Brückenechse

Brückenechsen i. e. S.
Brückenechse (Sphenodon punctatus)
Systematik
Reihe: Landwirbeltiere (Tetrapoda) Klasse: Reptilien (Reptilia) Überordnung: Schuppenechsen Ordnung: Sphenodontia Familie: Brückenechsen (Sphenodontidae) Gattung: Brückenechsen i. e. S.
Wissenschaftlicher Name
Sphenodon
Gray, 1831

Die zwei Arten umfassende Gattung der Brückenechsen, Tuataras oder Schnabelköpfe i. e. S. (Sphenodon) ist die einzige rezente Gattung der Sphenodontidae. Diese im neuseeländischen Raum verbreiteten Tiere werden oft als „lebende Fossilien“ bezeichnet. Tatsächlich konnten fossile Vertreter der Schnabelköpfe bis in die späte triassische Epoche vor circa 200 Millionen Jahren nachgewiesen werden. Grundlegende morphologische Eigenheiten gegenüber anderen rezenten Vertretern der Reptilien, speziell das Vorhandensein eines zusätzlichen Schläfenbogens, welcher als „Brücke“ eine namensgebende Bedeutung hat, rechtfertigen nach derzeitiger Ansicht die Einordnung in die eigene Ordnung Rynchocephalia. Im Unterschied zu vielen anderen wechselwarmen Reptilien sind sie selbst bei niedrigen Temperaturen aktiv und trotz der deutlich geringeren Körperwärme in der Lage, aktiv nach Beutetieren wie Gliederfüßern oder auch Vogeleiern zu suchen. Über die Lebensweise der bedrohten Brückenechsen ist im Gegensatz zu ihrer Morphologie relativ wenig bekannt.

Morphologie

Brückenechse

Brückenechsen werden durchschnittlich 50 bis 75 Zentimeter lang und wiegen etwa ein Kilogramm, Männchen sind dabei etwas größer. Die drei Vertreter der Gattung Sphenodon sind kräftig gebaute, plumpe Echsen mit einem Ventralkamm aus verlängerten Hornplättchen. Der Vorderschädel ist leicht schnabelartig verlängert. Sie haben eine gräuliche Grundfarbe.

Haut

Die Haut der Brückenechsen ist der der Schuppenkriechtiere ähnlich. Die Unterhaut besitzt meist horizontal verlaufende Bindegewebsfasern und liegt locker auf den unter ihr liegenden Muskeln auf. Die Lederhaut ist sehr dick und besitzt größere Bindegewebsfaserbündel. Unter der Lederhaut liegt der Großteil der großen, verzweigten Chromatophoren. Ihr körniger, schwarzer bis brauner Pigmentinhalt kann durch Kontraktion und Ausdehnung einen physischen Farbwechsel herbeiführen. Wenn dort auch kleiner, lassen sich die Chromatophoren bis in das Stratum corneum verfolgen. Dorsal bildet die Epidermis etliche Granularschuppen, welche an den Zehen ihre maximale Größe erreichen. An den Körperseiten entlang angeordnete Hautfalten tragen zugespitzte Tuberkelschuppen. Die Beschuppung der Bauchseite besteht aus annähernd quadratischen Schildchen. Vom Hinterhaupt verläuft über die Rückenseite des Körpers ein Kamm, der aus Stachelschuppen besteht und bei Männchen höher ist. Brückenechsen häuten sich nur ein bis zweimal im Jahr.

Knochenstrukturen

Dorsal- und Lateralansicht des Schädels einer Brückensechse. Schema.

Der diapside Schädel von Brückenechsen ist durch das Vorhandensein von zwei vollständigen Schläfenbögen von dem anderer Reptilien abgegrenzt, hierdurch wurde auch die Systematik der Brückenechsen beeinflusst. Er ist akinetisch und somit ist der Oberkiefer nicht gegen die Schädelbasis beweglich. Allerdings finden sich bei Embryos noch Gelenkungen zwischen den Schädelelemtenten, daher wird der starre Schädel adulter Brückenechsen oft als Anpassung an die Ernährung gedeutet. Im Zusammenhang hierzu stehen zwei knöcherne, abwärts gerichtete Fortsätze vom Prämaxillare (Prämaxillare = Teil des Maxillare). Am Prämaxilare sitzen funktionelle, obere Schneidezähne. Die akrodonte Bezahnung ist mit dem oberen Kieferrand verschmolzen. Brückenechsen fehlt jeglicher Zahnwechsel, wodurch aus dem Zustand der Zähne Rückschlüsse auf das Alter gezogen werden können. Bei alten Brückenechsen ist nur noch eine Kauleiste vorhanden. Am Vorderende des Dentale (Teil des Schädels) existiert ein eckzahnartiger Zahn, welcher sich stark von einer dort vorhandenen spitz-sägeförmigen Zahnreihe differenziert. Auf dem Gaumenbein befindet sich eine Zahnreihe mit elf bis zwölf Zähnen. Bei älteren Männchen kann es manchmal zur Entstehung von Zähnen am Pflugscharbein kommen. Anders als bei den Schuppenkriechtieren fehlt bei Brückenechsen mit dem Spleniale das siebte Element des Unterkiefers. Besonders auffällig am Schädel von Brückenechsen ist ein großes Scheitelloch (Foramen parietale) für das Scheitelauge. Das dreieckige, als dünne Knochenplatte ausgebildete Quadratum steht senkrecht zur Schädelmedianebene und wird dorsal durch Flügelbein und Squamosum verstärkt. Ventral bildet das Quadratum zusammen mit dem Quadratojugale eine Gelenkfläche für den Gelenkabschnitt (Articulare) des Unterkiefers.

Das postcraniale Skelett (Skelett ohne Schädel) der Brückenechsen ist durch eine Wirbelsäule mit 27 präcaudalen (vor dem Schwanz liegenden) Wirbeln aus 8 Hals-, 17 Rumpf- und zwei Kreuzwirbeln charakterisiert. Kennzeichnend für den ersten Halswirbel (Atlas) ist ein Rudiment des Proatlas. Wie bei einigen anderen Schuppenkriechtieren kann der Schwanz zum Selbstschutz abgeworfen werden (Autotomie), wobei das Regenerat von einem transparent erscheinenden Knorpelstab gestützt wird. Ab dem vierten Halswirbel haben Brückenechsen kurze Halsrippen. Die Rippen des Rumpfes weisen bei Brückenechsen knorpelartige, flügelähnliche Verbreiterungen auf. Diese überlappen sich und bilden somit eine Art Panzerung für die Leibeshöhle. Die neunte bis zwölfte Rumpfrippe ist unten am Brustbein befestigt.

Nervensystem

Das Gehirn der Brückenechsen ist wesentlich kleiner als das es umgebende Hirnschädelvolumen und deutlich primitiver als das Gehirn der Schuppenkriechtiere. Das Endhirn (Telencephalon) mündet in sehr lange Tractus olfactorii, welche in dicken Riechkolben enden. Das Mittelhirndach (Tectum mesencephali) liegt sehr viel niedriger als bei Schuppenkriechtieren. Fünfter, siebter, achter, neunter und zehnter Hirnnerv ähneln in ihrer Lage stark denen von Amphibien und Fischen.

Ein besonderes Sinnesorgan, das Scheitelauge, teilen sie nur mit wenigen anderen Reptilien sowie Neunaugen. Es besitzt eine linsenähnliche Epithelschicht, welcher sich ein basaler, netzhautartiger Teil anschließt. Ein dünner Nervus parietalis leitet die Sinnesreize zum Zwischenhirn. Mit diesem Sinnesorgan können sie nur Licht wahrnehmen, aber wahrscheinlich feiner als „normale“ Augen. Außerdem könnte das Scheitelauge zur Regelung des Wärmehaushaltes dienen.

Die großen Augen von Brückenechsen sitzen in einer dementsprechenden Augenhöhle. Anders als bei Schuppenkriechtieren hat der Musculus retractor bulbi zwei Ansätze am Augapfel. Es fehlt eine Tränendrüse zur Befeuchtung der äußeren Augen, allerdings haben Brückenechsen hinter dem Augapfel eine funktionale Harder-Drüse, welche ein öliges Sekret produziert und so die Nickhaut gleitfähig hält. Überschüssige Feuchtigkeit wird mittels Tränenkanälchen und Tränen-Nasen-Gang abgeleitet, die in die Nasenhöhle führen. Es sind beide Augenlider vorhanden, aber das untere ist deutlich größer und stärker entwickelt. Die transparente Nickhaut ist mit einer Nickhautsehne mit dem sogenannten Musculus bursalis verbunden, welcher die Nickhaut bewegt. Die meist wegen Lichteinfalls schlitzförmige Pupille ist kein Indiz für reine Nachtaktivität, sondern für die hauptsächlich nächtliche Jagdaktivität. Die Netzhaut enthält nicht Stäbchen und Zapfen, sondern zwei verschiedene Zapfentypen, wodurch die Tiere zwar tags und nachts sehr gut sehen können, aber das Farbsehen nicht oder nur rudimentär vorhanden ist. Hinter der Netzhaut findet sich eine Tapetum lucidum genannte Zellschicht, welche durch die Reflexion des durch die Retina dringenden Lichtes als Restlichtverstärker funktioniert.

Die Nase von Brückenechsen weist hinter dem Nasenvorhof (Vestibulum nasi) noch eine zweite größere Erweiterung auf.

Die Geschmacksknospen der Brückenechsen liegen vor allem auf der Gaumenschleimhaut. Die nicht gespaltene Zunge wird anders als bei etlichen anderen Reptilien nicht zum Züngeln und somit zur chemosensorischen Orientierung benutzt (siehe auch Jacobson-Organ).

Obwohl Brückenechsen keine äußere Ohröffnung und kein oberflächliches Trommelfell haben, hören sie gut. Das geräumige Mittelohr steht über die Eustachi-Röhre mit der Rachenhöhle in Verbindung. Der restliche Aufbau ist im Wesentlichen mit dem der Schuppenkriechtiere identisch.

Kreislaufsystem und Stoffwechselsystem

Das aus Sinus venosus, einer Herzkammer (Ventriculus cordis) und zwei Herzvorhöfen (Atria) bestehende Herz von Brückenechsen ist durch seine weit vorgeschobene Lage auf Höhe des Schultergürtels charakterisiert. In den Sinus venosus münden drei Hohlvenen ein. Die Vorhöfe wirken von oben gesehen als einheitlicher Sack, sie sind innen durch ein gut ausgebildetes Vorhofseptum vollständig getrennt. Die von den Vorhöfen durch eine deutliche Herzkranzfurche (Sulcus coronarius) abgesetzte Herzkammer ist dickwandig und muskulös; im Inneren weist sie kaum Septen auf, eine Plesiomorphie. Weitere Besonderheiten sind ein gut entwickelter Ductus caroticus und Ductus arteriosus auf jeder Seite sowie der Ursprung der rechten und linken Halsschlagader auf einem rechten Aortenbogen. Auch der Ursprung der Arteria laryngealis aus dem Pulmonarbogen ist wie die vorher genannten besonderen Gefäßsysteme eine Plesiomorphie.

Der Atmungsapparat der Brückenechsen ist ursprünglich. Der Kehlkopf wird von einem unpaaren Ringknorpel und einem paarigen Stellknorpel gebildet, die Luftröhre wird von knorpeligen Spangen gestützt. Die Luftröhre führt über einen kurzen Bronchus beidseits in die beiden Lungen, die lediglich einen dünnwandigen Sack darstellen. Die innere Oberfläche der beiden Lungen ist von einem Netz bienenwabenartiger Räume bedeckt, welche nach hinten größer werden. Mit Hilfe der Kehlkopfknorpel können die sonst stummen Tiere beim Ausatmen zur Verteidigung gegen Feinde und zur Verständigung mit Artgenossen Laute erzeugen.

Der einfach gebaute Verdauungsapparat der Brückenechsen besteht unter anderem aus einer weit dehnbaren Speiseröhre, welche in den langen, spindelförmigen Magen führt. Der in zwei bis drei Schlingen liegende Dünndarm liegt im rechten Teil der Bauchhöhle. Der Dickdarm mündet in den Kotraum (Coprodaeum) der Kloake.

Die linke Niere ist bei Brückenechsen fast doppelt so groß wie die rechte. Je ein kurzer Harnleiter mündet im Harnraum (Urodaeum) der Kloake. Diese Mündung ist bei Männchen gemeinsam mit Samenleiter, aber bei Weibchen getrennt vom Eileiter.

Geschlechtsorgane

Speziell die inneren Geschlechtsorgane weisen keine besondere Spezialisierung auf. Zwar ist bei Weibchen die Fähigkeit zur Spermaspeicherung vorhanden, aber kein spezielles Organ hierfür vorhanden. Den Männchen fehlt ein Kopulationsapparat, ein unpaarer Penis ist sekundär verloren gegangen, paarige Hemipenes wie bei Schuppenkriechtieren sind auch nicht in Embryonalstadien vorhanden. Bei beiden Geschlechtern befinden sich manchmal als Hemipenis-Homologa gedeutete Analdrüsen, welche wahrscheinlich Talg produzieren.

Lebensweise

Sphenodon punctatus, Schlitzpupillen gut zu erkennen

Allgemeines

Brückenechsen sind hauptsächlich dämmerungs- oder nachtaktiv, worauf nicht zuletzt ihre großen Augen mit schlitzartigen Pupillen schließen lassen. Sie graben sich oft eigene Wohnhöhlen in humusartigen Boden, wo sie den Großteil des Tages verbringen. Im Gegensatz zu einer verbreiteten Ansicht leben sie nur selten in Wohnhöhlen von Seevögeln, mehr dazu siehe unten.

Tuataras bewegen sich eher langsam fort. Sie laufen mit abstehenden Beinen und lateralen Wellenbewegungen von Schwanz und Rumpf, welche am Boden schleifen. Kurzfristig können sie mit erhobenen Rumpf spurten, halten diesen Laufstil aber meist nur wenige Meter durch.

Im Unterschied zu fast allen anderen Reptilien, die Körpertemperaturen zwischen 25 und 40 °C bevorzugen, leben Brückenechsen unter wesentlich kühleren Verhältnissen. Die Angaben der Vorzugskörpertemperatur weichen in der Literatur deutlich voneinander ab: Robert Mertens konkretisierte die Vorzugstemperatur auf 10,6 °C^[1], in „Grzimeks Tierleben“ wird von 12 °C gesprochen^[2], andere Quellen sprechen von 17 bis 20 °C.^[3] Offenbar werden sie erst bei 7 °C lethargisch.^[4] Der niederen Temperatur entspricht ein langsamer Stoffwechsel: Brückenechsen wachsen sehr langsam, können aber äußerst alt werden.

Ernährung

Brückenechsen ernähren sich primär von diversen Wirbellosen, meist Insekten (hier besonders Käfer und Heuschreckenartige), Spinnen und Schnecken sowie Regenwürmer. Nach Aussagen von Einheimischen ist die sogenannte „Weta“ (im Falle einiger Beobachtungen ein Geradflügler der Spezies Deinacrida rugosa) die bevorzugte Beute von Brückenechsen.^[5] Diese verfolgen sie nicht aktiv, sondern warten oft sogar am Eingang zu ihrer Wohnhöhle, bis eine Weta vorbeikommt. Eine seltene Nahrung von Brückenechsen sind Seevögel, mehr siehe unten.

Juvenile Sphenodon punctatus im Auckland Zoo

Fortpflanzung

Die Paarung erfolgt während des südlichen Sommers von Januar bis März, wobei Männchen anders als Weibchen jedes Jahr paarungsbereit sind. Die 25 Quadratmeter großen Territorien der Männchen mit einer Wohnhöhle im Zentrum werden nur zur Paarungszeit verteidigt. Dringt ein Männchen in das Revier eines anderen ein, wird es angegriffen. Dabei kann es durchaus zu Verletzungen kommen, wie zahlreiche Narben an älteren Männchen belegen.

Die eigentliche Umwerbung des Weibchens beginnt, wenn eines in das Territorium des Männchens eindringt. Dabei wird das Weibchen vom Männchen steifbeinig umzirkelt. Da männliche Brückenechsen kein verlängertes Genitalorgan haben, pressen sie ihre Kloake an die des Weibchens. Die Kopulation dauert etwa eine Stunde. Nach ungefähr neun Monaten legen die Brückenechsen-Weibchen in eine selbstgegrabene Erdhöhle ein Gelege von bis zu 15 an den Enden stumpfe, pergamentschalige, drei Zentimeter lange und vier bis sechs Gramm schwere Eiern. Die Bruthöhle befindet sich oft hunderte Meter weit von der Wohnhöhle des Weibchens entfernt; bei der Bruthöhle verbringen sie anschließend Tage oder auch Wochen. Nach dem Auspolstern des Nestes mit Gras und Erde und dem Schließen der Höhle mit Erde zeigen die Weibchen anders als viele andere Reptilien eine Art Brutpflege: Sie halten regelmäßig, manchmal jede Nacht, Wache an ihrem Nest, um zu verhindern, dass andere Weibchen ihre Eier in das Nest legen. In Neuseeland schlüpfen die circa zehn Zentimeter langen und fünf Gramm schweren Jungtiere 13 bis 15 Monate nach der Eiablage; diese längste von Kriechtieren bekannte Brutperiode zeigt, dass die Keimlinge im kälteren neuseeländischen Klima eine Winterruheperiode durchmachen. Die Jungtiere sind anders als die Adulti tagaktiv, um nicht von großen Artgenossen gefressen zu werden. Nach einem Jahr bewohnen sie die Wohnkolonien der Adulti und gleichen ihnen in der Lebensweise. Weibchen legen nicht jedes Jahr Eier ab; nicht zuletzt deswegen ist zum Erhalt der Art ein hohes Individualalter nötig. Nach stark umstrittenen Angaben erreichen Brückenechsen ein Alter von bis zu 150 Jahren. Das derzeit älteste in Gefangenschaft gehaltene Exemplar ist 111 Jahre alt.^[6]

Über die Entwicklung der Eier unter menschlicher Aufsicht ist man durch die Schutzaktion der Viktoria-Universität in Wellington gut unterrichtet. Im November gesammelte Eier von der Insel „The Brothers“ werden bei Temperaturen von 18 bis 23 Grad künstlich bebrütet, wodurch die Schlupfrate wesentlich erhöht wird. Da die Jungtiere dort nach nur sechs Monaten im Mai schlüpfen, lässt sich schließen, dass die Nester in freier Natur niedrigeren Temperaturen und größeren Schwankungen ausgesetzt sind.^[7]

Offenbar wird die Verteilung der Geschlechter bei Brückenechsen direkt durch die Bruttemperatur beeinflusst. Bei Sphenodon punctatus schlüpften bei konstant 18 °C Bruttemperatur ausschließlich Weibchen, bei 20 °C 91 % Weibchen, bei 22 °C allerdings nur 23 %.^[8]

Adulte Sphenodon punctatus auf Felsen

Zusammenleben mit Seevögeln

Ein bemerkenswerter Aspekt der Biologie und Ökologie der Brückenechsen ist ihr Zusammenleben mit Seevögeln. Eine Annahme besagt, dass sie dort in einer fast symbiotischen Beziehung friedlich und höhlenteilend miteinander leben würden. Allerdings überwiegt offenbar der Nutzen für das Reptil: Der Kot der Vögel und der Boden bilden die Nahrungsgrundlage für diverse Wirbellose, welche der Brückenechse als Nahrung dienen. Diese These ist in letzter Zeit verstärkt in Zweifel gezogen worden, da viele Indizien auf eine ausschließlich für die Brückenechse nützliche und für den Seevogel schädliche Beziehung hindeuten. In Erdhöhlen, in denen Brückenechsen lebten, wurden wiederholt angegriffene Küken ohne Kopf gefunden. Da in der Region dieser Funde keine Ratten oder ähnliche Tiere leben, ist die Brückenechse das einzige Tier, welches zur Tötung der Küken imstande ist. Brückenechsen dürften auch Gelege zertrampeln. Bei Beobachtungen flohen die kleineren Pinguin-Sturmtaucher (Pelecanoides urinatrix) immer aus ihren Höhlen, wenn Brückenechsen versuchten, in diese einzudringen. Sturmvögel von beträchtlicher Größe wie Puffinus griseus vertreiben Brückenechsen aus der Nähe ihrer Höhlen und sind dabei meist erfolgreich. Wenn Brückenechsen in den Höhlen von Seevögeln leben, dann war die Höhle fast immer schon vom Vogel verlassen worden.

Vorkommen

Die ehemalige Verbreitung der Brückenechsen umfasste die neuseeländische Nordinsel.

Die Lebensräume der Brückenechsen sind durch ein eher raues Klima, starken Grasbewuchs und geringen Baumwuchs charakterisiert.

Restbestände gibt es auf einigen der Nordinsel vorgelagerten Inseln.
Punkte: Sphenodon punctatus
Quadrate: Sphenodon guentheri

Derzeit leben Brückenechsen nur noch auf etwa 30 kleinen neuseeländischen Inseln, die in der Cook-Straße sowie zwischen der Bay of Plenty und der Bay of Islands entlang der Nordwestküste der nördlichen Hauptinsel liegen.

Früher lebten sie auch auf der nördlichen Hauptinsel, ein ehemaliges Vorkommen auf der Südinsel ist umstritten.^[9]

Bestandssituation

Die Brückenechsen wurden durch den Menschen stark dezimiert, vor allem durch von ihm eingeführte Ziegen, Katzen, Hunde, Schweine, Ratten und Mäuse. Die Gattung Sphenodon bewohnt mittlerweile nur noch 0,1 % des ursprünglich von ihr bewohnten Areales. Die Art Sphenodon diversum ist nur aus Knochenfunden bekannt, von der Unterart S. punctatus reischeki wurde seit 1978 kein Exemplar mehr gesehen. Von S. guentheri leben mittlerweile nur noch 300 Exemplare, von S. punctatus rund 50.000.

Systematik

Externe Systematik

Die Monophylie der Brückenechsen ist mit dem doppelten Schläfenbogen als Autapomorphie gut begründet. Sie gehören zur eigenständigen Ordnung Sphenodontia innerhalb der Schuppenechsen (Lepidosauria).

Interne Systematik

Derzeit werden drei Arten in der Gattung Sphenodon unterschieden:

• Sphenodon punctatus
• Sphenodon guentheri
• †Sphenodon diversum

Eine Zeit lang wurde Sphenodon guentheri als Unterart von Sphenodon punctatus geführt. Inzwischen ergaben molekularbiologische Untersuchungen, dass die Trennung in zwei Arten gerechtfertigt ist.

Sphenodon guentheri lebt nur auf den Hauturu-Inseln in der Whangarei Bay und hat damit ein wesentlich kleineres Verbreitungsgebiet als Sphenodon punctatus.

Sphenodon diversum wurde 1885 anhand eines einzelnen, unvollständigen und nicht fossilierten Skeletts, das aus einem Steinbruch geborgen worden war, von William Colenso beschrieben.^[10] Lebende Exemplare wurden seitdem nicht gefunden.

Stammesgeschichte

Homoeosaurus maximiliani, Eichstätt/Solnhofen, Museum für Naturkunde (Berlin).

Brückenechsen werden oft als „lebende Fossilien“ bezeichnet. Tatsächlich lassen sich die Wurzeln der Brückenechsen bis in die Trias zurückverfolgen. Dort lebte etwa mit der Gattung der Scheinbrückenechsen (Homoeosaurus) eine Gruppe, die sich kaum von den heutigen Brückenechsen unterschied, Brückenechsen sind somit seit fast 200 Millionen Jahren ohne große Änderung präsent. Im Erdmittelalter waren sie weltweit verbreitet, wurden jedoch zunehmend von „modernen“ Reptilien wie Schuppenkriechtieren auf die isolierten neuseeländischen Inseln zurückgedrängt.

Einer der ältesten Funde von Echsen mit doppelten Schläfenbogen wurde 1914 von Robert Broom gemacht. Funde von Homoeosaurus maximiliani wurden in Eichstätt, Südfrankreich und in der spanischen Provinz Lleida gemacht. Außerhalb von Europa wurden noch keine Fossilien von Scheinbrückenechsen gefunden.

Die Sphenodontia des Erdmittelalter lassen sich in zwei Familien unterteilen:

• Pleurosauridae (aquatisch, oberer Jura)
• Sphenodontidae (terrestrisch, Trias bis Jetztzeit),

Die aquatische Langschwanz-Schnabelechse (Pleurosaurus goldfussi), bis 1,5 Meter lang, wurde im Kalkschiefer von Solnhofen und Cirin gefunden und hatte einen Schwanz, der doppelt so lang war wie der übrige Körper.

Brückenechsen und Menschen

Brückenechse auf der seit Oktober 2006 ungültigen neuseeländischen Fünf-Cent-Münze

Haltung

Da die Tiere strengsten Schutz durch die neuseeländische Regierung genießen, werden derzeit nur etwa 140 Brückenechsen in zehn Institutionen gehalten.^[8] In Deutschland werden sie nur im Aquarium des Berliner Zoos gezeigt. Dort leben zehn Exemplare in einem großen, gekühlten Terrarium.

In Unkenntnis der speziellen Temperaturbedürfnisse von Brückenechsen wurde der Großteil der Tiere früher zu warm gehalten. Eine der ersten in Europa oder auch weltweit gehaltenen Brückenechsen war im zoologischen Institut der Universität Upsala präsent, wo sie im Herbst 1908 ankam. Sie lebte dort bis Sommer 1931 in einer 75 mal 40 mal 40 Zentimeter großen Holzkiste unter einem Schreibtisch, die gesamte Kiste war nur mit Holzwolle ausgekleidet und enthielt ein Wassergefäß. Die Temperaturen schwankten zwischen 16 und 20 °C. 1931 kam sie in eine 190 mal 75 mal 30 Zentimeter große Holzkiste, welche strukturiert eingerichtet war. Dort zeigte sie größere Aktivitäten. Sie wurde wöchentlich mit ein paar Fleischstreifen oder 15 bis 20 Regenwürmern gefüttert.^[11]

Etymologie

Die Bezeichnung „Tuatara“ kommt aus der Sprache der Māori; dort bedeutet es „Stachelträger“. Tatsächlich haben Brückenechsen einen stacheligen Rückenkamm. Der Begriff „Brückenechse“ wurde schon 1868 von Carl Eduard von Martens eingeführt.

Quellen

Literatur

• Wolfgang Böhme: Sphenodontida, Schnabelköpfe, Brückenechsen. In: Wilfried Westheide und Reinhard Rieger (Hrsg.): Wirbel- oder Schädeltiere. Fischer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8274-0900-4 (Spezielle Zoologie. Teil 2), S. 354–357
• K. Klemmer: Die Brückenechse. In: Bernhard Grzimek (Hrsg.): Kriechtiere. Bechtermünz, Augsburg 2000, ISBN 3-8289-1603-1 (Grzimeks Tierleben. Band 6), S. 148–151 (unveränderter Nachdruck der dtv-Ausgabe von 1979/80)
• Manfred Rogner: Brückenechsen, Schnabelkopf-Echsen (Ordnung Rynchocephalia). In: Manfred Rogner: Warane, Skinke und andere Echsen sowie Brückenechsen und Krokodile. Ulmer, Stuttgart 1994, ISBN 3-8001-7253-4 (Echsen. Band 2), S. 220–223.
• Robert L. Carroll: Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere. Thieme, Stuttgart 1993, ISBN 3-13774-401-6.

Weblinks

• Sphenodon punctatus in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2008. Eingestellt von: Australasian Reptile & Amphibian Specialist Group, 1996. Abgerufen am 31. Dezember 2008
• Sphenodon guntheri in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2008. Eingestellt von: Australasian Reptile & Amphibian Specialist Group, 1996. Abgerufen am 31. Dezember 2008
• Brückenechsen auf aquarium-berlin.de

Fußnoten

1. ↑ Nach einem Bericht von Robert Mertens, zitiert in Grzimek (2000), S. 150
2. ↑ Nach Grzimek (2000), S. 149
3. ↑ Nach Rogner (1994), S. 222; sowie Westheide & Rieger (2004), S. 357
4. ↑ Nach Westheide & Rieger (2004), S. 357
5. ↑ Nach einem Bericht von Eugen Schuhmacher, zitiert in Grzimek (2000), S. 150–151
6. ↑ Echse wird mit 111 Jahren Vater
7. ↑ Nach Rogner (1994), S. 221
8. ↑ ^{a b} Nach http://www.aquarium-berlin.de/erleben/tier-highlights/brueckenechse.html
9. ↑ Nach Westheide & Rieger (2004), S. 354
10. ↑ W. Colenso: Notes on the Bones of a Species of Sphenodon apparently distinct from the Species already known. In: Transactions and Proceedings of the Royal Society of New Zealand. 18, 1885, S. 118–128
11. ↑ Nach Cyren (1934), zitiert in Rogner (1994), S. 223