Wasserschlauch

Utricularia
Gemeiner Wasserschlauch
Systematik
Klasse: Dreifurchenpollen- Zweikeimblättrige (Rosopsida) Unterklasse: Asternähnliche (Asteridae) Ordnung: Lippenblütlerartige (Lamiales) Familie: Wasserschlauchgewächse (Lentibulariaceae) Gattung: Utricularia
Wissenschaftlicher Name
Utricularia
L.

Die Wasserschläuche (Utricularia), eine Gattung aus der Familie der Wasserschlauchgewächse (Lentibulariaceae), sind mit ihren rund 220 Arten die artenreichste Gattung aller fleischfressenden Pflanzen. Trotz ihres meistens unscheinbaren Äußeren sind sie in vielerlei Hinsicht außergewöhnliche Pflanzen.

Sowohl der deutsche als auch der botanische Name, der sich aus dem lateinischen utriculus, „kleiner Schlauch“ herleitet, spielt auf die Gestalt der Fallen an, die an altertümliche Wasser- oder Weinschläuche erinnert.

Morphologie

Wasserschläuche sind einjährige oder mehrjährige krautige Pflanzen. Die meisten Arten erreichen nur eine geringe Wuchshöhe von bis zu 30 Zentimetern, einige Arten wie Utricularia humboldtii können jedoch bis zu 130 Zentimeter groß werden.

Die Morphologie der Wasserschläuche ist ungewöhnlich, da sie weder echte Wurzeln besitzen, noch bei ihnen im strengen Sinne Blatt und Spross unterschieden werden kann. Ein weiteres charakteristisches Merkmal sind die als Fallen ausgebildeten Fangblasen, deren Funktionsweise einzigartig ist und an Komplexität nur von den eng verwandten Reusenfallen übertroffen wird. Bis auf Fallen, Blüten und Blätter kann je nach Art allerdings auch fast jedes der nachfolgend beschriebenen Organe abwesend sein.

Rhizoid

Mit zunehmender Komplexität innerhalb der Gattung besitzen die Wasserschläuche mehr oder weniger stark entwickelte Rhizoide, die allein der Verankerung im Substrat dienen. Bei den Arten mit einer großen Zahl evolutionär ursprünglicher Merkmale sind sie überhaupt nicht vorhanden, bei jüngeren Arten - mit stärker abgeleiteten Merkmalen, etwa denen der Sektion Pleiochasia - sind sie von einfacher Struktur und nur schwach verdrehter Gestalt. Bei den rheophytischen und lithophytischen Arten hingegen, die schnellfließende Gewässer beziehungsweise blanken Fels besiedeln, sind sie dagegen hoch entwickelt, um die Verankerung an den schwierigen Standorten zu gewährleisten. In manchen Fällen lassen sich Rhizoid und Stolon nicht klar unterscheiden, etwa in der Sektion Phyllaria.

Stolon

Stolon von Utricularia blanchetii (20x)

Allgemein wird das Stolon als Spross der meisten Wasserschläuche betrachtet. Es ist bei terrestrischen Arten wenige Millimeter bis Zentimeter, bei aquatischen bis zu mehreren Metern lang und zumeist in Form eines dichten Geflechts ausgebildet. Bei einigen Arten werden vom Stolon zusätzlich wasserspeichernde Knollen oder Luftsprosse ausgebildet, ersteres etwa bei Utricularia alpina, letzteres bei Utricularia vulgaris. Vereinzelt existieren aber auch einige sehr urtümliche Arten ohne Stolon, ein Beispiel dafür ist die Art Utricularia violacea.

Blätter von Utricularia reniformis

Blätter

Aufgrund der oben erwähnten fehlenden Trennbarkeit von Blatt und Spross wird jeder flächige, grüne Teil der Pflanzen als Blatt angesehen. Sie sind von uneinheitlicher Form, bei terrestrischen Arten häufig länglich oder nierenförmig, bei aquatischen Arten in vom Stolon abgehenden Segmenten vielfach fein unterteilt. Meistens sind die Blätter sehr klein und wenige Millimeter bis Zentimeter groß, bei tropischen Arten können sie aber auch bis über 100 Zentimeter lang sein, etwa bei Utricularia longifolia. Einige wenige Arten wie Utricularia menziesii bilden zerstreute oder dichte Rosetten aus. Zumeist wachsen die Einzelblätter entlang des Stolons aus Augen heraus. Außer den normalen Blättern wachsen am Blütenstiel einige Nebenblätter wie Brakteen, Brakteolen und Schuppenblätter, die als taxonomisches Merkmal von Bedeutung sind.

Fallen

Falle von Utricularia humboldtii

Wenn Beute die Härchen der Klappe reizt, öffnet sie sich. Durch Unterdruck wird die Beute in die Falle gespült.

Die zumeist an den Stolonen, manchmal aber auch an anderen Teilen der Pflanze wie Blättern oder Rhizoiden wachsenden Fallen, sind mikroskopisch kleine oder bis zu einem Zentimeter große, üblicherweise gestielte Fangblasen, die nach dem Saugfallenprinzip funktionieren, einer rein mechanischen Methode, die sich unter allen Karnivoren einzig bei den Wasserschläuchen findet. Innerhalb der Fangblase wird dazu ein Unterdruck aufgebaut, der bei Utricularia vulgaris etwa bis zu 0,14 bar beträgt und die Blasenwände zusammenzieht. Die Fangblase ist mit einer Klappe verschlossen, an der sich einige feine Borsten befinden. Mittels chemischer Lockstoffe oder algenähnlicher Sprosse, die Nahrung vortäuschen, werden Beutetiere angelockt. Sobald die Borsten von diesen berührt werden, öffnet sich die Klappe, und zwar mit der schnellsten bekannten Bewegung im Pflanzenreich: die Dauer des Öffnungs- und Schließvorgangs liegt bei weniger als zwei Millisekunden. Die Borsten nehmen dabei keine Reize auf, sondern dienen quasi als Hebel, durch die die Klappe leicht nach innen gedrückt und so ein Stück weit geöffnet wird. Durch den folgenden, abrupten Druckausgleich wird das vor der Falle liegende Wasser in die Fangblase gespült und das Beutetier mit hineingerissen; danach schließt sich die Falle wieder. In ihr liegende Drüsen beginnen nun die Verdauung der Beute durch die Enzyme Esterase, Phosphatase und Protease. Parallel dazu beginnt die Falle das überschüssige Wasser abzupumpen und erzeugt so wieder den notwendigen Unterdruck für den nächsten Fang, dieser Vorgang kann bereits nach fünfzehn Minuten abgeschlossen sein. Zumeist handelt es sich um sehr kleine Beutetiere, darunter Wasserflöhe, Rädertierchen, Fadenwürmer und Schnecken, dazu kommen Protisten wie Wimpertierchen und gelegentlich planktische Algen, selten größere Beute wie kleine Kaulquappen oder Stechmückenlarven, die allerdings nach dem Verdauungsprozess zum Absterben der Falle führen kann.

Blüten

Blütenstände Utricularia warburgii

Die Blütenstände sind die einzigen Teile der Pflanze, die bei allen Arten über dem Substrat stehen. Die in der Regel aus zwei verwachsenen Kelch- und fünf verwachsenen Kronblättern bestehenden, gespornten Blüten stehen meistens wechselständig in traubigen Blütenständen an aufrechten, dünnen, bei aquatischen Arten mit Luftkammern versehenen Stängeln, wenn auch gelegentlich nur als Einzelblüte. Sie können ein- oder mehrfarbig in zahlreichen Farben vorkommen, etwa weiß, gelb, rot, violett oder blau, sowie beliebigen Schattierungen dazwischen. Die Blüten variieren größenmäßig zwischen wenigen Millimetern und sieben Zentimetern Länge, einige, insbesondere die großblütiger Arten, ähneln auf den ersten Blick Orchideenblüten.

Je nach Art und Bedingungen kommen sie gemischt oder wechselnd kleistogam und chasmogam vor, das heißt, sie bestäuben sich selbst, entweder, wie im ersteren Fall, gezwungenermaßen bei geschlossener Blüte oder, wie im zweiteren, bei geöffneter Blüte. Bei Chasmogamie ist dann auch eine Fremdbestäubung möglich.

Samenkapseln von Utricularia humboldtii

Früchte und Samen

Die Früchte der Wasserschläuche sind kleine, meistens runde oder eiförmige Kapselfrüchte. Sie sind äußerst vielgestaltig und enthalten zahlreiche, zwischen 0,2 und 1 Millimeter lange Samen, die lichtkeimend sind.

Turionen

Austreibende Turio von U. bremii

Wasserschläuche temperierter Klimazonen sterben zum Herbst hin ab und bilden sogenannte Winterknospen (Turionen) - kurze, kompakte Sprosse, die auf den Boden des Gewässers sinken und aus denen im nächsten Frühjahr neue Pflanzen austreiben.

Manche australische Arten ziehen sich während der Trockenzeit in nur ein Zentimeter große Knollen zurück, aus denen sie mit Beginn der Regenzeit wieder austreiben.

Verbreitung

Wasserschläuche sind (mit Ausnahme von ariden Gebieten, der Antarktis und der ozeanischen Inselwelt) weltweit verbreitet. Ihr Verbreitungsschwerpunkt liegt in Südamerika, gefolgt von Australien. Durch ihre Karnivorie sind die Pflanzen weitgehend unabhängig vom Vorhandensein von Nährstoffen im Boden und bevorzugen sehr nährstoffarme, halbschattige bis vollsonnige Standorte. Sie findet sich zumeist in sauren Verhältnissen, einige Arten sind zwar durchaus kalktolerant, werden aber an entsprechenden (üblicherweise relativ nährstoffreichen) Standorten meistens durch andere Vegetation verdrängt.

Alle Arten der Gattung haben ihren Lebensraum zumindest während der vegetativen Phase im oder am Wasser. Die Mehrzahl (ca. 60%) lebt terrestrisch, also auf nassen, selten sumpfigen Böden, rund 15% sind aquatisch, teils verankert, teils frei flottierend. Die verbleibenden 25% sind als sogenannte Rheophyten spezialisiert auf sehr schnell fließende Gewässer (z.B. Utricularia rigida), besiedeln als Lithophyten glatte Untergründe oder leben epiphytisch, also als Aufsitzer auf oder in anderen Pflanzen (z.B. in Moosen, an rauhen Baumrinden oder gar in den Trichtern von Bromelien), wie z.B. Utricularia humboldtii, die sich sogar in den Trichtern von Brocchinia reducta, einer anderen Karnivore, findet).

Heimische Arten

In Mitteleuropa sind nur wenige Arten beheimatet, nämlich:

• Gewöhnlicher Wasserschlauch (U. vulgaris)
• Verkannter Wasserschlauch (U. australis)
• Kleiner Wasserschlauch (U. minor)
• Bremis Wasserschlauch (U. bremii)
• Mittlerer Wasserschlauch (U. intermedia)
• Blaßgelber Wasserschlauch (U. ochroleuca)
• Dunkelgelber Wasserschlauch (U. stygia)

Alle diese Arten sind eng miteinander verwandt und gehören zur Sektion Utricularia. Sie sind manchmal nur an einzelnen Merkmalen voneinander zu unterscheiden. Alle leben innerhalb von Gewässern und sind im gesamten deutschsprachigen Raum gefährdet oder stark gefährdet; Bremis Wasserschlauch ist sogar unmittelbar vom Aussterben bedroht. An diesem Rückgang hat der Mensch durch die Vernichtung von Feuchtbiotopen wie Mooren und durch Gewässer-Eutrophierung (übermäßigen Nährstoffeintrag aus der Landwirtschaft) wesentlichen Anteil.

Verwendung

Die Wasserschläuche haben weder als Lebens- noch als Heilmittel eine Bedeutung für den Menschen. Durch ihre Karnivorie und ihre ansprechenden Blüten sind jedoch viele Arten bei Liebhabern in Kultur; die heimischen Arten finden sich darüber hinaus auch in Gartenteichen. Als Zierpflanzen sind sie jedoch ohne kommerzielle Bedeutung.

Systematik

Die Gattung wurde durch den britischen Botaniker Peter Taylor in 35 Sektionen aufgeteilt. Auf einem Supertree aus zwei molekulargenetischen Studien basierend (Jobson et al. 2003; Müller et al. 2004) wurden 2006 Taylors Sektionen in großen Teilen bestätigt und neue Untergattungen vorgeschlagen, dieser modifizierten Fassung wird hier weitgehend gefolgt ^[1]. Da einige monotypische Sektionen im Rahmen dieser Untersuchungen nicht berücksichtigt wurden, wurde hierbei auf Taylors Arbeit zurückgegriffen, die Sektion Minutae wurde erst 2008 erstbeschrieben, ihre Einordnung in der Untergattung Bivalvia gilt als vorläufig ^[2].

Sektionen und Arten der Gattung Utricularia

Untergattung Polypompholyx Sektion Polypompholyx Utricularia multifida Utricularia tenella Sektion Tridentaria Utricularia westonii Sektion Pleiochasia Utricularia albiflora Utricularia antennifera Utricularia arnhemica Utricularia beaugleholei Utricularia benthamii Utricularia capilliflora Utricularia cheiranthos Utricularia dichotoma Utricularia dunlopii Utricularia dunstaniae Utricularia fistulosa Utricularia georgei Utricularia hamiltonii Utricularia helix Utricularia holtzei Utricularia inaequalis Utricularia petertaylorii Utricularia kamienskii Utricularia kenneallyi Utricularia kimberleyensis Utricularia lasiocaulis Utricularia leptorhyncha Utricularia menziesii Utricularia paulineae Utricularia quinquedentata Utricularia rhododactylos Utricularia singeriana Utricularia tridactyla Utricularia triflora Utricularia tubulata Utricularia uniflora Utricularia violacea Utricularia volubilis Untergattung Utricularia Sektion Avesicaria Utricularia neottioides Utricularia oliveriana Utricularia flaccida Utricularia nervosa Utricularia nigrescens Utricularia physoceras Utricularia pusilla Utricularia stanfieldii Utricularia subulata Utricularia trichophylla Utricularia triloba Sektion Nelipus Utricularia biloba Utricularia leptoplectra Utricularia limosa Sektion Lecticula Utricularia resupinata Utricularia spruceana Sektion Utricularia Utricularia aurea Verkannter Wasserschlauch (Utricularia australis) Utricularia benjaminiana Utricularia biovularioides Bremis Wasserschlauch (Utricularia bremii) Utricularia breviscapa Utricularia cymbantha Utricularia dimorphanta Utricularia floridana Utricularia foliosa Utricularia geminiscapa Utricularia gibba Utricularia hydrocarpa Utricularia incisa Utricularia inflata Utricularia inflexa Mittlerer Wasserschlauch (Utricularia intermedia) Utricularia macrorhiza Kleiner Wasserschlauch (Utricularia minor) Utricularia muelleri Utricularia naviculata Blaßgelber Wasserschlauch (Utricularia ochroleuca) Utricularia olivacea Utricularia perversa Utricularia platensis Utricularia poconensis Utricularia punctata Utricularia punctata Utricularia radiata Utricularia raynalii Utricularia reflexa Utricularia stellaris Utricularia striata Gewöhnlicher Wasserschlauch (Utricularia vulgaris) Utricularia warmingii Sektion Vesiculina Utricularia cucullata Utricularia myriocista Utricularia purpurea Sektion Foliosa Utricularia amethystina Utricularia tricolor Utricularia tridentata Utricularia calycifida Utricularia hintonii Utricularia hispida Utricularia huntii Utricularia longifolia Utricularia panamensis Utricularia petersoniae Utricularia praelonga Utricularia schultesii Sektion Orchidioides Utricularia alpina Utricularia asplundii Utricularia buntingiana Utricularia campbelliana Utricularia endresii Utricularia jamesoniana Utricularia praetermissa Utricularia quelchii Utricularia unifolia Utricularia humboldtii Utricularia geminiloba Utricularia nelumbifolia Utricularia nephrophylla Utricularia reniformis Sektion Candollea Utricularia podadena Sektion Meionula Utricularia geoffrayi Utricularia hirta Utricularia minutissima Sektion Steyermarkia Utricularia aureomaculata Utricularia steyermarkii Sektion Martinia Utricularia tenuissima Sektion Chelidon Utricularia mannii Sektion Stylotheca Utricularia guyanensis Sektion Kamienskia Utricularia mangshanensis[3] Utricularia peranomala Sektion Oliveria Utricularia appendiculata Sektion Sprucea Utricularia viscosa Sektion Mirabiles Utricularia heterochroma Utricularia mirabilis Sektion Choristothecae Utricularia choristotheca Utricularia determannii Untergattung Bivalvaria Sektion Australes Utricularia delicatula Utricularia lateriflora Utricularia simplex Sektion Nigrescentes Utricularia bracteata Utricularia caerulea Utricularia warburgii Sektion Calpidisca Utricularia arenaria Utricularia bisquamata Utricularia firmula Utricularia livida Utricularia microcalyx Utricularia odontosepala Utricularia pentadactyla Utricularia sandersonii Utricularia troupinii Utricularia welwitschii Sektion Lloydia Utricularia pubescens Sektion Aranella Utricularia blanchetii Utricularia costata Utricularia fimbriata Utricularia laciniata Utricularia longeciliata Utricularia parthenopipes Utricularia purpureocaerulea Utricularia sandwithii Utricularia simulans Sektion Enskide Utricularia chrysantha Utricularia fulva Sektion Oligocista Utricularia adpressa Utricularia albocaerulea Utricularia andongensis Utricularia arcuata Utricularia bifida Utricularia bosminifera Utricularia cecilii Utricularia chiribiquitensis Utricularia circumvoluta Utricularia delphinioides Utricularia erectiflora Utricularia foveolata Utricularia graminifolia Utricularia heterosepala Utricularia involvens Utricularia laxa Utricularia lazulina Utricularia letestui Utricularia lloydii Utricularia macrocheilos Utricularia meyeri Utricularia micropetala Utricularia odorata Utricularia pierrei Utricularia pobeguinii Utricularia polygaloides Utricularia praeterita Utricularia prehensilis Utricularia purpurascens Utricularia recta Utricularia reticulata Utricularia scandens Utricularia smithiana Utricularia spiralis Utricularia tortilis Utricularia uliginosa Utricularia vitellina Utricularia wightiana Sektion Stomoisia Utricularia cornuta Utricularia juncea Sektion Benjaminia Utricularia nana Sektion Phyllaria Utricularia moniliformis Utricularia forrestii Utricularia pulchra Utricularia furcellata Utricularia christopheri Utricularia brachiata Utricularia striatula Utricularia corynephora Utricularia kumaonensis Utricularia multicaulis Utricularia garrettii Utricularia salwinensis Utricularia steenisii Sektion Avesicarioides Utricularia rigida Utricularia tetraloba Sektion Minutae [2] Utricularia simmonsii

Blüte von Utricularia asplundii Blüte der heimischen Art Utricularia minor

Phylogenetik

Das folgende Kladogramm der Gattung ist ein sogenannter „Supertree“, der -wie obige Systematik- auf zwei molekulargenetischen Studien basiert (Jobson et al. 2003; Müller et al. 2004) und gibt die Verwandschaftsverhältnisse der Gattung bis auf Sektionsebene wieder ^[1]. Da die Sektionen Vesiculina bzw. Aranella polyphyletisch sind, tauchen sie mehrfach innerhalb des Kladogramms auf (* ), einige monotypische Sektionen fanden im Rahmen dieser Untersuchung keine Berücksichtigung und sind daher hier nicht dargestellt.

                                                    ┌──── Sektion Avesicaria      ┐ 
                                              ┌─────┤                             │
                                              │     └──── Sektion Vesiculina *    │
                                        ┌─────┤                                   │
                                        │     │     ┌──── Utricularia olivacea    │
                                        │     └─────┤                             │
                                  ┌─────┤           └──── Sektion Vesiculina *    │
                                  │     │                                         │       
                                  │     └──────────────── Sektion Nelipus         │Subgenus
                            ┌─────┤                                               │Utricularia
                            │     │                 ┌──── Sektion Lecticula       │
                            │     └─────────────────┤                             │
      ┌─────────────────────┤                       └──── Sektion Utricularia     │
      │                     │                                                     │
      │                     │                       ┌──── Sektion Orchidioides    │
      │                     └───────────────────────┤                             │
      │                                             └──── Sektion Foliosa         ┘
      │                
      │                                             ┌──── Sektion Oligocista      ┐
      │                                       ┌─────┤                             │
      │                                       │     └──── Sektion Avesicarioides  │
      │                                 ┌─────┤                                   │
      │                                 │     └────────── Sektion Benjaminiana    │
┌─────┤                           ┌─────┤                                         │
│     │                           │     │           ┌──── Sektion Stomoisia       │
│     │                           │     └───────────┤                             │
│     │                     ┌─────┤                 └──── Sektion Enskide         │
│     │                     │     │                                               │
│     │                     │     └────────────────────── Sektion Aranella *      │Subgenus
│     │               ┌─────┤                                                     │Bivalvaria
│     │               │     │                       ┌──── Sektion Calpidisca      │
│     │               │     └───────────────────────┼──── Sektion Lloydia         │
│     │         ┌─────┤                             └──── Sektion Australes       │
│     │         │     │                                                           │
│     │         │     │                             ┌──── Sektion Nigrescentes    │
│     └─────────┤     └─────────────────────────────┤                             │
│               │                                   └──── Sektion Phyllaria       │
│               │                                                                 │
│               └──────────────────────────────────────── Sektion Aranella *      ┘
│          
│                                                   ┌──── Sektion Pleiochasia     ┐Subgenus
└───────────────────────────────────────────────────┤                             │Polypompholyx
                                                    └──── Sektion Polypompholyx   ┘

Quellen

• Peter Taylor: The Genus Utricularia - A Taxonomic Monograph. London 1989, ISBN 0947643729
• Wilhelm Barthlott, Stefan Porembski, Rüdiger Seine, Inge Theisen: Karnivoren. Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-4144-2

Weiterführende Literatur

• R.W. Jobson, J. Playford, K.M. Cameron, V.A. Albert: Molecular phylogenetics of Lentibulariaceae inferred from plastid rps16 intron and trnL-F DNA sequences: implications for character evolution and biogeography, in: Systematic Botany 28:157–171, 2003
• K. Müller, T. Borsch: Phylogenetics of Utricularia (Lentibulariaceae) and molecular evolution of the trnK intron in a lineage with high substitutional rates, in: Plant Systematics and Evolution, 250, 39-67, 2005

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b} K. F. Müller, T. Borsch, L. Legendre, S. Porembski, W. Barthlott: Recent Progress in Understanding the Evolution of Carnivorous Lentibulariaceae (Lamiales), in: Plant Biology, 2006; 8: 748-757
2. ↑ ^{a b} Allen Lowrie, Ian D. Cowie, John G. Conran: A new species and section of Utricularia (Lentibulariaceae) from northern Australia. In: Telopea, 2008, 12:1, Ss. 31–46
3. ↑ G.-W. Hu,, C.-L. Long & K.-M. Liu: Utricularia mangshanensis (Lentibulariaceae), a new species from Hunan, China. In: Annales Botanici Fennici, 44:389–392, 2007, PDF Online

Weblinks

• Gesellschaft für fleischfressende Pflanzen - GFP - zur Gattung
• anschauliche Animation und Beschreibung der Funktionsweise
• Utricularia (Engl.)
• Carnivorous Plant Society (Engl.)