator gefunden.^[24]

Verhalten

Heller Tigerpython im indischen Keoladeo-Nationalpark vor seiner Höhle

Heller Tigerpython im indischen Keoladeo-Nationalpark beim Schwimmen

Gelegentlich teilen sich Tigerpythons ihre Verstecke und wie hier gezeigt, ihre Sonnungsplätze. (Helle Tigerpythons im Keoladeo-Nationalpark, Indien)

Trotz seines riesigen Verbreitungsgebietes und seiner Häufigkeit in einigen Bereichen des Areals, ist über das Verhalten dieses Pythons nur wenig bekannt.^[22] Der Tigerpython ist eine vorwiegend bodenbewohnende Schlange, die sich auf dem Untergrund gemächlich und in gerader Linie fortbewegt.^[25] Als langsamer, guter Kletterer etabliert er sich oft auch im Geäst von Büschen und Bäumen, um gut getarnt Beute aufzulauern. Dafür erklimmt er manchmal beachtliche Höhen.^[5] In Südindien wurde beispielsweise ein 1,5 Meter langer Heller Tigerpython in einer Baumkrone in 15 Meter Höhe, beim Verspeisen eines Flughundes, beobachtet.^[26]

In Habitaten mit Seen, Flüssen und sonstigern Gewässern, führen Vertreter beider Subspezies ein semi-aquatisches Leben. Im Wasser bewegen sie sich viel schneller und flinker als an Land.^[5] Beim Schwimmen ist ihr Körper mit Ausnahme der Schnauzenspitze vollständig ins Wasser eingetaucht.^[27] Oft liegen sie auch stundenlang partiell oder ganz untergetaucht am seichten Ufer. Dabei verharren sie bis zu einer halben Stunde komplett unter Wasser, ohne Luft zu holen, oder es ragen einzig ihre Nasenlöcher über die Wasseroberfläche hinaus. Im Gegensatz zum ebenfalls wasserliebenden Netzpython^[28] scheint der Tigerpython das Meer zu meiden.^[5]

Seine bevorzugten Versteck- und Ruheplätze sind Erdhöhlen, Felsspalten, verlassene Säugetierbauten, Termitenhügel, hohle Baumstämme, Mangrovenwurzeldickicht und hohes Gras.^[5]

Vordergründig ist der Tigerpython dämmerungs- und nachtaktiv.^[25] Allerdings hängt seine Aktivität eng mit der Umgebungstemperatur zusammen. In Gebieten mit deutlichen Klimaschwankungen sucht er in kühlen und heissen Monaten ein Versteck mit angenehmerem, konstanterem Mikroklima auf.^[23] Eine Studie über die Helle Tigerpython-Population im mittelindischen Keoladeo-Nationalpark zeigt, dass diese Individuen sich bevorzugt bei Temperaturen zwischen 20 und 30°C bewegen. Im Winter von Mitte Dezember bis Ende Januar verlassen sie ihre Behausung nur über die warme Mittagszeit, um sich in der Nähe für bis zu 6 Stunden^[22] zu sonnen. Die Futtersuche unterbleibt meist. Im Frühling zwischen Februar und März, wo das Mikroklima in den Höhlen eigentlich optimaler ist, schleichen Tigerpythons sowohl am Tag, als auch in der Nacht herum. Grund dafür ist die Paarungszeit. Ab April gegen Sommer, zeigen sie Aktivitätsmaxima während Sonnenaufgang und Abenddämmerung. Sie meiden die Mittagshitze und die kühle Nacht. Die zunehmende Wärme im Sommer polarisiert hin zur nächtlichen Aktivität. Der optimalere Temperaturdurchschnitt in dieser Saison, senkt die Affinität für stationäre Verstecke und fördert die Wanderschaft. Bei starker Hitze, besonders in Kombination mit niedriger Luftfeuchtigkeit, sinkt die Aktivität der Tiere wieder. Kühlende Verstecke gewinnen dann an Bedeutung.^[23]

In Nordindien und Nordpakistan vollziehen Tigerpythons über die kühlen Monate eine Kältestarre-Phase. Meist von Dezember bis Februar, im südwestlichen Teil der Jammu Provinz sogar noch länger. Dabei verringern sie ihren Stoffwechsel erheblich.^[20][6][29] An Überwinterungsstellen unter Steinen, Laubhaufen oder in Baum- und Erdhöhlen finden manchmal mehreren Artgenossen zusammen.^[5][25]

Auf der Suche nach Beute schleichen besonders jüngere Tigerpythons aktiv herum, legen sich in der Nähe eines Gewässers auf die Lauer, oder passen Säugetiere auf deren ständig benutzten Pfaden ab. Sehr große Tigerpythons scheinen sich ausserhalb der Paarungszeit eher weniger zu bewegen und weite Distanzen zu meiden. Sie lassen sich meist in einem idealen, beutereichen Territorium mit gutem Versteckplatz nieder.^[18] Mittels Peilsendern konnte in den Everglades nachgewiesen werden, dass partnersuchende adulte Männchen während der Paarungszeit weite Strecken zurücklegen. Geschlechtsreife Weibchen bleiben im Durchschnitt viel stationärer. Auf der Suche nach einer neuen ökologischen Nische sind Tigerpythons beider Geschlechter befähigt, mit Spitzengeschwindigkeiten von mehr als 2,3 Kilometer pro Tag, innert 2,5 Monaten via Wasser- und Landweg, Distanzen von 60 Kilometer zurücklegen.^[30]

Über das Sozialverhalten dieser Pythons herrschen auch noch große Wissenslücken. An verschiedenen Orten Indiens teilen sich Helle Tigerpythons, teilweise über das ganze Jahr hinweg, ihre Versteckplätze. Im Keoladeo Nationalpark wurden gleichzeitig schon 12 Individuen in einer Erdhöhle gefunden.^[31][5]

In gewissen Habitaten, wie dem Keoladeo Nationalpark, wo es an hohlen Bäumen, Felsspalten oder sonstigen Verstecken mangelt, ist der Helle Tigerpython auf schützende Erdhöhlen des Indischen Stachelschweines angewiesen.^[22] Erstaunlicherweise hausen die Pythons in den meisten Höhlen friedlich mit Stachelschweinen zusammen. Und dies obwohl diese Säugetiere normalerweise zur Beute des Tigerpythons gehören.^[32] In einer Erdhöhle, wurden nebst 3 Pythons 5 indische Stachelschweine und 350 Rundblattnasen-Fledermäuse gezählt.^[22] Eine mögliche Erklärung für das verträgliche Zusammenleben könnte an der Enge der Höhlen liegen, welche dem Python das Fangen, Erdrosseln und Verschlingen verunmöglicht.^[31]

Nahrung

Sein Beutespektrum reicht von Säugetieren und Vögeln bis zu wechselwarmen Echsen und Amphibien: Frösche^[5], Kröten^[5], Warane^[20], Fledermäuse^[6], Flughunde^[6], Hirschferkel^[5], Indische Zibetkatzen^[18] und zahlreiche Nagetiere^[5], darunter sogar Stachelschweine^[5], werden gefressen. Auch fängt er Wasser-^[5], Stelz-^[25] und Hühnervögel^[5] oder erbeutet in Vogelkolonien Küken.^[25] Die Größe des Beutetieres korreliert dabei mit der Körpergröße des Tigerpythons. Von großen Exemplaren ist ausnahmsweise Beute bis zur Größe von kleinen Affen wie junge Hanuman-Languren^[5], Wildschwein-Ferkeln^[18], Goldschakalen^[5], Muntjaks^[5], Indischen Gazellen^[25], halbwüchsigen Schweinshirschen^[5] als auch Pferdehirsch-^[5] und Axishirsch-Kitzen^[5] belegt. Ein 4,5 Meter langes Individuum hat beispielsweise einen Schweinshirsch mit 18 Zentimeter langen Hörnern verschlungen. Allzu große Hörner stellen aber ein Verschlinghindernis dar und bergen die Gefahr innerer Verletzungen. Zu den größten und wehrhaftesten Beutetieren gehört auch der Leopard. Im Magen eines 5,4 Meter langer Tigerpythons wurde ein adultes Exemplar mit einer Kopf-Rumpf-Länge von 1,25 Meter gefunden.^[5]

In der Vegetation gut getarnter, auf Beute lauernder Heller Tigerpython. (Keoladeo-Nationalpark, Indien)

Systematische Untersuchungen zur Zusammensetzung des Beutespektrums wurden bisher offenbar nicht veröffentlicht. Während in der Studie von Bhatt & Choudhury (1993)^[23] im Keoladeonationalpark Vögel die dominante Nahrung zu sein scheinen, nennen Ernst & Zug (1996)^[33] von anderen Orten Säugetiere als überwiegende Beute. Aller Voraussicht nach ist die Ernährungsweise an das Beuterepertoire des jeweiligen Habitats und an mögliche jährliche Fluktuationen von Nagerwanderungen und Vogelzügen adaptiert.^[24]

Als Lauerjäger passt er seine Beute bevorzugt aus Verstecken, im Geäst oder im Wasser, ab.^[5] Mit Hilfe seiner wärmeempfindlichen Sinnesgruben, den Labialgruben, ist ihm die Jagd auch bei völliger Dunkelheit möglich.^[9] Hat der Tigerpython ein Beutetier erkannt, bewegt er sich langsam darauf zu und wackelt dabei oftmals lockend mit dem Schwanz. Blitzschnell wird dann das Opfer gepackt, umschlungen und im für Würgeschlangen typischen Griff erstickt.^[5] Wenn nötig, kann die Muskelspannung für mehr als eine Stunde aufrechterhalten werden.^[34] In den meisten Fällen tritt der Tod der Beute durch Kreislaufversagen ein. Nach dem Töten wird die Beute in einem Stück, meist Kopf voran, verschlungen.^[5] Dies kann je nach Größe des Beutetieres mehrere Stunden dauern.^[35] Nach dem Fressakt zieht sich diese Riesenschlange in ein geschütztes Versteck zurück um den Nahrungsbrocken zu verdauen. Während kleine Beute oft schon innert einer Woche verdaut ist, benötigte ein 5,5 Meter langer Dunkler Tigerpython im Tierpark Berlin für ein 25 Kilogramm schweres Schwein 23 Tage.^[6]

Laboruntersuchungen an juvenilen Dunklen Tigerpythons haben ergeben, dass sich der Herzmuskel beim Verdauen eines großen Futtertieres um bis zu 40 % seiner ursprünglichen Maße vergrößern kann. Die maximale Hypertrophie wird durch gesteigerte Genexpression von Proteinen des kontraktilen Muskelapparates bereits nach 48 Stunden erreicht. Dank diesem Effekt kann der Sauerstoffbedarf besser gedeckt werden und so die Verdauung schneller vonstatten gehen.^[36] Auch der Verdauungstrakt passt sich an die Verdauungsverhältnisse an. So wächst die Dünndarmschleimhaut zwei Tage nach der Fütterung bis auf das Dreifache an. Nach etwa einer Woche schrumpft sie wieder auf ihre Normalgröße zurück.^[37] Für den gesamten Verdauungsvorgang werden bis zu 35 % der mit der Beute aufgenommenen Energie benötigt.^[38]

Fortpflanzung

20-jähriges, 3,6 m langes Dunkles Tigerpython-Weibchen bebrütet 21 Eier. Es hat durch die Gravidität von 26 kg auf 22 kg abgenommen.

Durch Muskelzittern und die Schlingenanordnung wir ein optimales Inkubationsmilieu geschaffen.

Schlüpfling des Dunklen Tigerpythons

Zur Fortpflanzung im Freiland ist ebenfalls sehr wenig bekannt. In Nordindien finden Paare in den kühlen Monaten von Dezember bis Februar in einem gemeinsamen Überwinterungsquartier zusammen. Trotz niedriger Temperaturen und verringertem Stoffwechsel gelingt in dieser Zeit die Paarung.^[5][25] Entlang des Ganges-Beckens wird Balz und Kopulation ebenfalls während der Überwinterung von Ende Dezember bis Mitte Februar beobachtet.^[27] Im mittelindischen Keoladeo-Nationalpark liegt die Paarungszeit Heller Tigerpythons in der zweiten Hälfte der kühlen Saison, von Mitte Februar bis März. In dieser Periode unterbleibt die Nahrungsaufnahme nahezu vollkommen.^[31] Die Begattungsbereitschaft des Weibchens wird dem Männchen durch einen braunen, flüssigen Sexuallockstoff (Pheromon) aus der Kloake signalisiert. Nach einer Verfolgungs- und Annäherungszeit kriecht das Männchen über seine Partnerin, drückt seinen Kopf an sie und beginnt sie mit seinen Afterspornen zu kratzen. Das stimulierte Weibchen hebt seinen Schwanz an.^[39] Nun kann das Tigerpython-Männchen einen seiner zweigelappten, abgeflachten Hemipenisse in die Kloake des Weibchens einführen.^[2] Die Kopulation dauert in Gefangenschaft zwischen zehn Minuten und sieben Stunden und wird in den kommenden Tagen, zum Teil auch über Monate^[40] hinweg, mehrfach wiederholt.^[39]

In Gefangenschaft werden Tigerpython-Männchen in der Paarungszeit teilweise territorial und liefern sich mit Nebenbulern Kommentkämpfe. Treffen zwei Konkurrenten aufeinander, bezüngeln sie sich anfangs, beginnen sodann nebeneinander herzukriechen, stellen sich mit dem vorderen Drittel auf, steigen aneinander empor und versuchen den Gegner zu Boden zu drücken. Bleibt eine Unterwerfung aus, kommt es zum heftigen Kratzen mit den Afterspornen und artet zuletzt in heftigen Beissereien aus.^[41]

In Mittelinden dauert die Trächtigkeit 2 bis 4 Monate. Mitten in der heissen Saison um den Monat Mai, sucht sich das Weibchen einen Eiablageplatz. Dieser Platz besteht aus einem ungestörten Versteck unter einem Haufen aus Ästen und Blättern, einem hohlen Baum, einem Termitenhügel oder einer unbewohnten Höhle.^[5] Abhängig von Größe und Verfassung des Weibchens, werden durchschnittlich 8 bis 30 Eier gelegt.^[2] Aus Nordindien ist ein Rekordgelege von 107 Eiern bekannt.^[5] Die weichschaligen, weißen Eier messen 74-125 x 50-66 Millimeter und wiegen 140-270 Gramm.^[6] Alsdann werden die zusammenklebenden Eier vom Weibchen umringt und beschützt. Durch die Schlingenanordnung wird die Feuchtigkeit und Wärme reguliert.^[18] Im Gegensatz zum Netzpython und den beiden Felsenpython-Arten, ist das Tigerpython-Weibchen zum Muskelzittern befähigt.^[2] Es erhöht mit diesem Effekt die Temperatur um bis zu 7,3 C°.^[42] Dies erlaubt das Brüten in kälteren Regionen, unter Beibehaltung der optimalen Inkubationstemperatur ^[43] von 30,5 C°. In der Regel nimmt das Weibchen während der Ausbrütungszeit keine Nahrung zu sich und verlässt das Nest nicht.^[6]

Frische Eierschalen und frisch geschlüpfte Jungtiere werden im indischen Keoladeo-Nationalpark Ende Juli bis Anfangs August gefunden. Hiernach dauert die Brutzeit etwa 2 Monate.^[31] Die 40 bis 60 Zentimeter langen und 80 bis 150 Gramm schweren Jungtiere sind fortan auf sich allein gestellt.^[44] Die Geschlechtsreife erlangen sie mit zirka drei Jahren.^[2]

Im Artis-Zoo in Amsterdam legte ein Dunkles Tigerpython-Weibchen unter permanenter Abwesenheit von Männchen in fünf aufeinander folgenden Jahren befruchtete Eier. Eine DNA-Analyse des rein weiblichen Nachwuchses brachte zu Tage, dass dessen Erbgut mit demjenigen der Mutter identisch ist. Die Befruchtung ist folglich nicht durch das bekannte Phänomen der Spermaspeicherung, sondern auf asexuelle Art entstanden. Parthenogenese (Jungfernzeugung) ist bei Reptilien rar und bei anderen Riesenschlangenarten bisher unbekannt.^[45]

Alter und Lebenserwartung

Angaben zum Durchschnitts- und Maximalalter freilebender Individuen sind unbekannt. Es wird jedoch angenommen, dass Tigerpythons in der Natur unter günstigen Bedingungen mehr als 30 Jahre alt werden.^[27] In Gefangenschaft wird ein Durchschnittsalter von 25 Jahren erreicht. Der Rekord liegt bei 34 Jahren.^[46]

Raubfeinde

Abgesehen vom Menschen, hat der Tigerpython besonders in seiner Jugend viele Feinde. Dazu gehören beispielsweise Königskobras^[5], Indische Mungos, Raubkatzen wie Tiger^[5] und Leoparden^[8], Bären, Eulen und Greifvögel. Unter Letzteren der Bengalgeier und der Schwarzmilan.^[6]

Gefährdung

Tigerpythonhaut für die Lederindustrie, Tigerpythoneingeweide als Arzneimittel sowie Tigerpythonfleisch sind in gewissen Ländern sehr beliebt.^[2] Ebenso sind Holzschlag, Waldbrände und Bodenerosion in Tigerpythonhabitaten ein fortlaufendes Problem.^[8] Auch die zunehmende Zersiedelung und Landwirtschaftsausdehnung schränkt seinen Lebensraum immer mehr ein.^[47] Die steigende Anzahl an Nutztieren ist zudem für das Vertreiben und Zutodetrampeln von Tigerpythons verantwortlich.^[32] Dies alles hat dazu geführt, dass besonders der Helle Tigerpython inzwischen arg dezimiert wurde. In Pakistan und Bangladesch sind diese Tiere inzwischen rar. Auch in Indien, wo sie heute gesetzlich geschützt sind, sowie in Sri Lanka, wo die buddhistische Tradition es nicht erlaubt, Tiere unnötig zu schlachten, ist der Helle Tigerpython immer noch unter Existenzdruck.^[17] Als unmittelbar bedroht wird er im Appendix I des Washingtoner Artenschutz-Übereinkommens geführt und darf nicht gehandelt werden. Wilde Populationen des Dunklen Tigerpythons gelten als schutzbedürftig, werden im Appendix II gelistet und unterliegen Ausfuhrbeschränkungen.^[48] Trotzdem sind Populationen in Indochina, Süd-China und Indonesien hoch bedroht.^[17]

Systematik

Über die Systematik des Tigerpythons herrschen viele Unklarheiten. Seit mehr als 200 Jahren wird darüber debattiert.^[17] Aktuell werden zwei Unterarten anerkannt^[2]:

• Python molurus molurus
• Python molurus bivittatus (Kuhl, 1820)

Neuerer Forschung zufolge muss diese Taxonomie aber möglicherweise bald überarbeitet werden.^[17] Die großen Ähnlichkeiten in Aussehen und Färbung sowie Unwissenheit über Hybridisierung in allfälligen Überschneidungsgebieten waren bisherige Indikatoren, beide Formen als Subspezies und nicht als volle Arten zu taxieren.^[2] Entgegen früherer Annahmen überschneiden sich aber die Verbreitungsgebiete der beiden Subspezies mit Sicherheit in Nordost-Indien, Nepal, West-Bhutan, Südwest-Bangladesch und eventuell auch in Nordwest-Burma^[6]. Eine adäquate Untersuchung dieser Regionen ist noch ausstehend.^[14] Jedoch zeigen bisherige Observationen in Indien und Nepal, dass beiden Tigerpythonunterarten an sympatrischen Orten verschiedene Ökologische Nischen bewohnen und sich untereinander nicht verpaaren. Falls sich dies auch in den anderen Gebieten bei weiterer Feldforschung bestätigt, können Python m. molurus und Python m. bivittatus, gestützt durch den charakteristischen Kopfbeschuppungsunterschied, jeweils Artstatus erreichen.^[17]

Die Existenz einer dritten Unterart namens Python m. pimbura, welche ausschließlich auf der Insel Sri Lanka vorkommt, ist umstritten. Sie wurde 1945 von Deraniyagala^[21] beschrieben und soll sich von der Festlandform des Python m. molurus absetzen. Bisherige Untersuchungen haben jedoch nur einen Unterschied in Färbung und Musterung ergeben, was den Unterartstatus nach heutigen Kriterien nicht legitimiert. Eine genetische Analyse fehlt.^[2]

Auf den indonesischen Inseln Bali, Sulawesi, Sumbawa, Java und weiteren kleinen Sundainseln sprechen tiergeographische Aspekte für eine Differenzierung von Python m. bivittatus. Von Sulawesi^[16], Bali^[15] und Java sind beispielsweise Zwergformen bekannt geworden. Diese Inselpopulationen sind durch eine große Verbreitungslücke mehr als 700 Kilometer von den nördlich lebenden Dunklen Tigerpythons getrennt.^[14] Diese Unterbrechung begründet sich zum einen durch tektonische und geologische Ereignisse, welche den Archipel in seiner heutigen Geographie haben entstehen lassen. Zum andern können Meeresspiegelschwankungen und Strömungen eine Rolle bei der Verbreitung gespielt haben.^[16] Auch Unfähigkeit, mit den in der Verbreitungslücke ansässigen Vertretern des Blutpython-Komplexes^[14], Netzpythons, Malayische Mokassinottern^[17] und Kettenvipern^[17] zu konkurrieren, könnte ein Faktor sein. Allerdings wurde Python m. bivittatus lange Zeit in Südostasien gehalten und gehandelt. Verbreitung durch den Menschen und mögliche Vermischung mit angestammten Formen sind bisher nicht überall auszuschliessen.^[2]

Unter den Eigentlichen Pythons ist der Tigerpython am nächsten verwandt mit den beiden in Afrika beheimateten Felsenpython-Arten. Dies hat eine neuere molekulargenetische Untersuchung bestätigt.^[49]

Tigerpython und Mensch

Schlangenbeschwörer in Anuradhapura (Sri Lanka) mit einem "Python molurus pimbura" sowie zwei Kobras

Verhalten gegenüber Menschen

Wildlebende Tigerpythons sind normalerweise von ruhigem Gemüt. Werden sie gestört, zischen sie warnend oder kriechen weg und versuchen sich zu verstecken. Erst durch großen Stress beginnen sie sich durch tiefe, schmerzhafte Abwehrbisse zu verteidigen.^[2][20] Nur wenige Tiere sind schnell reizbar und gehen von Anfang an zur Abwehr über. Unter Letztere fallen insbesondere einzelne Individuen von Sri Lanka und Sulawesi.^[2][16] In der Wildnis lebende Tigerpythons wurden immer wieder beschuldigt, Menschenleben auf dem Gewissen zu haben. Hauptsächlich unbeaufsichtigte Babys und kleine Kinder sollen im Verbreitungsgebiet schon Opfer geworden sein. Allerdings gibt es keine seriösen Belege dafür.^[2][5] Authentische Todesfälle sind aus den USA bekannt, wo erwachsene Tigerpythonhalter von ihren Tieren aus Unachtsamkeit, zum Beispiel durch Verwechslung mit Futter, erwürgt wurden.^[2][50]

Geschichtliches

Bereits in frühen indischen Kulturen wurden Schlangen verehrt. So nutzten Priesterinnen das ruhige Naturell des Hellen Tigerpythons für den Schlangentanz. Diese Tiere wurden jung gefangen und in Tempeln in stabilen Körben aufgezogen. Durch ständigen Kontakt mit dem Menschen legten sie meist jegliche Bissigkeit ab.^[51] Auch die später aufgekommenen vielen ehemaligen indischen Fürstenstaaten hielten an ihren Höfen Tigerpythons als Beschützer der Herrscherfamilie. Im späten 19. und frühen 20. Jahrhundert behängten sich Schlangenbeschwörer und Fakire Indiens ebenfalls gerne mit Hellen Tigerpythons.^[44] Im heutigen Indien ist Schlangenbeschwören sowie Besitz oder Töten dieses vom Aussterben bedrohten Pythons verboten. Die Strafe beläuft sich auf eine Buße und bis zu 6 Jahre Gefängnis.^[9]

Dunkle Tigerpythons sind ebenfalls schon lange populäre Tiere in Gefangenschaft. Offenbar wurden solche Schlangen schon im 16. Jahrhundert, unter der Regentschaft von König Heinrich VIII., im Londoner Zoo zur Nachzucht gebracht.^[17] Im Europa des späten 19. Jahrhunderts durften diese imposanten Exoten in Menagerien von Schlössern und Parkanlagen nicht fehlen. Lange Zeit dienten diese Pythons auch in Schlangenvorführungen im Zirkus und Varieté als Attraktion.^[44]

Kulturelle Einstellung gegenüber Tigerpythons

In der Chinesischen Küche gilt Schlangenfleisch als Delikatesse. Mit der Ausbreitung Chinesischer Kultur über weite Teile Südostasiens bürgerte sich auch dort die Sitte des Schlangenessens ein. Insbesondere Tigerpythons sind als Schlachttiere sehr beliebt. Die Mehrzahl der gegessenen Riesenschlangen wird nicht als kapitales Wild in der Natur gejagt, sondern als Jungtiere gefangen und großgezogen. Ist ihre Schlachtreife erreicht, kommen sie lebend auf den Markt, um dem raschen Verderben in den Tropen vorzubeugen.^[51][4]

In buddhistisch geprägten Ländern wird der Tigerpython heute eher als Mitgeschöpf geachtet. Die Menschen begegnen ihm dort eher mit Ignoranz und haben meist keine Furcht vor ihm.^[44] In manchen Regionen Indiens und Südostasiens sind Tigerpythons vor allem wegen ihrer scheinbaren Vorliebe für Nager sogar gern gesehen.^[13]

Gegenwärtig erfreut sich der Tigerpython bei privaten Haltern in Europa und den USA großer Beliebtheit. Trotz seiner Größe wird insbesondere der Dunkle Tigerpython dank seiner ansprechenden Zeichnung und seines eher ruhigen Temperaments in Gefangenschaft rege gehalten und vermehrt.^[44]

albinotische Form des Dunklen Tigerpythons

Es wurden zahlreiche Farbmutationen des Dunklen Tigerpythons gezüchtet. Auch Hybride zwischen Hellem Tigerpython x Dunklem Tigerpython ^[44], Tigerpython x Netzpython ^[44], Tigerpython x Königspython sowie Tigerpython x Felsenpython ^[44] sind aus Verpaarung in Gefangenschaft bekannt.

Gesetzliche Haltungsvoraussetzungen

Der Helle Tigerpython ist im Anhang A der Europäischen Artenschutzverordnung geführt und darf ohne Genehmigung nicht gehalten werden. Damit Tigerpythons als potentiell gefährliche Wildtiere artgerecht und sachkundig gepflegt werden und keine Gefahr für die Öffentlichkeit darstellen, haben viele Länder zudem gesetzliche Haltungsvoraussetzungen geschaffen.

In der Schweiz gelten laut Tierschutzverordnung von 2008 Mindestanforderungen an die Haltung von Tigerpythons. Das kantonale Veterinäramt stellt Haltebewilligungen aus und führt periodische Kontrollen bei Haltern durch.^[52]

In Deutschland gilt in acht Bundesländern ein Gefahrenabwehrrecht für sehr groß werdende Riesenschlangen. Die Haltung vom Tigerpythons ist dort genehmigungspflichtig.^[44]

Siehe auch

• Systematik der Schlangen

Quellen

Einzelnachweise

1. ↑ J. G. Walls: "The Living Boas - A complete guide to the Boas of the World"; T. F. H. Publications, 1998: S. 135-140; ISBN 0-7938-0470-1
2. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y} J. G. Walls: "The Living Pythons - A complete guide to the Pythons of the World"; T. F. H. Publications, 1998: S. 131-142,142-146, 159-166,166-171; ISBN 0-7938-0467-1
3. ↑ ^{a b c} S. M. Campden-Main,: „A field guide to the snakes of South Vietnam“; Division of Reptiles and Amphibians, United States National Museum, Smithsonian Institution, City of Washington, 1970; S. 8-9
4. ↑ ^{a b} Roland Bauchot (Hrsg.): "Schlangen - Evolution, Anatomie, Physiologie, Ökologie und Verbreitung, Verhalten, Bedrohung, Gefährdung, Haltung und Pflege"; Bechtermünz Verlag, 1994: S. 55+181; ISBN 3-8289-1501-9
5. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak} F. Wall: „A popular treatise on the common Indian snakes – The Indian Python“; Journal of the Bombay Natural History Society 21:447–476.; 1912 (Sehr seriös, Ausgangslage vieler späterer Autoren!)
6. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n} H. Schleich, W. Kästle: „Amphibians and Reptiles of Nepal-Biology, Systematics, Filed Guide“; A.R.G. Gantner Verlag K.G., 2002; S. 795-802; ISBN 978-3-904144-79-7
7. ↑ L. Singh, T. Sharma, S.P. Ray-Chaudhuri: “Chromosomes and the classification of the snakes of the family Boidae“; Cytogenet Genome Res Laboratory, Department of Zoology, Banaras Hindu University, Varanasi; Cytogenetics 1968 (7) 161-168, Zit. in: H. Schleich, W. Kästle: „Amphibians and Reptiles of Nepal-Biology, Systematics, Filed Guide“; A.R.G. Gantner Verlag K.G., 2002; S. 795; ISBN 978-3-904144-79-7
8. ↑ ^{a b c d e f g} M. O’Shea: „Herpetological results of two short field excursions to the Royal Bardia region of western Nepal, including range extensions for Assamese/Indo-Chinese snake taxa“; In: A. de Silva (editor), „Biology and conservation of the amphibians,reptiles, and their habitats in South Asia (Proceedings of the International Conference on Biology and Conservation of Amphibians and Reptiles in South Asia, Sri Lanka, August 1-5) October 1996“: Amphibia and Reptile Research Organization of Sri Lanka (ARROS), 1998; S. 306-317; ISBN 955-8213-00-4
9. ↑ ^{a b c d e f} R. Whitaker, A. Captain: „Snakes of India, The field guide“; Chennai, India: Draco Books, 2004.; S. 3, 12, 78-81; ISBN 81-901873-0-9
10. ↑ ^{a b} H. Saint Girons,: „Les serpents du Cambodge“; Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle, Série A, Zoologie, Laboratoire d’Èvolution, Université de Paris VI, 1972; S. 40-41
11. ↑ ^{a b} J. Deuve: "Serpents du Laos"; Mémoire O.R.S.T.O.M. n° 39, Paris 1970; S. 61-62, 65-66
12. ↑ W. Elliot,: „On the Habits of the Indian Rock-snake (Python molurus)“; Report of the fortieth meeting of the British Association for the advancement of Science - held at Liverpool in September 1870, London 1871; Report 1870; S. 115; [1]
13. ↑ ^{a b} H. Bellosa, L. Dirksen, M. Auliya: "Faszination Riesenschlangen - Mythos, Fakten und Geschichten"; BLV Buchverlag GmbH & Co., 2007: S. 18-23, 77+101; ISBN 978-3-8354-0282-9
14. ↑ ^{a b c d e f g h} D. G. Barker, T. M. Barker: „The Distribution of the Burmese Python, Python molurus bivittatus“; (Zusammenstellung aus diversen Publikationen sowie Stellungnahmen von Experten), Bulletin of the Chicago Herpetological Society 43(3):33-38, 2008 [2]
15. ↑ ^{a b c d} J. L. McKay: „A field guide to the amphibians and reptiles of Bali“; Malabar, Florida: Krieger Publishing Company, 2006; S. 13, 14, 18, 86; ISBN 1575241900
16. ↑ ^{a b c d} R. de Lang, G. Vogel: „The snakes of Sulawesi: A field guide to the land snakes of Sulawesi with identification keys“; Frankfurt Contributions to Natural History Volume 25. Frankfurt am Main: Edition Chimaira, 2005; S. 23-26, 198-201; ISBN 3-930612-85-2
17. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m} Mark O’Shea: „Boas and Pythons of the World“; New Holland Publishers, 2007; S. 80-87; ISBN 978-1-84537-544-7; [3]
18. ↑ ^{a b c d e f g h} Rhomulus Whitaker: „Common Indian Snakes – A Field Guide“; The Macmillan Company of India Limited, 1987; S. 6-9; SBN 33390-198-3
19. ↑ ^{a b} S. Bhupathy: „Blotch structure in individual identification of the Indian Python (Python molurus molurus) and its possible usage in population estimation“; Bombay natural History Society 87(3): 399-404; 1990
20. ↑ ^{a b c d e f g h i} S. A. Minton: „A contribution to the herpetology of West Pakistan“; Bulletin of the American Museum of Natural History, Volume 134, Article 2, 1966; S. 117,118; [4]
21. ↑ ^{a b} P. E. P. Deraniyagala: „Some New Races of the Python, Chrysopelea, Binocellate Cobra and Tith-Polonga inhabiting Ceylon and India“; Spolia Zeylanica 24(2): 103-112; 1945
22. ↑ ^{a b c d e} S. Bhupathy , C. Ramesh: „Ecology of the endangered Indian Rock Python (Python molurus) in Keoladeo National Park, Bharatpur, Rajasthan, India“; Annual Report of the Salim Ali Centre for Ornitology and Natural History 2007-2008; [5]
23. ↑ ^{a b c d e} K. Bhatt, B.C. Choudhury: „The diel activity pattern of Indian Python (Python molurus molurus Linn.) at Keoladeo National Park, Bharatpur, Rajasthan“; Bombay natural History Society; 90 (3): 394-403, 1993
24. ↑ ^{a b} Snow, Ray W., Matthew Brien, Michael S. Cherkiss, Laurie Wilkins, Frank J. Mazzotti: "Dietary habits of the Burmese python, Python molurus bivittatus, in Everglades National Park, Florida": British Herpetological Society: Herpetological Bulletin - Number 101, Autumn 2007; S 5-7; ISSN 1473-0928
25. ↑ ^{a b c d e f g} J. C. Daniel: „The Book of Indian Reptiles and Amphibians“; Bombay Natural History Society and Oxford University Press, Delhi 2002; S. 83-87; ISBN 0-19-566099-4
26. ↑ J. Foster, P. Price: „A case of predation by Python molurus on a fruit bat, Pteropus giganteus, with notes on bat-snake interactions“; Hamadryad 1997, 22 (1) S. 58–61, Zit. in: H. Schleich, W. Kästle: „Amphibians and Reptiles of Nepal-Biology, Systematics, Filed Guide“; A.R.G. Gantner Verlag K.G., 2002; S. 799; ISBN 978-3-904144-79-7
27. ↑ ^{a b c} R. C. Sharma: "Fauna of India and the adjacent countries - Reptilia, Volume III (Serpentes)"; Kolkata, 2007: S. 91-93. ISBN 978-81-8171-155-7
28. ↑ Rawlinson, P. A., R. A. Zann, S. van Balen and I. W. B. Thornton: "Colonization of the Krakatau islands by vertebrates" GeoJournal Band 28, Heft 2; 1992: S. 225–231. DOI 10.1007/BF00177236
29. ↑ R.C. Sharma, Sharma: „Notes on the ecology of the Indian python in Jammu region India“; British Herpetological Society 1977, Newsl. (16) 30 -33, Zit. in: H. Schleich, W. Kästle: „Amphibians and Reptiles of Nepal-Biology, Systematics, Filed Guide“; A.R.G. Gantner Verlag K.G., 2002; S. 797; ISBN 978-3-904144-79-7
30. ↑ R. G. Harvey, M. L. Brien, M. S. Cherkiss, M. Dorcas, M. Rochford, R. W. Snow, F. J. Mazzotti: Burmese „Pythons in South Florida - Scientific Support for Invasive Species Management“; University of Florida , Institute of Food and Agricultural Sciences, April 2008; IFAS Publication Number WEC-242; [6]
31. ↑ ^{a b c d} S. Bhupathy, V.S. Vijayan: „Status, distribution and general ecology of the Indian Python (Python molurus molurus Linn.) in Keoladeo National Park, Bharatpur, Rajasthan“; Bombay natural History Society 86(3): 381-387; 1989
32. ↑ ^{a b} S. Bhupathy, M.N. Haque: „Association of Indian Rock Python (Python molurus) with Porcupine (Hystrix indica)“; Bombay natural History Society; 83(2): 449-450, 1986
33. ↑ C. H. Ernst, G. R. Zug: „Snakes in Question“; Washington DC. and London: Smithsonian Institution Press, 1996, S. 91-169, Zit. in: Snow, Ray W., Matthew Brien, Michael S. Cherkiss, Laurie Wilkins, Frank J. Mazzotti: "Dietary habits of the Burmese python, Python molurus bivittatus, in Everglades National Park, Florida": British Herpetological Society: Herpetological Bulletin - Number 101, Autumn 2007; S 6; ISSN 1473-0928
34. ↑ O. P. Dubey: „A Coucal – Python Incident“; Bombay Nat. Hist. Soc. 81: 711; 1985
35. ↑ C. H. Pope: „The giant snakes : the natural history of the boa constrictor, the anaconda, and the largest pythons, including comparative facts about other snakes and basic information on reptiles in general“; Routledge and Kegan, London 1962; S. 93, 140-147
36. ↑ Andersen JB, Rourke BC, Caiozzo VJ, Bennett AF, Hicks JW: „Physiology: postprandial cardiac hypertrophy in pythons“; Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of California, USA; Nature. 2005 Mar 3;434(7029):37-8.
37. ↑ J.M. Starck, K. Beese: „Structural flexibility of the intestine of Burmese python in response to feeding“; Institute of Systematic Zoology and Evolutionary Biology, Friedrich-Schiller-Universitat Jena; Journal of Experimental Biology, Vol 204, Issue 2, S. 325-335 (2001)
38. ↑ J. Overgaard: „The Effects of Fasting Duration on the Metabolic Response to Feeding in Python molurus: An Evaluation of the Energetic Costs Associated with Gastrointestinal Growth and Upregulation“; Department of Zoophysiology, Institute of Biology, Aarhus University, Denmark; Physiological and Biochemical Zoology 75(4): S. 360–368. (2002)
39. ↑ ^{a b} T. Walsh, J. B. Murphy: „Observations on the husbandry, breeding and behoviour of the Indian python (Python molurus molurus) at the National Zoological Park, Washington, DC“; Department of Herpetology, Smithsonian Institution, National Zoological Park, Washington, District of Columbia 20008, USA; The Zoological Society of London, 2003; 35: 145-152
40. ↑ R. Vyas: „Breeding data on captive Indian Rock Python (Python molurus molurus); Sayaji Baug Zoo, Vadodara, Gujarat 390018, India; Zoos’ Print Journal, 2002 17 (4): 752-756; [7]
41. ↑ D. G. Barker, J. B. Murphy, K. W. Smith: „Social Behavior in a Captive Group of Indian Pythons, Python molurus (Serpentes, Boidae) with Formation of a Linear Social Hierarchy“; American Society of Ichthyologists and Herpetologists, Copeia (3) 1979; pp. 466-471
42. ↑ V. H. Hutchison, H. G. Dowling, A. Vinegar: "Thermoregulation in a Brooding Female Indian Python, Python molurus bivittatus"; Science, New Series, Vol. 151, No. 3711, published by the American Association for the Advancement of Science, 1966; S. 694-696 [8]
43. ↑ A. Vinegar: „ Evolutionary Implications of Temperature Induced Anomalies of Development in Snake Embryos“: Herpetologica, Vol. 30, No. 1 (Mar., 1974), S. 72-74
44. ↑ ^{a b c d e f g h i} Henry Bellosa: "Python Molurus - der Tigerpython";Terrarien-Bibliothek Natur und Tier-Verlag, 2007: S. 4-40, 81-91, 106-107; ISBN 978-3-937285-49-8
45. ↑ T. V. M. Groot, E. Bruins, J. A. J. Breeuwer: „Molecular genetic evidence for parthenogenesis in the Burmese python, Python molurus bivittatus“; Institute of Biodiversity and Ecosystem Dynamics, University of Amsterdam; Heredity (2003) 90, S. 130–135
46. ↑ F.L.K Lim, M.T.-M. Lee: „Fascinating Snakes of Southeast Asia — An Introduction“. Tropical Press, Kuala Lumpur, 1989, Zit. in: R. de Lang, G. Vogel: „The snakes of Sulawesi: A field guide to the land snakes of Sulawesi with identification keys“; Frankfurt Contributions to Natural History Volume 25. Frankfurt am Main: Edition Chimaira, 2005; S.200; ISBN 3-930612-85-2
47. ↑ S. Todd: "The Sri Lankan Python (Python molurus molurus): Spotlight on a Crisis"; The Herptile 9(3): 77-85, 1984
48. ↑ CITES: Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora: Appendices I, II and II, valid from 1 July 2008; [9]
49. ↑ L. H. Rawlings, D. L. Rabosky, S. C. Donnellan, M. N. Hutchinson: „Python phylogenetics: inference from morphology and mitochondrial DNA“; Evolutionary Biology Unit, South Australian Museum, Australia, Genetics Department, University of Adelaide, Australia, Department of Ecology and Evolutionary Biology, USA; Biological Journal of the Linnean Society, 2008, 93, 603–619
50. ↑ D. Chiszar, H.M. Smith, A. Petkus, J. Dougherty: „A fatal attack on a teenage boy by a captive Burmese Python (Python molurus bivittatus) in Colorado“; Bulletin of the Chicago Herpetological Society, 1993; [10]
51. ↑ ^{a b} Wolf-Eberhard Engelmann, Fritz Jürgen Obst: "Mit gespaltener Zunge - Biologie und Kulturgeschichte der Schlange"; Verlag Herder, 1981: S. 123+169; ISBN 3-451-19393-0
52. ↑ Schweizer Tierschutzverordnung vom 23. April 2008; [11]

Literatur

• Jerry G. Walls: "The Living Pythons"; T. F. H. Publications, 1998: S. 131-142,142-146, 159-166,166-171; ISBN 0-7938-0467-1
• Mark O’Shea: „Boas and Pythons of the World“; New Holland Publishers, 2007; S. 80-87; ISBN 978-1-84537-544-7
• H. Schleich, W. Kästle: „Amphibians and Reptiles of Nepal-Biology, Systematics, Filed Guide“; A.R.G. Gantner Verlag K.G., 2002; S. 795-802; ISBN 978-3-904144-79-7
• R. de Lang, G. Vogel: „The snakes of Sulawesi: A field guide to the land snakes of Sulawesi with identification keys“; Frankfurt Contributions to Natural History Volume 25. Frankfurt am Main: Edition Chimaira, 2005; S.198-201; ISBN 3-930612-85-2
• J. L. McKay: „A field guide to the amphibians and reptiles of Bali“; Malabar, Florida: Krieger Publishing Company, 2006; S. 86; ISBN 1-57524-190-0
• R. Whitaker, A. Captain: „Snakes of India, The field guide“; Chennai, India: Draco Books, 2004.; S. 3, 12, 78-81; ISBN 81-901873-0-93
• J. C. Daniel: „The Book of Indian Reptiles and Amphibians“; Bombay Natural History Society and Oxford University Press, Delhi 2002; S. 83-87; ISBN 0-19-566099-4

Weblinks