Ungulata

Huftiere (Ungulata) ist die zusammenfassende Bezeichnung für mehrere Gruppen der Säugetiere, insbesondere der Paarhufer und der Unpaarhufer. Die Unterscheidung dieser beiden Hauptgruppen ist schon alt: Bei Unpaarhufern trägt die Mittelzehe allein das Körpergewicht, bei Paarhufern übernehmen dritte und vierte Zehe diese Funktion.

Diskussion um die Huftiere als systematische Einheit

Es ist nach wie vor strittig, ob es die Huftiere als natürliche systematische Gruppe gibt (monophyletisches Taxon), oder ob sie eine zufällig zusammengewürfelte Gruppe nicht miteinander verwandter Taxa sind. Aufgestellt wurde eine Ordnung der Huftiere erstmals von Carl von Linné im Systema naturae von 1766. Auch nachdem Richard Owen im 19. Jahrhundert die Trennung von Paarhufern und Unpaarhufern geprägt hatte, ging man weiterhin von einer Zusammengehörigkeit dieser Ordnungen in einem übergeordneten Taxon aus. Im späten 19. Jahrhundert umfassten die Huftiere schließlich die folgenden Ordnungen:

• Röhrenzähner (Tubulidentata)
• Schliefer (Hyracoidea)
• Seekühe (Sirenia)
• Rüsseltiere (Proboscidea)
• Unpaarhufer (Perissodactyla)
• Paarhufer (Artiodactyla)

Grzimeks Tierleben stellte diese und eine Reihe fossiler Ordnungen in ein System aus fünf Überordnungen:

• Urhuftiere (Protungulata), mit den Röhrenzähnern und fünf fossilen Gruppen; diese Verwendung des Begriffs „Urhuftiere“ ist nicht identisch mit der üblichen Bedeutung, in der er nur das ausgestorbene Sammeltaxon der Condylarthra meint, so auch im Wikipedia-Artikel Urhuftiere.
• Amblypoden (Amblypoda), mit vier fossilen Ordnungen
• Fast-Huftiere (Paenungulata), mit den Schliefern, Seekühen und Rüsseltieren
• Mittelachsentiere (Mesaxonia), nur mit den Unpaarhufern
• Doppelachsentiere (Paraxonia), nur mit den Paarhufern

Die Begriffe „Urhuftiere“ und „Fast-Huftiere“ legen nahe, dass es sich hier um Vorstufen der Huftiere auf einer evolutionären Leiter handelt, die somit in Paar- und Unpaarhufern ihre Vollendung gefunden hat. Während eine solche Sicht mit moderner systematischer Theorie nicht vereinbar ist, gibt es bis heute Zoologen, die ein monophyletisches Taxon Ungulata aufstellen. So existieren die Ungulata als „Grandorder“ noch in der Systematik von McKenna und Bell von 1997. Hier umfassen sie die oben genannten Ordnungen, ergänzt durch die Wale.

Ein mögliches Kladogramm der Ungulata unter Hinzuziehung wichtiger fossiler Taxa könnte so aussehen:

Ungulata
 |-? Condylarthra (Urhuftiere, †)
 |-? Tubulidentata (Röhrenzähner)
 |-? Dinocerata (†)
 |-- Altungulata
 |    |-- Uranotheria
 |    |    |-- Embrithopoda (†)
 |    |    |-- Paenungulata
 |    |         |-- Hyracoidea (Schliefer)
 |    |         |-- Tethytheria
 |    |              |-- Sirenia (Seekühe)
 |    |              |-- Behemota
 |    |                   |-- Desmostylia (†)
 |    |                   |-- Proboscidea (Rüsseltiere)
 |    |
 |    |-- Perissodactyla (Unpaarhufer)
 |
 |-- Paraxonia
      |-- Arctostylopida (†)
      |-- Cetartiodactyla (Paarhufer und Wale)

Seit längerem gibt es jedoch Zweifel an einer Zusammengehörigkeit der verschiedenen genannten Taxa. Das Erdferkel als einziger lebender Vertreter der Röhrenzähner ist nach molekulargenetischen Untersuchungen mit keinem anderen lebenden Säugetier verwandt. Seine Linie hat sich eventuell bereits vor 90 Millionen Jahren von den anderen getrennt. Hingegen sind die drei Ordnungen der Paenungulata zwar miteinander verwandt, aber wahrscheinlich nicht mit den anderen „Huftier“-Taxa. Erdferkel und die früher als „Fast-Huftiere“ bezeichneten Paenungulata werden nun manchmal einem übergeordneten Taxon der Afrotheria zugeordnet, das molekulargenetisch festgelegt, aber nicht durch Fossilfunde belegt ist.

Das im Kladogramm gezeigte Taxon der Altungulata, das Unpaarhufer und Paenungulata zusammenfasst, wurde 1997 von Graur, Gouy und Duret verneint. Sie konnten keinerlei molekulare Übereinstimmung zwischen Unpaarhufern und Paenungulata feststellen. Stattdessen kommen sie zu dem Schluss, dass die Unpaarhufer tatsächlich mit den Paarhufern nahe verwandt und vielleicht sogar deren Schwestergruppe sind. Beide zusammen sind wiederum mit den Raubtieren verwandt, nicht aber mit den so genannten Ur- und Fast-Huftieren.

Nach moderner Auffassung gibt es deshalb mit hoher Wahrscheinlichkeit kein Taxon der Huftiere, jedenfalls nicht in der ursprünglichen Zusammenstellung. Weitgehend unumstritten sind die folgenden Taxa, die jeweils monophyletisch sind, deren Beziehungen untereinander aber noch zu klären sind:

• Paenungulata: Elefanten, Seekühe und Schliefer
• Perissodactyla: Unpaarhufer
• Cetartiodactyla: Paarhufer und Wale

Die Stellung des Erdferkels ist ungeklärt, es gehört keinem dieser Taxa an.

Literatur

• Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World. Johns Hopkins University Press, 1999 ISBN 0801857899
• Malcolm C. McKenna, Susan K. Bell: Classification of Mammals: Above the Species Level. Columbia University Press, 2000 ISBN 0231110138
• Bernhard Grzimek: Grzimeks Tierleben. Enzyklopädie des Tierreichs. Bechtermünz, 2001 ISBN 3828916031
• D. Graur, M. Gouy, L. Duret: Evolutionary affinities of the order Perissodactyla and the phylogenetic status of the superordinal taxa Ungulata and Altungulata In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Bd. 7, Heft 2 (1997), S. 195-200