Saprophage

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Saprobionten (gr. σαπρός [sapros] „faul, verfault“), Saprobier oder Saprophage sind heterotrophe Organismen, die als „Fäulnisfresser“ von sich zersetzenden organischen Stoffen leben. Organismen, die sich auf diese Weise ernähren, werden als saprophag oder saprotroph bezeichnet.

Nicht mehr gebräuchlich ist die Unterscheidung in Saprophyten (Pflanzen als Fäulnisbewohner) und Saprozoen (Tiere als Fäulnisbewohner). Insbesondere der Begriff Saprophyt gilt als überholt, da Pflanzen generell nicht saprobiotisch leben.

Ökologische Bedeutung

Saprobionten sorgen für einen geschlossenen Stoffkreislauf in einem Ökosystem. Sie schließen das anfallende organische Material auf und nutzen die dabei anfallenden organischen Moleküle für ihren eigenen Energie- und Baustoffwechsel. Da sie selbst wieder Teil des Nahrungsnetzes eines Ökosystems sind, werden diese organischen Stoffe dem biogenen Stoffkreislauf zugeführt.

Saprobionten kann man funktionell in zwei Gruppen unterteilen:

• Mineralisierer: Fäulniserregende (saprogene), Sauerstoff benötigende (aerobe) Bakterien und Pilze bauen die organischen Nährstoffe zu anorganischen Stoffen wie Kohlenstoffdioxid oder Nitraten ab, die von den Pflanzen als Primärproduzenten für die Umwandlung in organische Stoffe (Assimilation) benötigt werden.
• Zerkleinerer: Durch Zerkleinern des toten organischen Materials und Ausscheiden von nährstoffhaltigem Feinmaterial (Kot) sorgen diese Tiere für eine vergrößerte Oberfläche für den Angriff der Bakterien und Pilze und damit für einen beschleunigten Abbau und Stoffkreislauf. Hierzu gehören Aasfresser (Nekrophagen) wie Aaskäfer, Krebstiere oder Geier, Totholzfresser wie die Termiten oder die Totenuhr, Substratfresser wie der Wattwurm und Regenwurm, Filtrierer wie die Muscheln und Kotfresser (Koprophagen) wie der Pillendreher.

Saprobionten sind Teil von Organismengemeinschaften (Biozönosen), die an Land (terrestrischen Ökosysteme) für die Humusbildung sorgen und in Gewässern (aquatische Ökosysteme) für die Bildung von Faulschlammschichten (Sapropele) verantwortlich sind.

Bodenbewohnende saprobiontisch lebende Mikroorganismen werden je nach Zustand ihres Lebensraumes in Polysaprobier, Mesosaprobier und Oligosaprobier eingeteilt.

• Polysaprobier sind typische Faulbodenbewohner. In Böden, in denen ausschließlich Fäulnisprozesse ablaufen, ist Sauerstoff nicht oder nur in kleinsten Mengen vorhanden. Die Bildung von Schwefelwasserstoff ist häufig ein Hinweis auf das reduzierende Milieu. Leitorganismen sind z.B. Schwefel- und Eisen reduzierende Bakterien, Vibrionen, Bacterium mycoides, Sarcinen, Spirillen, Streptokokken, Staphylokokken, Paramecium putrinum, Amoeba chlorochlamys, Oscillatoria formosa, Navicula putrida, Fusarium spec., Mucor racemosus u.a.

• Mesosaprobier treten auf, wenn die Sauerstoffzehrung nur noch maximal 50% beträgt, also kein stark reduzierendes Milieu vorliegt. Leitorganismen sind u.a. das Cyanobakterium Oscillatoria formosa, die Diatomeen Nitzschia und Hantzschia sowie weitere Bakterien und bakterienfressenden Mikroorganismen.

• Oligosaprobier sind durchweg aerobe Bodenorganismen, welche gegen Fäulnisstoffe sehr empfindlich sind.

Saprophilie

Als Fäulnis werden alle diejenigen biochemischen Prozesse bezeichnet, die zur Zersetzung toten organischen Materials führen.

• Dies sind zum einen Reaktionen, die dann ablaufen, wenn eine Zelle tot ist: Eiweißzersetzende (proteolytische) Enzyme aus den Lysosomen werden freigesetzt und zerlegen die Eiweiße der Zelle in kleinere organische Moleküle.
• Pilze und Bakterien geben Enzyme nach außen ab, die organische Makromoleküle zu kleineren Molekülen abbauen, die sie über Zellwand und Membran aufnehmen und dem eigenen Stoffwechsel zuführen können.

Mit der Fäulnis entstehen besondere Umweltbedingungen, die für viele Organismen unverträglich sind:

• Vor allem unter anaeroben Bedingungen aber auch unter aeroben scheiden die Saprobionten Giftstoffe wie Schwefelwasserstoff, Ammoniak oder Ethanol aus.
• Der Lebensraum ist oft durch einen Mangel an Sauerstoff ausgezeichnet. Sei es, dass schlechte Durchlüftung oder Staunässe der Böden den Sauerstoffaustausch mit der Atmosphäre behindern oder dass die aerobe Destruenten in Gewässern den Sauerstoff aufbrauchen

Saprophil sind diejenigen Lebewesen, die an diese besonderen Bedingungen angepasst sind und die speziellen Nahrungsquellen nutzen:

• Filtrierer und Substratfresser, Fliegen (Saftsauger) nutzen die freien Nährstoffe im Substrat (Boden, Wasser, Kot)
• Einzellige (Pantoffeltierchen) und mehrzellige Bakterienfresser ernähren sich von Bakterien.
• Pilzfresser wie die Blattschneiderameise ernähren sich von den Zellfäden (Hyphen) der Pilze.
• Kotfresser nehmen mit ihrer Nahrung zusätzlich die bereits angesiedelten Bakterien und Pilze auf.

Symbiosen

Saprobiontische Mikroorganismen leben als Symbionten im Verdauungstrakt von Säugern (Rinder, Mensch) und Insekten (Termiten). Dort zersetzen sie organische Stoffe, die durch die Enzyme des Wirtstieres nicht zerlegt werden können.

Gefäßpflanzen, die wenig oder gar kein Chlorophyll besitzen und keine Haustorium-Parasiten sind, wurden früher als „Saprophyten“ bezeichnet.^[1] Allerdings konnte nie nachgewiesen werden, dass Gefäßpflanzen sich direkt, etwa durch enzymatisches Aufschließen, von toter organischer Bodensubstanz (Detritus) ernähren können.^[2] Denkbar ist allenfalls eine parasitische Symbiose mit saprotrophen Pilzen. Aber auch diese Möglichkeit ist nur in ganz wenigen Fällen tatsächlich belegt.^[3] Statt dessen leben die meisten myko-heterotrophen Pflanzen in parasitärer Symbiose mit Ektomykorrhizapilzen und beziehen organische Kohlenstoffverbindungen indirekt von deren Symbiosepartnern, den Waldbäumen.^[4] Diese Ernährungsweise unterscheidet sich fundamental von der Saprotrophie, sie wird als Epiparasitismus bezeichnet.^[1] Beispiele sind die beiden Fichtenspargel-Arten sowie die Orchideen Korallenwurz, Vogel-Nestwurz und Violetter Dingel.

Im Gegensatz dazu stellt die Mykorrhiza bei Bäumen eine mutualistische Symbiose dar, bei der der Pilz seinen Bedarf an Nährstoffen zumindest teilweise über die von der Pflanze gelieferten Assimilate deckt. Der Baum erhält im Gegenzug vom Pilz vermehrt Wasser und Nährsalze.

Parasitismus

Einige saprobiontische Organismen wie Fliegen ernähren sich auch an lebenden Tieren von Exkreten wie Tränenflüssigkeit oder Eiterausfluss oder von abgestorbenem (nekrotischem) Gewebe, das bei Wundinfektionen oder durch Parasiten hervorgerufen entsteht.

Abiogene Zersetzung

Neben der biogenen Zersetzung findet auch eine abiogene Zersetzung organischen Materials statt: Ein mechanischer Aufschluss und Zerkleinerung erfolgt durch Reibung (Wind, Wellenschlag, Brandung), Frost und Temperaturschwankungen, chemische Zersetzung durch Sauerstoff, UV-Licht und Hydrolyse.

Synonyma und verwandte Begriffe

Als Synonyma für den „Saprobionten“ werden in der Literatur auch andere Begriffe verwendet:

• „Saprovore“, Saprobiont
• „Saprozoe“
• „Saprophyt“ (gr. sapros, faulend; gr. phyton, Pflanze) wurde früher als Bezeichnung für saprobiontische Bakterien und Pilze verwendet. Pflanzen sind jedoch überwiegend photoautotroph (Ausnahme: holoparasitische und myko-heterotrophe Pflanzen), das bedeutet, ihre Energiequelle ist Licht, die Kohlenstoffquelle Kohlenstoffdioxid und nicht totes organisches Material. Mit Saprophyten wurden tatsächlich auch nicht Pflanzen, sondern vorwiegend Pilze und viele heterotrophe Bakterien bezeichnet. Dieser Gebrauch der Bezeichnung stammt aus einer Zeit, als Pilze und Bakterien (alte Bezeichnung „Spaltpilze“) noch zu den Pflanzen gerechnet wurden. Man kann allerdings auch die Bedeutung „Gewächs, Geschöpf, Sprössling“ des altgriechischen Worts phyton zur Rechtfertigung der Anwendung auf Pilze und Bakterien heranziehen. Heute ist die Bezeichnung Saprobionten treffender.

In Werken über Orchideen werden die heterotrophen Arten als „Saprophyten“ bezeichnet, was sie streng genommen nicht sind, da sie ihre Nährstoffe von einem lebenden Pilz erhalten.

• Vor allem in der angloamerikanischen Literatur wird das Synonym „Detritivore“ verwendet. Detritus ist allerdings nur zerkleinertes organisches Material.^[5]

In der Hydrographie dienen saprobiontische Ein- und Mehrzeller als Leitorganismen für die Klassifizierung der Gewässergüte. Siehe Saprobie, Saprobiensystem, Saprobienindex, Saprobität, Saprobiologie und Sapropel.

Destruenten: Während zuweilen unter den Destruenten „Mineralisierer“ und saprophage „Zerkleinerer“ („Detritusfresser“) zusammengefasst werden^[6], versteht man anderen Orts unter den Destruenten nur diejenigen Bakterien und Pilze, die organische zu anorganischen Stoffen abbauen. Sie sind zweites Glied einer „sekundären“ Destruenten-Saprophagen-Nahrungkette (Destruenten-Saprophagen-System), die mit dem pflanzlichen Material beginnt, das in der „Phytophagennahrungskette“ nicht von den Pflanzenfressern genutzt wurde.^[7]

Quellen

1. ↑ ^{a b} J. R. Leake: The biology of myco-heterotrophic (‘saprophytic’) plants [=Tansley Review No. 69]. In: New Phytologist 127 (1994), S. 171-216.
2. ↑ J. R. Leake: Plants parasitic on fungi: unearthing the fungi in myco-heterotrophs and debunking the “saprophytic” plant myth. In: Mycologist 19 (2005), S. 113-122.
3. ↑ D.L. Taylor, T.D. Bruns, J.R. Leake & D.J. Read: Mycorrhizal Specificity and Function in Myco-heterotrophic Plants. In: M.G.A. van der Heijden, I. Sanders (Eds.), Mycorrhizal Ecology, Berlin 2002, Kapitel 15.
4. ↑ J. R. Leake: Myco-heterotroph/epiparasitic plant interactions with ectomycorrhizal and arbuscular mycorrhizal fungi. In: Current Opinion in Plant Biology 7 (2004), S. 422-428.
5. ↑ Elke Brechner et al.: Artikel Saprophagen in Kompaktlexikon der Biologie, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, 2002
6. ↑ Joachim Jaenicke, Andreas Paul: Biologie heute entdecken – SII, S. 244; Schroedel Verlag, 2004, ISBN 3-507-10560-8
7. ↑ Elke Brechner et al.: Artikel Destruenten-Saprophagen-Nahrungkette in Kompaktlexikon der Biologie, Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg, 2002

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