Brachypodium

Zwenken
(Brachypodium pinnatum)
Systematik
Unterklasse: Commelinaähnliche (Commelinidae) Ordnung: Süßgrasartige (Poales) Familie: Süßgräser (Poaceae) Unterfamilie: Pooideae Tribus: Brachypodieae Gattung: Zwenken
Wissenschaftlicher Name
Brachypodium
P. Beauv.

Die Zwenken (Brachypodium) sind eine Gattung von Süßgräsern (Poaceae).

Merkmale

Vegetative Merkmale

Die Zwenken sind in der Regel ausdauernde, seltener (nur B. distachyon) einjährige, horst- oder rasenbildende Gräser. Die meisten Arten besitzen Rhizome. Sie können unterirdische Ausläufer besitzen. Die nichtblühenden Triebe wachsen intra- oder extravaginal empor. Die Stängel stehen aufrecht oder gekniet-aufsteigend und sind mehrknotig. Die Stängelknoten sind haarig, die Internodien hohl. Die Leitbündel in den Internodien stehen in drei Kreisen. Die Halme werden zwei bis 200 Zentimeter hoch.

Die Blattscheiden sind bis zum Grund offen. Die Ligula ist zungen- oder kragenförmig, sowie gestutzt oder abgerundet. Die Blattspreite ist in Knospenlage gerollt, ansonsten flach-ausgebreitet. Die Spreite ist kahl oder behaart. Die Leitbündel bewirken eine Rippung der Blattoberseite. Die Mittelrippe tritt nicht prominent hervor. Das Sklerenchym ist stets mit den Leitbündeln assoziiert.

Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 5, 7, 9 und 10. Die Chromosomenzahl ist 2n = 10, 14, 16, 18, 28, 30, 42, oder 56. Die Pflanzen sind di-, tetra-, hexa- oder oktoploid.

Horst von Brachypodium phoenicoides

Generative Merkmale

Der Blütenstand ist eine lockere Ähre mit ein bis zwölf Ährchen. Diese sind kurz (0,5 bis drei Millimeter) gestielt, zwei- oder allseitswendig. Sie sind abstehend oder anliegend, wechselständig und wenden die breite Seite der Ährenachse zu. Das Ährchen hat drei bis 60 Blüten. Alle sind zwittrig. Die Blütchen fallen zur Fruchtreife einzeln aus den stehendenbleibenden Hüllspelzen aus. Die Hüllspelzen sind ungleich, spitz, grannenspitzig oder mit einer kurzen Granne. Die untere Hüllspelze hat drei bis sieben Nerven. Die Deckspelzen sind fünf bis neunnervig, oben ganzrandig, sowie spitz oder in eine Granne auslaufend. Die Granne ist gerade oder geschlängelt. Die Vorspelzen sind zweinervig und etwas kürzer als die Deckspelzen.

Die Zwenken haben drei Staubblätter mit ein bis sechs Millimeter langen Antheren. Der Fruchtknoten ist oben mit kurzen Haaren besetzt. Er hat zwei endständige, kurze Griffel und eine lange, federige Narbe. Alle Arten außer B. distachyon zeigen Selbstinkompatibilität.

Die Frucht (Karyopse) hat einen schmal-elliptischen Umriss. Sie ist oben schmal hautrandig und im Querschnitt sichelförmig. Der Embryo nimmt rund ein Fünftel der Fruchtlänge ein. Das Endosperm ist hart, fettfrei und besteht aus einfachen Stärkekörnern. Der Nabelfleck (Hilum) ist lineal und circa so lang wie die Frucht.

Verbreitung

Die Zwenken sind vor allem in den temperaten Zonen und in tropischen Gebirgen verbreitet. Sie kommen in der Holarktis, der Paläotropis, Neotropis und Capensis vor. Häufig treten sie auch adventiv auf. Sie sind mesophytisch. Sie wachsen zum einen an schattigen Standorten, andere Arten jedoch an offenen Standorten.

Systematik

Die Gattung steht innerhalb der Süßgräser in der Unterfamilie Pooideae und bildet alleine die Tribus Brachypodieae. Die Gattung steht ziemlich an der Basis der Unterfamilie Pooideae und ist monphyletisch^[1].

Es gibt 12 bis 17 Arten, davon sieben in Europa. In Mitteleuropa sind folgende Arten heimisch:^[2]

• Fieder-Zwenke, Brachypodium pinnatum (L.) P. Beauv.: eurasisch verbreitet
• Felsen-Zwenke, Brachypodium rupestre (Host) Roem. & Schult.: europäisch
  • Brachypodium rupestre subsp. cespitosum (Host) H. Scholz
  • Brachypodium rupestre subsp. rupestre
• Wald-Zwenke, Brachypodium sylvaticum (Huds.) P. Beauv.: eurasisch verbreitet

GRIN führt zusätzlich noch folgende Arten auf:^[3]

• Brachypodium bolusii Stapf: Süd- und Ostafrika
• Brachypodium distachyon (L.) P. Beauv.: mediterran
• Brachypodium japonicum Miq.: möglicherweise zu B. sylvaticum gehörend^[1]
• Brachypodium mexicanum (Roem. & Schult.) Link: Mexiko bis Bolivien.
• Brachypodium phoenicoides (L.) Roem. & Schult.: mediterran
• Brachypodium retusum (Pers.) P. Beauv.: mediterran

Weitere Arten sind:^[1]

• Brachypodium arbuscula Gay ex Knoche: endemisch auf den Kanarischen Inseln.
• Brachypodium kawakamii Hayata: endemisch auf Taiwan.

Keinen gesicherten Artstatus haben:^[1]

• Brachypodium pringlei Scribner ex Beal: Zentral- und Südamerika
• Brachypodium flexum Nees: Süd- und Ostafrika
• Brachypodium boissieri Nym.: Südspanien, sehr ähnlich B. retusum
• Brachypodium glaucovirens: Osteuropa, sehr nahe B. sylvaticum

Genetische Studien haben folgendes Kladogramm ergeben^[1], allerdings waren nicht alle Arten vertreten:

                           ┌──── B. sylvaticum
                       ┌───┤ 
                       │   └──── B. pinnatum
                   ┌───┤ 
                   │   │   
               ┌───┤   └──────── B. phoenicoides
               │   │   
           ┌───┤   └──────────── B. rupestre
           │   │   
       ┌───┤   └──────────────── B. retusum
       │   │   
   ┌───┤   └──────────────────── B. arbuscula
   │   │   
───┤   └──────────────────────── B. mexicanum
   │   
   └──────────────────────────── B. distachyon

An der Basis steht also die einjährige Art B. distachyon, als nächste zweigt die mexikanische B. mexicanum ab, eine Art ohne Rhizome. Die übrigen Arten sind die rhizomtragenden ausdauernden Arten.

Etymologie

Brachypodium leitet sich ab vom griechischen brachys = kurz, und pous, Plural podes = Fuß. Der Name bezieht sich auf die kurz gestielten Ährchen.^[4]

Bedeutung für den Menschen

Die Zwenken haben keine wirtschaftliche Bedeutung. B. distachyon ist jedoch ein nicht unbedeutendes Unkraut und wird als weitere Gras-Modellpflanze (neben Reis) derzeit in einem Genomsequenzierprojekt bearbeitet.

Quellen und weiterführende Informationen

• P. Catalán, R. G. Olmstead: Phylogenetic reconstruction of the genus Brachypodium P. Beauv. (Poaceae) from combined sequences of chloroplast ndhF gene and nuclear ITS. Plant Systematics and Evolution, Band 220, 2000, S. 1-19.
• Manfred A. Fischer (Red.): Exkursionsflora für Österreich, Liechtenstein und Südtirol. Oberösterreichisches Landesmuseum, Linz 2005, ISBN 3-85474-140-5
• U. Schippmann: Revision der europäischen Arten der Gattung Brachypodium Palisot de Beauvois (Poaceae). Boissiera 45, 1991, S. 1-250.
• Siegmund Seybold (Hg.): Schmeil-Fitschen interaktiv (CD-Rom), Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2001/2002, ISBN 3-494-01327-6
• L. Watson, M.J. Dallwitz: The grass genera of the world: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval; including synonyms, morphology, anatomy, physiology, phytochemistry, cytology, classification, pathogens, world and local distribution, and references. Version: 28th November 2005. (URL)

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b c d e} Catalán, Olmstead: Phylogenetic reconstruction of the genus Brachypodium, 2000.
2. ↑ Fischer: Exkursionsflora von Österreich, 2005.
3. ↑ Artenliste auf GRIN
4. ↑ Helmut Genaust: Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen. 3. Auflage, Birkhäuser, Basel 1996, S. 105 (Nachdruck ISBN 3-937872-16-7)

Weblinks

• Artenliste auf GRIN