Bärenklaugewächse

Akanthusgewächse
Barleria prionitis, Blütenstand mit für Acanthaceae typischen zygomorphen Blüten mit verwachsenen Blütenkronblättern.
Systematik
Überabteilung: Samenpflanzen (Spermatophyta) Abteilung: Bedecktsamer (Magnoliophyta) Klasse: Dreifurchenpollen- Zweikeimblättrige (Rosopsida) Unterklasse: Asternähnliche (Asteridae) Ordnung: Lippenblütlerartige (Lamiales) Familie: Akanthusgewächse
Wissenschaftlicher Name
Acanthaceae
Juss.

Namensgebende Gattung Akanthus (Acanthus): Acanthus mollis. Blütenstand, die Blüten sind größtenteils von Hochblättern verdeckt.

Die Akanthusgewächse (Acanthaceae), auch für Verwirrung sorgend Bärenklaugewächse genannt, sind eine Pflanzenfamilie innerhalb der Ordnung der Lippenblütlerartigen (Lamiales). Es ist eine überwiegend tropische Familie. Die namensgebende Gattung ist Akanthus (Acanthus).

Beschreibung

Sie sind meistens ausdauernde Pflanzen, neben krautigen Taxa gibt es auch einige verholzende Taxa, es gibt auch einjährige Arten. Die meisten Arten wachsen terrestrisch, aber es gibt aber auch einige Epiphyten. Die gegenständigen Laubblätter sind einfach. Nebenblätter sind nicht vorhanden.

Die Blüten sitzen meistens zu mehreren in Blütenständen, genauer in diachsialen Zymen. Die Blüten sind fünfzählig und mehr oder weniger stark zygomorph. Die fünf Blütenkronblätter sind verwachsen, meistens zu einer Röhre. Es sind (null bis) zwei bis vier Staminodien und ursprünglich fünf, oft auf vier oder zwei reduziert, fertile Staubblätter vorhanden. Die Bestäubung erfolgt durch Vögel (Ornithophilie) oder durch Insekten (Entomophilie), wobei der Bau der Blüten deutlich auf die Bestäuber abgestimmt ist.

Die Blütenformel lautet: $\downarrow K_{(5-3)} \; C_{(5-4)} \; A_{5-2} \; G_{\underline{(2)}}$

Sie bilden Kapselfrüchte mit Scheidewandklappen zum Ausschleudern der meist nur wenigen Samen.

Nutzung

Heilpflanzen

Einige Arten sind Heilpflanzen:

• Akanthus (Gattung) (Acanthus mollis)
• Kalmegh (Andrographis paniculata)
• Malabarnuss (Justicia vasica)
• Stacheliger Wasserfreund oder Stacheliger Wasserwedel genannt (Hydrophila spinosa)

Das Glanzkölbchen (Aphelandra squarrosa), auch oft einfach wie die ganze Gattung Aphelandra) genannt, ist eine pflegeleichte Zimmerpflanze.

Die Schwarzäugige Susanne (Thunbergia alata) ist eine krautige Kletterpflanze.

Zierpflanzen

Es gibt eine ganze Reihe von Arten, die sich als Zimmerpflanzen eignen in dieser Familie:

• Glanzkölbchen (Aphelandra squarrosa) oder manchmal andere Arten der Gattung Aphelandra.
• Justicia-Arten, einschließlich dem Zimmerhopfen und Jakobinie.
• Crossandra
• Fittonien (Fittonia)
• Hemigraphis
• Hypoestes
• Pachystachys
• Pseuderanthemum
• Thunbergia mit der Schwarzäugigen Susanne.
• Whitfieldia

Als Aquarienpflanzen sind einige Arten aus der Gattung Wasserfreunde (Hygrophila, auch Wasserwedel genannt) beliebt.

Als Nutzpflanze kann die südamerikanische Art Trichanthera gigantea genannt werden, die reichlich proteinhaltiges Tierfutter produziert und deswegen neuerdings auch in Asien verwendet wird.

Systematik

Die Familie Akanthusgewächse (Acanthaceae) ist gegliedert in vier Unterfamilien und 229 bis 250 Gattungen mit etwa 3500 bis 4000 Arten:

• Acanthoideae Link: Es sind meist krautige Pflanzen. Es sind meist auffällige Tragblätter vorhanden. Die Verbreitung ist weltweit - es gibt etwa zehn Gattungen in der Neuen Welt und etwa zehn Gattungen in der Alten Welt. Bei dieser Unterfamilie sind die Kapselfrüchte gestielt. Die Unterfamilie der Acanthoideae wird in sechs Tribus gegliedert:

Tribus Acantheae: Die vier Staubblätter besitzen jeweils nur eine Theca. Mit etwa 20 bis 21 Gattungen und etwa 500 Arten ^[1]:

• In der Alten Welt: Mit zweilippigen Kronen. Mit etwa zehn Gattungen:

• • Acanthopsis Harvey: Mit 64 Arten in der Capensis.
  • Acanthus L.: Mit 20 Arten in Südeuropa, Afrika, südlichen Asien, auf dem Indonesisches Archipel und in Australasien.
  • Achyrocalyx R.Benoist: Mit drei Arten in Madagaskar.
  • Blepharis Juss.: Mit 129 Arten von Afrika über die Arabische Halbinsel bis ins südliche Asien und Südostasien.
  • Crossandra Salibury: Mit 50 bis 52 Arten in Afrika, Madagaskar, Arabische Halbinsel und auf dem Indischen Subkontinent.
  • Crossandrella C.B.Clarke: Mit nur zwei Arten im tropischen Afrika.
  • Cynarospermum Vollesen: Mit nur einer Art in Indien.
  • Sclerochiton Harvey: Mit 18 Arten im tropischen Afrika und der Capensis.
  • Stenandriopsis S.Moore: Die Arten waren bisher in der Gattung Stenandrium Nees. Mit 17 Arten in Afrika und Madagaskar.
  • Streptosiphon Mildbr.: Mit nur einer Art in Tansania.
  • In der Neuen Welt: Mit einlippiger Krone. Mit etwa zehn Gattungen:
  • Aphelandra R.Br.: Mit etwa 180 Arten von Mexiko bis Peru, Bolivien und Argentinien.
  • Cyphacanthus Leonard: Mit nur einer Art in Kolumbien.
  • Encephalosphaera Lindau: Mit drei Arten in Brasilien, Kolumbien, Ekuador und Peru.
  • Geissomeria Lindl.: Mit 15 Arten in der Neotropis, hauptsächlich in Brasilien.
  • Holographis Nees: Mit 16 Arten in Mexiko.
  • Neriacanthus Benth.: Mit insgesamt fünf Arten in Panama, Kolumbien, Venezuela, Ekuador, Peru und eine Art (N. purdieanus) in Jamaika.
  • Orophochilus Lindau: Mit nur einer Art in Peru.
  • Rhombochlamys Lindau: Mit nur zwei Arten in Kolumbien.
  • Salpixantha Hook.: Mit nur einer Art in Jamaika
  • Stenandrium Nees: Mit 40 bis 50 Arten in Florida und Texas, in Argentinien und auf den Karibischen Inseln.

Tribus Andrographidae: Mit etwa 75 Arten.

Tribus Barlerieae: Mit etwa 420 Arten (Auswahl):

• • Barleria L.: Mit etwa 300 Arten.

Tribus Justicieae: Mit mehr als 2000 Arten ^[2]:

Subtribus Diclipterinae: Mit etwa neun Gattungen (Auswahl):

• • Dicliptera Juss.
  • Hypoestes Sol. ex R.Br.

Subtribus Isoglossinae: Mit zehn Gattungen:

• Alte Welt: Mit sechs Gattungen:
  • Brachystephanus Nees (inklusive Oreacanthus): Mit etwa 24 Arten im tropischen Afrika und Madagaskar.
  • Conocalyx Benoist: Mit nur einer Art in Madagaskar.
  • Forcipella Baill.: Mit fünf Arten in Madagaskar.
  • Isoglossa Oerst. (inklusive Strophacanthus Lindau): Mit etwa 50 Arten weitverbreitet in Afrika, Arabische Halbinsel und Madagaskar.
  • Populina Baill.: Mit nur zwei Arten in Madagaskar.
  • Ptyssiglottis T.Anderson: Mit etwa 33 Arten von Südostasien bis „Papuasien“.
• Neue Welt: Mit vier Gattungen:
  • Kalbreyeriella Lindau: Mit drei Arten in Zentralamerika und Kolumbien.
  • Razisea Oerst.: Mit fünf Arten in Mexiko, Zentralamerika und Kolumbien.
  • Sphacanthus Benoist: Mit nur zwei Arten in Madagaskar.
  • Stenostephanus Nees (inklusive Cylindrosolenium Lindau, Habracanthus Nees, Hansteinia Oerst., Kalbreyeracanthus Wassh., Syringidium Lindau): Mit etwa 82 Arten von Mexiko bis Bolivien.
• Nicht in die beiden Subtribus eingeordnet (Auswahl):
  • Anisotes Nees: Mit etwa 19 Arten.
  • Justicia L.: Mit etwa 600 bis 700 Arten (inklusive Beloperone und Jacobinia; ist nicht monophyletisch)
  • Kudoacanthus Hosok.
  • Oreacanthus Benth.
  • Pachystachys Nees
  • Pseuderanthemum Radlk.
  • Ptyssiglottis T.Anderson: Mit etwa 60 Arten.
  • Tetramerium Nees

Tribus Ruellieae: Die beiden Narbenlappen sind ungleich. Mit etwa 48 Gattungen und etwa 750 Arten:

• • Acanthopale C.B.Clarke: Mit sieben Arten.
  • Aechmanthera
  • Apassalus Kobuski
  • Benoicanthus Heine & A.Raynal
  • Bravaisia DC.: Mit drei Arten.
  • Brillantaisia P.Beauv.: Mit etwa 20 Arten.
  • Brunoniella
  • Calacanthus T.Anderson ex Benth. & Hook. f.
  • Clarkeasia
  • Dischistocalyx T.Anderson ex Benth. & Hook. f.
  • Duosperma Dayton
  • Dyschoriste Nees (Snakeherb): Mit etwa 50 Arten.
  • Echinacanthus Nees
  • Epiclastopelma Lindau
  • Eranthemum L.
  • Eremomastax Lindau
  • Hemigraphis Nees
  • Heteradelphia Lindau
  • Wasserfreunde (Hygrophila R.Br.)
  • Ionacanthus Benoist
  • Kosmosiphon Lindau
  • Leptosiphonium
  • Louteridium
  • Lychniothyrsus Lindau
  • Mellera S.Moore
  • Mimulopsis Schweinf.
  • Pararuellia
  • Patalidium
  • Phaulopsis Willd.: Mit etwa 22 Arten.
  • Physacanthus Benth.
  • Pseudoruellia Benoist
  • Ruellien (Ruellia L.): Mit etwa 150 bis 300 Arten.
  • Ruelliopsis C.B.Clarke
  • Sanchezia Ruiz & Pav.: Mit etwa 60 Arten.
  • Satanocrater Schweinf.
  • Sautiera Decne.
  • Sericocalyx
  • Spirostigma Nees
  • Stenosiphonium
  • Strobilanthes Blume: Mit etwa 250 bis 300 Arten.
  • Strobilanthopsis S.Moore
  • Suessenguthia Merxm.: Mit sechs Arten.
  • Trichanthera Kunth
  • Trichosanchezia Mildbr.
  • Zygoruellia Baill.

Tribus Whitfieldieae: Mit drei Gattungen ^[3]:

• • Chlamydacanthus Lindau
  • Lankesteria Lindl.
  • Whitfieldia Hook.

Nicht in einen Tribus eingeordnet:

• • Nemacanthus: Mit etwa 30 Arten.
  • Neuracanthus Nees: Mit nur einer Art.

Die Unterfamilie Acanthoideae enthält etwa 217 bis 237 Gattungen und etwa 3220 Arten. Hier eine alphabetische Gattungsliste ohne Einteilung in Tribus ^[4]:

Acanthopale C.B.Clarke: Mit sieben Arten. Acanthopsis Harv. Acanthostelma Bidgood & Brummitt Acanthura Lindau Akanthus (Acanthus L.): Mit etwa 20 Arten. Achyrocalyx Benoist: mit nur drei Arten. Adhatoda Mill. (manchmal in Justicia) Afrofittonia Lindau Ambongia Benoist Ancistranthus Lindau Ancistrostylis T.Yamaz. Andrographis Wall. ex Nees Angkalanthus Balf. f. Anisacanthus Nees Anisosepalum E.Hossain Anisostachya Nees (manchmal in Justicia) Anisotes Nees: Mit etwa 19 Arten. Apassalus Kobuski Aphanosperma T.F.Daniel Aphelandra R.Br.: Mit etwa 180 Arten. Aphelandrella Mildbr. Ascotheca Heine Asystasia Blume: Mit etwa 70 Arten. Asystasiella Lindau Ballochia Balf.f. Barleria L.: Mit etwa 300 Arten. Barleriola Oerst. Benoicanthus Heine & A.Raynal Blechum P.Browne Blepharis Juss.: Mit etwa 130 Arten: Borneacanthus Bremek. Boutonia DC. Brachystephanus Nees Bravaisia DC.: Mit drei Arten. Brillantaisia P.Beauv.: Mit etwa 20 Arten. Calacanthus T.Anderson ex Benth. & Hook. f. Calophanoides (C.B.Clarke) Ridl. (manchmal in Justicia) Calycacanthus K. Schum. Camarotea Scott-Elliot Carlowrightia A.Gray Celerina Benoist Cephalacanthus Lindau Chaetacanthus Nees Chalarothyrsus Lindau Chamaeranthemum Nees Championella Bremek. Chileranthemum Oerst. Chlamydacanthus Lindau (manchmal in Theileamea) Chlamydocardia Lindau Chlamydostachya Mildbr. Chroesthes Benoist Clinacanthus Nees Clistax Mart. Codonacanthus Nees Conocalyx Benoist Corymbostachys Lindau Cosmianthemum Bremek. Crabbea Harv. Crossandra Salisb. Crossandrella C.B.Clarke: Mit nur zwei Arten. Cynarospermum: Mit der einzigen Art: Cynarospermum asperrimum (Nees) Vollesen Cyclacanthus S.Moore Cylindrosolenium Lindau Cyphacanthus Leonard Dactylostegium Nees (manchmal in Dicliptera) Danguya Benoist Dasytropis Urb. Dichazothece Lindau Dicladanthera F. Muell. Dicliptera Juss. Didyplosandra Wight ex Bremek. Dipteracanthus Nees (manchmal included in Ruellia) Dischistocalyx T.Anderson ex Benth. & Hook.f. Dolichostachys Benoist Drejera Nees Drejerella Lindau (manchmal in Justicia) Duosperma Dayton Dyschoriste Nees (Snakeherb): Mit etwa 50 Arten. Ecbolium Kurz Echinacanthus Nees Encephalosphaera Lindau Epiclastopelma Lindau Eranthemum L. Eremomastax Lindau Eusiphon Benoist Filetia Miq. Fittonien (Fittonia Coem.) Forcipella Baill. Forsythiopsis Baker (manchmal in Oplonia) Geissomeria Lindl. Glossochilus Nees Golaea Chiov. Graphandra J.B.Imlay Graptophyllum Nees Gymnophragma Lindau Gymnostachyum Nees Gynocraterium Bremek. Gypsacanthus E.J.Lott et al. Haplanthodes Kuntze Harpochilus Nees Hemiadelphis Nees Hemigraphis Nees (manchmal in Strobilanthes) Henrya Nees Herpetacanthus Nees Heteradelphia Lindau Holographis Nees Hoverdenia Nees Hulemacanthus S.Moore Wasserfreunde (Hygrophila R.Br.) Hypoestes Sol. ex R.Br. Ionacanthus Benoist Isoglossa Oerst. Isotheca Turrill Jadunia Lindau Juruasia Lindau Justicia L.: Mit etwa 600 bis 700 Arten, inklusive Beloperone und Jacobinia) Kalbreyeriella Lindau Kosmosiphon Lindau Kudoacanthus Hosok.

Lankesteria Lindl. Lasiocladus Bojer ex Nees Leandriella Benoist Lepidagathis Willd. Leptostachya Nees Liberatia Rizzini (manchmal in Lophostachys) Linariantha B.L.Burtt & R.M.Sm. Lophostachys Pohl Louteridium S.Watson: Mit etwa zehn Arten. Lychniothyrsus Lindau Marcania J.B.Imlay Megalochlamys Lindau Megalostoma Leonard Megaskepasma Lindau Melittacanthus S.Moore Mellera S.Moore Metarungia Baden Mexacanthus T.F.Daniel Meyenia Nees Mimulopsis Schweinf. Mirandea Rzed. Monechma Hochst. (manchmal in Justicia) Monothecium Hochst. Morsacanthus Rizzini Neohallia Hemsl. Neriacanthus Benth. Neuracanthus Nees Odontonema Nees Ophiorrhiziphyllon Kurz Oplonia Raf. Oreacanthus Benth. Orophochilus Lindau Pachystachys Nees Pelecostemon Leonard Pentstemonacanthus Nees Perenideboles Ram. Pericalypta Benoist Periestes Baill. Peristrophe Nees Petalidium Nees Phaulopsis Willd.: Mit etwa 22 Arten. Phialacanthus Benth. Phidiasia Urb. Phlogacanthus Nees Physacanthus Benth. Podorungia Baill. Poikilacanthus Lindau Polylychnis Bremek. Populina Baill. Pranceacanthus Wassh. Pseuderanthemum Radlk. Pseudodicliptera Benoist Pseudoruellia Benoist Psilanthele Lindau Ptyssiglottis T.Anderson: Mit etwa 60 Arten. Pulchranthus V.M.Baum et al. Pupilla Rizzini (manchmal in Justicia) Razisea Oerst. Rhinacanthus Nees Rhombochlamys Lindau Ritonia Benoist Rostellularia Rchb. (manchmal in Justicia) Ruellien (Ruellia L.): Mit etwa 150 bis 300 Arten. Ruelliopsis C.B.Clarke Rungia Nees Ruspolia Lindau Ruttya Harv. Salpinctium T.J.Edwards Salpixantha Hook. Samuelssonia Urb. & Ekman Sanchezia Ruiz & Pav.: Mit etwa 60 Arten. Santapaua N.P.Balakr. & Subr. (manchmal in Hygrophila) Sapphoa Urb. Satanocrater Schweinf. Sautiera Decne. Schaueria Nees Schwabea Endl. & Fenzl Sclerochiton Harv. Sebastiano-schaueria Nees Sericospora Nees Siphonoglossa Oerst. Spathacanthus Baill. Sphacanthus Benoist Sphinctacanthus Benth. Spirostigma Nees Standleyacanthus Leonard Steirosanchezia Lindau Stenandriopsis S. Moore Stenandrium Nees Stenostephanus Nees Streblacanthus Kuntze Streptosiphon Mildbr. Strobilanthes Blume: Mit etwa 250 bis 300 Arten. Strobilanthopsis S.Moore Styasasia S.Moore Suessenguthia Merxm.: Mit sechs Arten. Synchoriste Baill. Taeniandra Bremek. Tarphochlamys Bremek. Teliostachya Nees Tessmanniacanthus Mildbr. Tetramerium Nees Theileamea Baill. Thysanostigma J.B.Imlay Tremacanthus S. Moore Triaenanthus Nees Trichanthera Kunth Trichaulax Vollesen Trichocalyx Balf.f. Trichosanchezia Mildbr. Ulleria Bremek. (manchmal in Ruellia) Vavara Benoist Vindasia Benoist Warpuria Stapf Whitfieldia Hook. Xantheranthemum Lindau Xerothamnella C.T.White Yeatesia Small Zygoruellia Baill.

• Nelsonioideae (Nees) Sreemadhavan: mit (vier bis) sechs bis sieben tropischen Gattungen und 170 Arten.
  • Elytraria Michx.
  • Nelsonia R.Br.
  • Saintpauliopsis Staner
  • Staurogyne Wall.: Mit etwa 140 Arten.

• Thunbergioideae Kosteletzky: Es sind meist krautige Kletterpflanzen. Es sind keine Tragblätter aber oft auffällige Deckblätter vorhanden. Mit etwa fünf Gattungen und (150 bis) 170 Arten. Heimat hauptsächlich tropisches Amerika, Afrika and Madagaskar, weniger Taxa in Südostasien bis Malaysia.
  • Anomacanthus R.D.Good: Mit nur einer Art im tropischen Afrika und Madagaskar.
  • Mendoncia Vand.: Mit etwa 60 Arten.
  • Meyenia Nees : Mit nur einer Art:
    • Meyenia hawtayneana (Wall.) Nees in Indien und Sri Lanka.
  • Pseudocalyx Radlk.: Mit acht Arten im tropischen Afrika.
  • Thunbergien (Thunbergia Retz.): Mit 90 bis 100 Arten.

• Avicennioideae Miers: Mit nur einer Gattung und acht Arten. Es sind Mangroven-Bäume hauptsächlich in den Tropen, sie reichen aber bis in die Gemäßigten Breiten.
  • Avicennia L.

Quellen

• Die Familie der Acanthaceae bei der APWebsite. (engl.)
• Die Familie bei DELTA. (engl.)
• Eintrag beim Tree of Life Projekt. (engl.)
• Leslie Watson: Acanthaceae: Beschreibung in der Western Australian Flora, 2008. (engl.)

Einzelnachweise

1. ↑ Lucinda A. McDade, T. F. Daniel, C. A. Kiel & K. Vollesen: Phylogenetic Relationships among Acantheae (Acanthaceae): Major Lineages Present Contrasting Patterns of Molecular Evolution and Morphological Differentiation. in Systematic Botany, 30 (4), 2005, S. 834–862. pdf.
2. ↑ Lucinda A. McDade, T. Daniel, S. E. Masta & K. M. Riley: Phylogenetic relationships among the tribe Justicieae (Acanthaceae): Evidence from molecular sequences, morphology, and cytology. in Annals of the Missouri Botanical Garden 87 (4), 2000, S. 435-458.
3. ↑ Mariette Manktelow, Lucinda A. McDade, Bengt Oxelman, Carol A. Furness & Mandy-Jane Balkwil: The Enigmatic Tribe Whitfieldieae (Acanthaceae): Delimitation and Phylogenetic Relationships Based on Molecular and Morphological Data in Systematic Botany, Volume 26 (1), 2001, S. 104–119.
4. ↑ Gattungen nach GRIN.

Weblinks