Avicennia germinans

Schwarze Mangrove
Einzelne Schwarze Mangrove im Everglades-Nationalpark.
Systematik
Unterklasse: Asternähnliche (Asteridae) Ordnung: Lippenblütlerartige (Lamiales) Familie: Akanthusgewächse (Acanthaceae) Unterfamilie: Avicennioideae Gattung: Avicennia Art: Schwarze Mangrove
Wissenschaftlicher Name
Avicennia germinans
L.

Junger Baum

Strauchförmige Wuchsform

Stammquerschnitt mit Zuwachszonen

Luftwurzeln (Pneumatophoren)

Die Schwarze Mangrove (Avicennia germinans) ist eine Mangrove, die in den Tropen und Subtropen von Amerika und Westafrika vorkommt. Sie gehört mit der Roten Mangrove (Rhizophora mangle) und der Weißen Mangrove (Laguncularia racemosa) zu den dominierenden Baumarten der Mangrove-Vegetation der Neuen Welt.

Beschreibung

Erscheinungsform

Die Schwarze Mangrove ist ein immergrüner Baum, der Wuchshöhen von 25 Meter und Stammdurchmesser (BHD) von 40 Zentimeter erreicht. Oft sind seine Maße geringer, so erreicht er in Puerto Rico Wuchshöhen von 3 bis 13 Meter und Stammdurchmesser von 30 Zentimeter. Nahe der nördlichen Arealgrenze in Florida wächst die Art strauchförmig. Der oft krumme, kurze Stamm trägt eine weit ausladende Krone.^[1]

Rinde und Holz

Die Borke kann schwarz, dunkelbraun bis rötlich braun oder grau sein und zeigt vereinzelte Korkporen (Lentizellen). Sie ist etwas längsrissig und löst sich in dünnen Schuppen ab. Kennzeichnend für die Art ist die gelbe bis orangefarbene innere Rinde.

Das Holz ist sehr hart und schwer und etwas ölig. Es hat einen hellen, recht breiten Splint, das Kernholz ist dunkelbraun. Wie die anderen Arten der Gattung Avicennia besitzt die Schwarze Mangrove eine anormales sekundäres Dickenwachstum: Das Holz zeigt regelmäßige Zuwachszonen, die jedoch keine Jahresringe sind. Jeder Ring besteht aus Xylem, Phloem und einem Übergangsgewebe, das sich als weißer Streifen abhebt. Die Breite der Zuwachsringe wird nicht vom Klima oder anderen Umweltfaktoren beeinflusst, und die Zahl der Ringe pro Jahr variiert.^[2]

Wurzelsystem

In weichen Substraten werden flach verlaufende Wurzeln gebildet, die weit über den Kronendurchmesser hinausreichen. Auffällig sind die für Avicennia-Arten typischen Atemwurzeln (Pneumatophoren), die als aufrecht stehende (also negativ-geotrope, gegen die Schwerkraft wachsende) Seitenwurzeln in großer Zahl und in regelmäßigen Abständen von 15 bis 30 Zentimetern an den langen Hauptwurzeln gebildet werden. Sie ragen bis zu 30 Zentimeter aus dem Boden, sind etwa bleistiftdick und versorgen das Wurzelsystem mit Sauerstoff aus der Atmosphäre. Von einem Baum mit einer Höhe von zwei bis drei Metern werden etwa 10000 Pneumatophoren gebildet. Das Wurzelsystem besteht neben den horizontal verlaufenden Hauptwurzeln und den Pneumatophoren noch aus den positiv-geotrop wachsenden Seitenwurzeln, die zur Aufnahme von Nährstoffen und zur Verankerung dienen. Stelzwurzeln wie bei der Roten Mangrove werden nicht gebildet.^[1][3]

Zweige und Blätter

Die Zweige sind in 1 bis 9 Zentimeter lange Internodien mit etwa viereckigem Querschnitt gegliedert, die durch deutlich verdickte Knoten getrennt sind. Von den höher liegenden Ästen starker Bäume werden zahlreiche Luftwurzeln gebildet.^[1]

Die kreuzgegenständig an den Zweigen angeordneten Laubblätter sind ledrig, schmal elliptisch und ganzrandig. Sie sind 4,5 bis 15 Zentimeter lang und 1,8 bis 4,5 Zentimeter breit. Die kurzen Blattstiele sind 2 bis 27 Millimeter lang und oberseitig rinnig versteift, die Unterseite ist konvex. Die Blattoberseite ist sattgrün bis gelbgrün und glänzend, die Unterseite silbrig graugrün und dicht mit feinen Haaren bedeckt. Der Apex kann sowohl spitz als auch stumpf sein, die Spreitenbasis ist keilförmig verjüngt. Kennzeichnend sind die häufig auf den Blattspreiten sichtbaren Salzkristalle.^[1] Das überschüssige Salz wird durch mikroskopisch kleine Salzdrüsen in den Blättern abgegeben.

Blüten

Die Schwarze Mangrove bildet die größten Blüten der Gattung Avicennia.^[4] Trotzdem blüht sie unauffällig in lockeren, seltener dichten, endständigen oder blattachselständigen, ährigen, 1,5 bis 6,6 Zentimeter langen und 1 bis 1,5 Zentimeter breiten Blütenständen mit je ein bis 15 Blüten. Die kleinen, zwittrigen, zygomorphen, süß duftenden Blüten sind 1 bis 2 Zentimeter lang. Die fünf hellgrünen, 3 bis 5 Millimeter langen Kelchblätter sind krugförmig verwachsen. Die vier weißen, cremefarbenen oder gelblichen Kronblätter sind glockig verwachsen, wobei die Blütenkrone eine Länge von 12 bis 20 Millimeter aufweist. Es werden vier an der Basis der Kronblätter ansetzenden Staubblättern gebildet. Der Stempel besitzt eine zweilappige Narbe. Die Schwarze Mangrove liefert reichlich Nektar und lockt damit eine große Zahl von Insekten an.^[2]

Früchte

Es werden runde bis elliptische, dünnwandige, hellgrüne, 2,5 bis 3,8 Zentimeter lange und 7 bis 13 Millimeter breite Kapselfrüchte gebildet. Sie enthalten einen einzelnen Samen ohne Samenschale und ohne Endosperm. Er besteht nur aus dem Embryo mit zwei großen, grünlichen, gefalteten Keimblättern, einer dicken Keimwurzel (Radicula) und einer mit bloßem Auge nicht erkennbaren Sprossknospe (Plumula).^[2]

Blütenstand

Blühender Zweig

Verbreitung und Standortansprüche

Verbreitungsgebiet der Schwarzen Mangrove^[5]

Man findet die Schwarze Mangrove in Amerika und Westafrika.^[5] Ihr Verbreitungsgebiet in Amerika umfasst die Westindischen Inseln einschließlich der Bahamas ohne Dominica, beide Küsten Mittelamerikas, die Pazifikküste Südamerikas bis Ecuador und vorgelagerte Inselgruppen mit den Galápagos-Inseln, und die südamerikanische Atlantikküste bis Brasilien. In den USA erstreckt sich ihr natürliches Vorkommen auf den Süden Floridas, dem Mississippi-Delta und Texas.^[6] In Westafrika findet man die Art an der Atlantikküste von Mauretanien bis zur Demokratischen Republik Kongo.^[7]

Das natürliche Vorkommen ist auf Meeresküsten beschränkt. Standorte in Höhenlagen über 15 Meter wie an der Küste von El Salvador sind eine Ausnahme. Die Art wächst im Brackwasserbereich geschützter, schlammiger Küsten, besonders im Mündungsbereich von Flüssen. Sie verträgt hohe Salzkonzentrationen, wächst aber auch am Süßwasser und benötigt kein Salz.^[8] Sie bevorzugt Böden mit pH-Werten zwischen 5,3 und 7,8.^[9] Die Schwarze Mangrove ist wie andere Mangroven eine Art der Tropen. Vorkommen in den Subtropen sind Ausnahmen an warmen Meeresströmungen, die von dicht besiedelten tropischen Gebieten ausgehen und entlang von Inselketten führen und so die Verbreitung begünstigen. Für die Schwarze Mangrove werden diese Bedingungen in Florida erfüllt.^[10]

Ökologie

Mangrovenwälder treten an tropischen und subtropischen Meeresküsten auf. Ihre Umwelt ist gekennzeichnet durch hohe Temperaturen und hohe Luftfeuchtigkeit, die Gezeiten, durch das Salzwasser und durch den sauerstoffarmen Schlick als untergrund. Die Schwarze Mangrove ist durch mehrere Eigenschaften an diese Umgebung angepasst.

Salzausscheidung

Blatt mit ausgeschiedenen Salzkristallen

Ein hoher Salzgehalt im Gewebe schädigt die Pflanzen, die Schwarze Mangrove scheidet daher wie die anderen Arten der Gattung Avicennia überschüssiges Salz aus. Obwohl nur ein Teil des im Wasser gelösten Salzes durch die Wurzeln aufgenommen wird, ist der Salzgehalt im Xylem mit etwa 10% des Salzgehalts des Meerwassers vergleichsweise hoch. Andere Mangrovenarten, etwa die Rote Mangrove, nehmen deutlich weniger Salz durch das Wurzelsystem auf. Um den Salzgehalt nicht weiter steigen zu lassen, wird überschüssiges Salz durch Salzdrüsen an den Blattober- und unterseiten ausgeschieden. Dabei kann der Salzgehalt der ausgeschiedenen Flüssigkeit zur Regenzeit die Hälfte des Salzgehalts von Meerwasser betragen, zur Trockenzeit auch das doppelte.^[8] Je Quadratmeter Blattfläche und Tag werden etwa 0,2 bis 1,2 Gramm Salz abgegeben. Es wird durch Regen abgewaschen oder kann, falls das Wasser der ausgeschiedenen Flüsigkeit verdunstet, auf den Blättern kristalisieren.^[11]

Luftwurzeln

Der Boden der Mangrovenwälder besteht meist aus sauerstoffarmen Schlick. Um die Sauerstoffversorgung des Wurzelsystems zu gewährleisten, werden von Vertretern der Gattung Avicennia Luftwurzeln, sogenannte Pneumatophoren, gebildet. Diese ragen zumindest bei Ebbe aus dem Wasser und haben Kontakt zur Atmosphäre.^[12] Der Gasaustausch erfolgt durch Korkporen an den Luftwurzeln, der Weitertransport durch Hohlräume, die 40% des Gesamtvolumens des Wurzelsystems ausmachen können.^[13]

Bestäubung und Ausbreitung

Die Hauptblütezeit fällt in Florida und der Karibik in die Monate Mai bis Juli.^[2] Die Bestäubung der Blüten erfolgt durch Insekten, meist Bienen.^[14] Die Keimung beginnt wie in der Gattung Avicennia üblich, bereits am Baum in der Frucht, ohne dass der Keimling die Frucht verlässt (Kryptoviviparie).^[15] Die Samen reifen üblicherweise von September bis Oktober ^[2], dabei können Früchte von der Strömung weit transportiert werden. Keimlinge können treibend beinahe unbeschränkt überstehen, ohne zu verwurzeln.^[16]

Gemeinschaft

Mangrovenkrabbe Aratus pisonii

Mangrovenwälder sind meist in Zonen abhängig von der Höhe der Gezeiten aufgeteilt, die durch unterschiedliche Arten gekennzeichnet sind. Nach der Roten Mangrove besiedelt die Schwarze Mangrove zusammen mit der Weißen Mangrove (Laguncularia racemosa) die nächste landeinwärts gelegene Zone, welche nur von hohen Fluten erreicht wird. An der südamerikanischen Ostküste überschneidet sich das Verbreitungsgebiet mit der Art Avicennia schaueriana, an der Pazifikküste von Mittelamerika mit Avicennia bicolor und Avicennia tonduzii.^[6][17] Vielen Fischen und Krebstieren dienen die Mangrovenwälder als Brutstätte, wobei das Wurzelsystem Schutz bietet und das Laub Nahrung, etwa der Quadratkrabbe Goniopsis cruentata oder der Mangrovenkrabben Ucides cordatus und Aratus pisonii. Ibisse, Pelikane und verschiedene Reiherarten haben ihre Nistplätze im Mangrovenwald.^[18][9]

Systematik

Genetische Untersuchungen von Pflanzen der West- und Ostküste Amerikas und der Westküste Afrikas zeigen eine nähere Verwandtschaft zwischen Examplaren der Ostküste Amerikas und der Westküste Afrikas, was auf einen fortgesetzten Genaustausch über den Atlantik hinweist. Die Unterschiede zu den Examplaren auf der Westküste Amerikas sind jedoch nicht so groß, dass eine Unterteilung in Unterarten gerechtfertigt ist.^[5] Von der Art selbst kann die Form Avicennia germinans var. guayaciliensis unterschieden werden.^[19] Sie kommt sowohl auf der West- als auch Ostküste Amerikas vor, was für die Entstehung noch vor der Verbindung von Nord- und Südamerika spricht.^[5]

Die Gattung Avicennia wurde früher zur Familie der Eisenkrautgewächse (Verbenaceae) gezählt.^[17][20] Heute wird sie als eigene Familie Avicenniaceae^[5] angesehen oder als Unterfamilie Avicennioideae in die Familie der Akanthusgewächse (Acanthaceae) gestellt^[7].

Botanische Geschichte

Die Schwarze Mangrove wurde durch Pflanzenteile, die vom irischen Mediziner und Botaniker Patrick Browne (1720-1790) in Jamaika gesammelt wurden, in Europa bekannt. Teile davon mit weiteren aus Venezuela wurden von Carl von Linné benutzt, um die Art als Bontia germinans in seinem Werk Systema naturae zu beschreiben (Basionym). In der zweiten Auflage seiner Species Plantarum verwendete er den Namen auch für Pflanzenteile aus Indien, die er in der ersten Ausgabe als Avicennia officinalis beschrieben hat. Da bald offensichtlich wurde, dass es sich um zwei Arten handelt, hat sich für die amerikanische Art der Name Avicennia nitida von Nikolaus Joseph von Jacquin etabliert. In Westafrika wurde die Art von Palisot de Beauvois als eigene Art Avicennia africana beschrieben.^[4] Noch 1960 wurden Unterschiede der afrikanischen und amerikanischen Vertreter in Farbe und Form getrockneter Blätter von Herbarexemplaren angeführt.^[21] Heute werden die westafrikanischen Vertreter ebenfalls der Art Avicennia germinans zugerechnet, was durch molekulare Untersuchungen bestätigt wird^[5]. Die Namen Avicennia africana und Avicennia nitida sind Synonyme.^[7]

Der Gattungsname Avicennia erinnert an den persischen Philosophen Avicenna, das Epitheton germinans bedeutet "keimend" und weist auf die Keimung des Samens noch am Baum hin.^[22]

Verwendung

Das Holz lässt sich aufgrund seiner Härte nur schwer bearbeiten, und der Holzstaub verursacht Hautentzündungen. Daher wird es nur selten genutzt, so früher zum Herstellen von Möbel. Heute wird es selten als Bauholz, als Telegraphenmasten oder für Stege, Molen und Eisenbahnschwellen verwendet. Man nutzt es als Brennholz und kann es zu Holzkohle verarbeiten. Die Rohdichte liegt bei 0,95 g/cm³, es ist dauerhaft aber nicht termitenfest.^[22]

Die Art stellt eine ertragreiche Bienenweide dar und liefert einen reinen, weißen Honig, der in Florida unter dem Namen „Mangrove Honey“ bekannt ist.^[22][4] Die durch die Blätter ausgeschiedenen Salzkristalle lassen sich zum Würzen von Speisen verwenden. Zwei Blätter sind ausreichend für einen Teller Suppe.^[22] Die Samen sind roh giftig, können gekocht jedoch gegessen werden, was aber nur in Hungerzeiten geschehen ist.^[22][23]

Nachweise

Literatur

• P. B. Tomlinson: The Botany of Mangroves. Cambridge University Press, Cambridge 1986, ISBN 0-521-46675-X. 
• Schütt, Weisgerber, Schuck, Lang, Stimm, Roloff: Bäume der Tropen. Nikol, Hamburg 2006, ISBN 3-933203-79-1, S. 87-93. 
• R. S. Dodd, Z. Afzal-Rafii, N. Kashani, J. Budrick: Land barriers and open oceans: effects on gene diversity and population structure in Avicennia germinans L. (Avicenniaceae). In: Molecular Ecology. 11, Nr. 8, 2002, S. 1327–1338 (englisch, Abstract). 

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b c d} Schütt et al.: Bäume der Tropen, S. 89
2. ↑ ^{a b c d e} Schütt et al.: Bäume der Tropen, S. 90
3. ↑ Tomlinson: The Botany of Mangroves, S. 109
4. ↑ ^{a b c} Tomlinson: The Botany of Mangroves, S. 205
5. ↑ ^{a b c d e f} Dodd et al.: Land barriers and open oceans: effects on gene diversity and population structure in Avicennia germinans L. (Avicenniaceae)
6. ↑ ^{a b} Schütt et al.: Bäume der Tropen, S. 88
7. ↑ ^{a b c} Avicennia germinans (L.) L.. In: Germplasm Resources Information Network. National Germplasm Resources Laboratory. Abgerufen am 19. April 2009. (englisch)
8. ↑ ^{a b} Cristina Garibaldi (Department of Botany, University of Panamá): Avicennia germinans (L.) L.. In: Tropical Tree Seed Manual, Species Descriptions. Reforestation, Nurseries, & Genetic Resources, 2003, S. 315-317. Abgerufen am 19. März 2008. (pdf, englisch)
9. ↑ ^{a b} K. Hill: Avicennia germinans. Smithsonian Marine Station at Fort Pierce, 25. Juli 2001. Abgerufen am 18. März 2008. (englisch)
10. ↑ Tomlinson: The Botany of Mangroves, S. 57
11. ↑ Tomlinson: The Botany of Mangroves, S. 122-123
12. ↑ Tomlinson: The Botany of Mangroves, S. 96
13. ↑ Tomlinson: The Botany of Mangroves, S. 108
14. ↑ Tomlinson: The Botany of Mangroves, S. 135
15. ↑ Tomlinson: The Botany of Mangroves, S. 151
16. ↑ Tomlinson: The Botany of Mangroves, S. 159
17. ↑ ^{a b} Schütt et al.: Bäume der Tropen, S. 91
18. ↑ Schütt et al.: Bäume der Tropen, S. 92
19. ↑ H.N. Moldenke: Materials towards a monograph of the genus Avicennia L.. In: Phytologia. Nr. 7, 1960 (Zitiert nach Dodd et al.: Land barriers and open oceans: effects on gene diversity and population structure in Avicennia germinans L., S. 1335-1336). 
20. ↑ Avicennia. In: Flora of China Vol. 17. www.eFloras.org, S. 49. Abgerufen am 23. April 2009. (englisch)
21. ↑ H.N. Moldenke: Materials towards a monograph of the genus Avicennia L.. In: Phytologia. Nr. 7, 1960 (Zitiert nach Tomlinson: The Botany of Mangroves, S. 205 und Dodd et al.: Land barriers and open oceans: effects on gene diversity and population structure in Avicennia germinans L., S. 1328). 
22. ↑ ^{a b c d e} Schütt et al.: Bäume der Tropen, S. 93
23. ↑ Tomlinson: The Botany of Mangroves, S. 167

Weblinks