Vestibularapparat

Das knöcherne Labyrinth im menschlichen Innenohr

Ein Gleichgewichtsorgan dient Lebewesen zur Wahrnehmung von Beschleunigungen und zur Bestimmung der Richtung der Erdanziehungskraft. Der Reiz wird meist über Sinneszellen aufgenommen, die an einen speziell aufgehängten oder aufliegenden Festkörper gekoppelt sind, einen so genannten Statolithen. Im Falle von Drehbewegungen dient häufig eine Flüssigkeit in einem Röhrensystem als träge Masse. Bei allen Wirbeltieren einschließlich des Menschen ist der Vestibularapparat das wichtigste Gleichgewichtsorgan.

Der Vestibularapparat im Allgemeinen

Ausgewählte Strukturen des Mittel- und Innenohrs mit Gehirnnerven VII und VIII.
1 Nervus vestibularis
2 Nervus cochlearis
3 Nervus facialis
4 äußeres Fazialisknie mit Ggl. geniculi
5 Chorda tympani
6 Hörschnecke
7 Bogengänge
8 Hammerstiel
9 Trommelfell
10 Eustachi-Röhre

Das paarige Vestibularorgan (Organon vestibulare, Vestibularapparat) der Wirbeltiere und des Menschen befindet sich im Innenohr. Es unterteilt sich meist in jeweils fünf Bestandteile:

• die drei Bogengänge und die auch als Maculaorgane bezeichneten Strukturen
• Sacculus und
• Utriculus.

Fische und Amphibien besitzen als zusätzlichen sechsten Bestandteil eine Lagena, die ebenfalls ein Maculaorgan ist. Auch bei der Anzahl der Bogengänge gibt es Ausnahmen, allerdings nur bei sehr ursprünglichen Wirbeltieren. Neunaugen haben nur zwei Paar Bogengänge, Schleimaale gar nur ein Paar^[1].

Der Vestibularapparat des Menschen

Die mit Endolymphe gefüllten Bogengänge bilden das Drehsinnorgan und stehen nahezu senkrecht zueinander und erfassen so die Drehbeschleunigungen des Kopfes im Raum. Sie bestehen jeweils aus dem eigentlichen Bogen und aus einer Erweiterung, der Ampulle. In ihr liegen die Haarzellen der Bogengänge, die Sinneszellen des Gleichgewichtsorgans. Deren Spitzen ragen in einen Gallertkegel, die Cupula. Bei einer Drehung des Kopfes strömt die Endolymphe wegen ihrer Trägheit entgegen der Drehrichtung durch die Bogengänge. Dadurch werden die Cupula und die in ihr liegenden Sinneshaarzellen gebogen und somit erregt und ein elektrisches Signal gelangt über den Bogengangnerv zum Gehirn.

Sacculus und Utriculus erfassen die lineare Beschleunigung des Körpers im Raum. Sie stehen ebenfalls senkrecht zueinander, sodass der Sacculus auf vertikale und der Utriculus auf horizontale Beschleunigungen anspricht. Die Sinneszellen ragen mit ihren Fortsätzen (Sinneshärchen, vor allem Stereozilien) in eine gallertige Membran, die Otolithen enthält. Otolithen sind feine Kalziumkarbonatkristalle, welche die Dichte der Membran erhöhen, sodass die Erfassung linearer Beschleunigungen überhaupt ermöglicht wird.

Von den Sinneszellen gelangt die Sinnesinformation über den VIII. Hirnnerv (Nervus vestibulocochlearis) zu entsprechenden Nervenkernen im Hirnstamm (Vestibulariskerne). Diese erhalten zusätzliche Informationen vom Kleinhirn und vom Rückenmark.

Die Verschaltung des Gleichgewichtsorgans mit den Augenmuskeln (Vestibulookulärer Reflex) ermöglicht die visuelle Wahrnehmung eines stabilen Bildes während gleichzeitiger Kopfbewegungen.

Für die bewusste Orientierung im Raum sind neben dem Gleichgewichtssystem (vestibuläres System) auch das visuelle System und das propriozeptive System (Tiefensensibilität) verantwortlich.

Ist die Funktion eines dieser Systeme gestört, kann dies widersprüchliche Informationen aus den einzelnen Sinnesorganen zur Folge haben. Dies kann zu einem Schwindelanfall führen. Funktionsstörungen der Otolithen können den gutartigen Lagerungsschwindel hervorrufen.

Neuere Untersuchungen zeigen, dass das Gleichgewichtsorgan im Innenohr nicht nur für die Orientierung im Raum zuständig ist: Eine weitere wichtige Rolle spielt es bei der präzisen Steuerung der Körperbewegungen. Insbesondere bei Bewegungen im Dunklen oder bei komplexen Bewegungsabfolgen, wie sie etwa Turner oder Artisten ausführen, scheint diese Funktion eine wichtige Rolle zu spielen.^[2]

Der Vestibularapparat der Fische und Amphibien

Neben den Bogengängen besitzen alle Fische drei Makulaorgane, die alle je einen Otolithen enthalten^[3]. Dabei dient insbesondere der Sacculus dem Hörsinn, wobei die Dichteunterschiede zwischen Sagitta und der umgebenden Endolymphe bei Schallwellen im Nahfeld zu Scherbewegungen an den Haarzellen führen. Zur Ausweitung des Hörsinns auf größere Entfernungen und höhere Frequenzen besitzen einige Knochenfischarten spezielle Kopplungsmechanismen zwischen ihrer Schwimmblase und dem Schädelknochen beziehungsweise ihrem Innenohr. In wenigen Fällen ist das Innenohr mit speziellen luftgefüllten Blasen umgeben.

Maculaorgan	Name des Otolithen	Funktion	Variabilität	relative Größe
Utriculus	Lapillus	Erfassung horizontaler Linearbeschleunigungen	gering	meist klein
Sacculus	Sagitta	Hören	groß, bei nicht zu den Ostariophysi gehörenden Knochenfischen	groß, extrem groß (über 30 mm) bei Umberfischen
Lagena	Asteriscus	Hören und Erfassung vertikaler Linearbeschleunigungen	groß, besonders bei den Ostariophysi	mittel

Auch Amphibien besitzen noch eine Lagena, die jedoch ausschließlich Beschleunigungen wahrnimmt. Soweit bisher bekannt, dient bei diesen Tieren der Sacculus nur zur Wahrnehmung von Substratvibrationen, während die Papilla amphibiorum außerdem auch Schall aufnehmen kann und die Papilla basilaris ausschließlich dem Hören dient ^[4].

Andere Gleichgewichtsorgane

Die Gleichgewichtsorgane der Vögel

Vögel besitzen sogar mehrere voneinander unabhängige Gleichgewichtsorgane. Sie besitzen ein zweites Gleichgewichtsorgan in seitlichen Auslappungen des Rückenmarks. Es ist allein für die Kontrolle des Gehens und Stehens verantwortlich. Der Vestibularapparat im Innenohr steuert hingegen die Bewegungen der Vögel im Flug.

Die Gleichgewichtsorgane der Insekten

Von Insekten ist eine Vielzahl an Organen beschrieben worden, die vermutlich oder nachgewiesenermaßen als Gleichgewichtsorgan dienen^[5]:

• das Grabersche Organ im Hinterleib von Bremsenlarven,
• das Palmensche Organ im Kopf von Eintagsfliegen (statischer Sinn bei Larven nachgewiesen) und
• die Statocysten am 10. und 11. Hinterleibssegment der Larven einer Faltenmücke.

Andere Tiere

Im Tierreich weit verbreitet sind Gleichgewichtsorgane mit einem Statolithen, der aus körpereigenem Material besteht, und durch Biomineralisation innerhalb des Körpers entstanden ist, oder von außen aufgenommen wurde. Solche Organe werden meist als Statocysten bezeichnet und finden sich beispielsweise bei:

• Rippenquallen,
• Planarien,
• Weichtieren,
• einigen Ringelwürmern und
• einigen Krebstieren.

Da sich die Statolithen bei Flusskrebsen in Gruben an der Basis des ersten Fühlerpaars befinden, gehen sie bei der Häutung verloren und müssen von den Tieren durch ein Steinchen aus der Umgebung ersetzt werden. Diese Tatsache war die Grundlage für Experimente, in denen den Krebsen nach der Häutung ausschließlich Eisenkörnchen zur Verfügung gestellt wurden. Der statische Sinn ließ sich dadurch mit Hilfe künstlicher Magnetfelder stören und gezielt untersuchen.

Literatur

1. ↑ Platt C & Popper AN (1981): Fine structure and function of the ear. Pages 1-36 in Tavaloga WN, Popper AN, Fay RR (eds.): Hearing and sound communication in fishes. Springer, New York.
2. ↑ Brian Day, Raymond Reynolds: Vestibular reafference shapes voluntary movement. Current Biology 15 (2005) 1390-1394, PMID 1608549
3. ↑ Popper AN (1983): Organization of the inner ear and auditory processing. Pages 126-178 in Northcutt RG & and Davis RE (eds.): Fish Neurobiology, Vol. 1, Brain stem and sense organs. The University of Michigan Press. Ann Arbor.
4. ↑ http://edoc.ub.uni-muenchen.de/archive/00000042/01/Holler_Stefan.pdf
5. ↑ Gattermann R (Hrsg.): Wörterbuch zur Verhaltensbiologie der Tiere und des Menschen. Elsevier, 2006 (2. Auflage), ISBN 3827417031

Siehe auch

• Gleichgewichtssinn
• Drehempfindung
• Nystagmus
• Vestibulär evozierte myogene Potentiale
• Inertiales Navigationssystem

Weblinks

• www.wissenschaft.de:Gleichgewichtsorgan im Innenohr koordiniert komplexe motorische Abfolgen www.ryu-sports.de
• http://www.atomatis.ch/methode/gleichgewichtsorgan.html (Gleichgewichtsorgan)
• http://www.tk-logo.de/archiv/oktober-2002/tk-news-109-17-10-02.html (2. Organ bei Vögeln)
• http://www.ac-hildesheim.de/www/refresher/vertigo.php (Bogengänge, Desorientierung im Flug)