Cervidae

Hirsche
Rothirsch (Cervus elaphus)
Systematik
Klasse: Säugetiere (Mammalia) Unterklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria) Überordnung: Laurasiatheria Ordnung: Paarhufer (Artiodactyla) Unterordnung: Wiederkäuer (Ruminantia) Familie: Hirsche
Wissenschaftlicher Name
Cervidae
Goldfuss 1820
Unterfamilien
Muntjakhirsche (Muntiacinae) Wasserrehe (Hydropotinae) Trughirsche (Capreolinae) Echte Hirsche (Cervinae)

Der Südliche Pudu ist die kleinste lebende Hirschart

Die Hirsche (Cervidae) oder Geweihträger sind eine Säugetierfamilie aus der Ordnung der Paarhufer (Artiodactyla). Die Familie umfasst rund 45 Arten, von denen unter anderem der Rothirsch, der Damhirsch, das Reh, das Ren und der Elch auch in Europa verbreitet sind. Markantestes Kennzeichen der Hirsche sind die an Gestalt variantenreichen, meist nur von den Männchen getragenen Geweihe, die jährlich abgeworfen und neu gebildet werden.

Merkmale

Allgemeines

Die Größe der Hirsche variiert erheblich: die Kopfrumpflängen schwanken zwischen 0,7 und 2,9 Metern, die Schulterhöhe zwischen 30 und 190 Zentimeter und das Gewicht zwischen 7 und 800 Kilogramm. Der größte lebende Vertreter ist der Elch, der kleinste der Südliche Pudu. Bei den meisten Arten herrscht ein Geschlechtsdimorphismus hinsichtlich der Größe vor, das heißt dass Männchen deutlich größer und schwerer werden als Weibchen.

Auch die Körperform ist variabel, neben schlanken Hirschen gibt es auch relativ gedrungene Vertreter, die Beine sind allerdings stets schlank und vergleichsweise lang. Der Schwanz ist meist nur ein kurzer Stummel. Das Fell der meisten Arten ist braun oder grau gefärbt; einige Hirsche haben ein gepunktetes Fellkleid, das auch die Jungtiere der meisten Arten aufweisen.

Hirsche haben wie alle Wiederkäuer einen vierkammerigen Magen, der es ihnen durch mikrobielle Verdauung ermöglicht, die Pflanzennahrung aufzuschließen.

Das Geweih

Kopf eines Rentiers

Kennzeichnend für die meisten männlichen Hirsche ist das Geweih, das dem Imponierverhalten und Kämpfen um das Paarungsvorrecht dient. Dieses wächst aus zapfenförmigen Knochengebilden („Rosenstöcken“) am Stirnbein (Os frontale) und besteht im Gegensatz zu den Hörnern der Hornträger aus Knochensubstanz. Die Form des Geweihs hängt vom Alter und der Art ab, bei manchen Arten sind es einfache, spießförmige Gebilde, bei anderen weist es weitverzweigte oder schaufelförmige Strukturen auf.

Während der Wachstumsphase wird das Geweih durch eine kurzbehaarte Haut, Bast genannt, mit Blut versorgt. Sobald es seine volle Größe erreicht hat, wird diese Haut abgestreift, danach wird das Geweih nicht mehr mit Blut versorgt und ist auch schmerzunempfindlich. Es wird jedes Jahr nach der Paarungszeit abgeworfen und anschließend neu gebildet. Bei Arten mit fester Paarungszeit fällt dieses Abwerfen in eine bestimmte Jahreszeit (beim Reh und beim männlichen Rentier in den Spätherbst, beim weiblichen Rentier und den anderen europäischen Arten in den Spätwinter oder Frühling); bei Arten in tropischen Regionen gibt es keinen festen Zeitpunkt hierfür.

Ausnahmen von diesen Schema bilden lediglich das Wasserreh, das kein Geweih hat, sowie das Ren, bei dem beide Geschlechter ein Geweih tragen.

Kopf und Zähne

Das Gesicht der Hirsche ist langgestreckt, die Ohren sind groß und aufgerichtet. Der Tränen-Nasen-Gang (Ductus nasolacrimalis) ist gegabelt, am Vorderrand der Augenhöhle (Orbita) liegen zwei Tränenlöcher (Foramina lacrimalia). Die oberen Schneidezähne fehlen stets, im Unterkiefer sind pro Kieferhälfte drei vorhanden. Der obere Eckzahn ist bei Arten mit fehlendem oder kleinem Geweih (Wasserrehe, Muntjaks) vergrößert und ragt hauerartig aus dem Maul, bei den übrigen Arten ist er verkleinert oder fehlt ganz. Der untere Eckzahn ähnelt den Schneidezähnen. Pro Kieferhälfte sind drei Prämolaren und drei Molaren vorhanden, die eher niederkronig sind. Daraus ergibt sich eine Zahnformel von 0/3 0-1/1 3/3 3/3, insgesamt also 32 bis 34 Zähne.

Gliedmaßen

Wie bei allen Paarhufern liegt die Mittelachse des Beins zwischen der dritten und vierten Zehe, die vergrößert sind und als einzige den Boden berühren. Die erste Zehe fehlt völlig, die zweite und fünfte Zehe sind stark verkleinert und berühren als sogenannte Griffelbeine den Boden nicht mehr. Der Grad der Reduktion der zweiten und fünften Zehen ist ein wichtiges Kriterium zur Unterscheidung der Unterfamilien: Echte Hirsche (Cervinae) und Muntjakhirsche (Muntiacinae) sind „Plesiometacarpalia“, das heißt, dass nur die proximalen (am Fuß anliegenden) Teile der 2. und 5. Zehen vorhanden sind. Trughirsche und Wasserrehe sind „Telemetacarpalia“, das heißt, dass nur die distalen (vom Fuß entfernten) Knochen dieser Zehen vorhanden sind. Mittelhand- und Mittelfußknochen sind zum so genannten Röhrbein verwachsen. Bei den meisten Arten sind Drüsen zwischen den Zehen (Interdigitaldrüsen) vorhanden. Am seitlichen Mittelfuß finden sich die Metatarsalbürsten.

Verbreitung und Lebensraum

Das Reh ist die häufigste Hirschart Mitteleuropas

Das natürliche Verbreitungsgebiet der Hirsche umfasst weite Teile Eurasiens und Amerikas. In Afrika kommen sie nur im nordwestlichen Teil vor, in den Gebieten südlich der Sahara fehlen sie. Vom Menschen wurden sie in einigen Regionen eingeführt, in denen sie nicht heimisch waren, darunter in Australien, Neuseeland, Neuguinea und auf einigen Karibischen Inseln.

Hirsche bewohnen eine Vielzahl von Lebensräumen. Sie finden sich in Wüsten, Grasländern, Sumpfgebieten, Wäldern und in der arktischen Tundra.

Lebensweise

Sozialverhalten und Fortpflanzung

Einige Arten sind Einzelgänger, die meisten Arten leben jedoch in Gruppen, deren Größe nach Art und Lebensraum variieren kann. Vielfach sind dies Haremsgruppen, bei denen ein Männchen mehrere Weibchen und den gemeinsamen Nachwuchs um sich schart und keine männlichen Nebenbuhler neben sich duldet. (Aufgrund dieses Verhaltens ist der „Platzhirsch“ sprichwörtlich geworden.) Dementsprechend herrscht ein polygynes Paarungsverhalten vor, das heißt ein Männchen paart sich mit mehreren Weibchen. In der Paarungszeit tragen die Männchen oft Kämpfe um das Paarungsvorrecht aus. Diese Kämpfe werden mit den hauerartigen Eckzähnen oder dem Geweih ausgetragen, dessen jährliches Wachstum wie oben erwähnt mit der Paarungssaison korreliert. Zur Kommunikation mit Artgenossen und zur Markierung des Reviers werden Sekrete der Drüsen am Kopf und an den Füßen und auch Urin eingesetzt.

Muntjaks kämpfen mit ihren Hauern um das Paarungsvorrecht bei den Weibchen

In tropischen Regionen kann die Paarung das ganze Jahr über erfolgen, in den gemäßigten Regionen findet diese meist im Herbst oder Winter statt. Die Tragzeit beträgt üblicherweise sechs bis neun Monate, das Reh ist die einzige Art, von der eine Keimruhe bekannt ist. Die Wurfgröße liegt meist bei einem oder zwei, manchmal auch drei oder vier Jungtieren. Diese sind Nestflüchter und tragen meist ein geflecktes Fellkleid.

Ernährung

Hirsche sind Pflanzenfresser, die sich von unterschiedlichen Pflanzenteilen wie Gräsern, Blättern, Rinde, Knospen und Zweigen ernähren. Im Vergleich zu den Hornträgern bevorzugen sie generell eher weichere Pflanzennahrung.

Hirsche und Menschen

Nutzen und Bedrohung

Schon seit der Frühzeit wurden Hirsche vom Menschen aus verschiedensten Gründen gejagt. Dazu zählt einerseits der Nutzen, indem ihr Fleisch gegessen und ihr Fell verarbeitet wird. Andererseits ist es oft eine Jagd aus rein sportlichen Gründen, von der hauptsächlich die Männchen ihres Geweihes wegen betroffen sind. Eine Art, das Ren, wurde domestiziert und dient nicht nur als Fleisch- und Felllieferant, sondern wird auch als Milch- und Lasttier gehalten. Als Jagd- und Parktier wurden mehrere Arten in anderen Regionen eingeführt, so finden sich heute beispielsweise Damhirsche in Nord- und Mitteleuropa, Wasserrehe in Westeuropa und Rothirsche in Australien und Neuseeland.

Dieser Vergrößerung des Verbreitungsgebietes einiger Arten steht die Bedrohung von etlichen Arten gegenüber, die einerseits in der Jagd und andererseits in der Zerstörung ihres Lebensraumes liegt. Eine Art, der Schomburgk-Hirsch, ist im 20. Jahrhundert ausgestorben, eine zweite Art, der Davidshirsch, entging diesem Schicksal nur durch die Nachzucht in europäischen Gehegen, gilt aber immer noch als vom Aussterben bedroht. Die IUCN listet vier Arten als stark gefährdet (endangered) und sechs Arten gefährdet (endangered), für einige Arten fehlen allerdings genaue Daten.^[1]

Hirsche in der Kultur

Statue der Göttin Artemis mit einem Hirsch

Hirsche flossen auch in verschiedensten Völkern in die Mythologie und Kultur ein. Schon in paläolithischen Felszeichnungen werden sowohl die Tiere als auch Personen mit Hirschgeweih dargestellt. In der Keltischen Mythologie stellt Cernunnos eine Verkörperung des „Hirschgottes“ dar, ein Typus, der sich auch in anderen Religionen findet. In der griechischen Antike war der Hirsch der Jagdgöttin Artemis heilig. Eine solche Hirschkuh erlegte Agamemnon in Aulis, worauf Artemis eine Windstille schickte und als Sühneopfer Agamemnons älteste Tochter Iphigenia forderte. Eine andere heilige Hirschkuh war die Kerynitische Hirschkuh, die ein goldenes Geweih hatte und in Arkadien lebte. Herakles musste sie als dritte Aufgabe lebend fangen. Auch die nordische Mythologie kennt Hirsche, so fressen vier dieser Tiere die Knospen der Weltesche Yggdrasil.

Im christlichen Kontext findet sich der Hirsch in Folge des Psalmverses 42,2 („Wie der Hirsch lechzt nach frischem Wasser, so lechzt meine Seele, Gott, nach dir.“) als Darstellung der nach Heil suchenden oder in der Taufe geretteten Seele. Heiligenlegenden erzählen von Begegnungen mit Hirschen mit einem Kruzifix im Geweih, so bei den Heiligen Eustachius oder Hubertus von Lüttich.

Im außereuropäischen Bereich erscheinen Hirsche unter anderem im Shintō, wo sie als göttliche Boten gelten und beispielsweise um den Kasuga-Schrein gehalten werden. Auch in der Mythologie der Indianer spielen Hirsche - vorrangig Wapitis - eine Rolle und werden mit Eigenschaften wie Sanftmütigkeit und Dankbarkeit in Verbindung gebracht.

Benennung

Das Wort „Hirsch“ geht auf die indogermanische Wurzel *ker zurück, was „Horn“ oder „Geweih“ bedeutet. Die Benennung der Geschlechter ist nicht eindeutig. Bei Arten, deren Name auf „-hirsch“ endet, werden Weibchen oft Hirschkuh genannt, veraltete Bezeichnungen dafür sind Hinde oder Hindin. Jungtiere werden als Hirschkalb, Männchen manchmal als Bulle bezeichnet. Bei den als „Rehe“ bezeichneten Hirscharten tragen Männchen hingegen die Bezeichnung Bock, Weibchen heißen Ricke oder Geiß und Jungtiere Kitz. Für Rentiere wiederum werden manchmal die samischen Bezeichnungen Sarves für das Männchen und Vaia für das Weibchen verwendet.

Systematik

Äußere Systematik

Der Weißwedelhirsch ist einer der bekanntesten Trughirsche Amerikas

Die Hirsche sind eine der sechs lebenden Familien der Wiederkäuer (Ruminantia). Während die Monophylie (die gemeinsame Abstammung von einem Vorfahren) der Wiederkäuer weitgehend außer Zweifel steht, sind die Verhältnisse innerhalb dieser Gruppe ungeklärt. Bis vor kurzem wurden die Hirsche mit den Moschushirschen (Moschidae) und dem isoliert dastehenden Gabelbock (Antilocapridae) zur Überfamilie der Cervoidea (Hirschartigen) zusammengefasst. Jüngere molekulargenetische Untersuchungen widersprechen dem jedoch und stellen als Schwestergruppe der Hirsche ein gemeinsames Taxon aus Moschushirschen und Hornträgern (Bovidae) fest ^[2]. Unumstritten ist diese neue Sichtweise jedoch nicht.

Innere Systematik

Die Hirsche werden meist in vier Unterfamilien unterteilt, die sich unter anderem in der Anordnung der reduzierten Zehen (siehe oben), im Geweih und in Details des Schädelbaues unterscheiden.

• Wasserrehe (Hydropotinae)
  • Wasserreh (Hydropotes inermis)
• Trughirsche (Capreolinae)
  • Gattung Rehe (Capreolus)
    • Europäisches Reh (Capreolus capreolus)
    • Sibirisches Reh (Capreolus pygargus)
  • Gattung Odocoileus
    • Weißwedelhirsch (Odocoileus virginianus)
    • Maultierhirsch (Odocoileus hemionus)
  • Pampashirsch (Ozotoceros bezoarticus)
  • Sumpfhirsch (Blastocerus dichotomus)
  • Gattung Spießhirsche (Mazama), 7 Arten
  • Gattung Pudus (Pudu), 2 Arten
  • Ren oder Rentier (Rangifer tarandus)
  • Gattung Andenhirsche (Hippocamelus), 2 Arten
  • Elch (Alces alces)
• Muntjakhirsche (Muntiacinae)
  • Gattung Muntjaks (Muntiacus), 11 Arten
  • Schopfhirsch (Elaphodus cephalophus)
• Echte Hirsche (Cervinae)
  • Gattung Axishirsche (Axis)
    • Axishirsch (Axis axis)
    • Schweinshirsch (Axis porcinus)
    • Bawean-Hirsch (Axis kuhlii)
    • Calamian-Hirsch (Axis calamianensis)
  • Gattung Cervus
    • Rothirsch (Cervus elaphus)
    • Sikahirsch (Cervus nippon)
    • Wapiti (Cervus canadensis)
  • Damhirsch (Dama dama)
  • Davidshirsch (Elaphurus davidianus)
  • Weißlippenhirsch (Przewalskium albirostris)
  • Gattung Rucervus
    • Barasingha (Rucervus duvaucelii)
    • Leierhirsch (Rucervus eldii)
    • Schomburgk-Hirsch (Rucervus schomburgki) †
  • Gattung Rusa
    • Prinz-Alfred-Hirsch (Rusa alfredi)
    • Philippinenhirsch (Rusa marianna)
    • Mähnenhirsch (Rusa timorensis)
    • Sambar (Rusa unicolor)

Skelett des eiszeitlichen Hirschen Megaloceros im Naturhistorischen Museum Wien

Die systematischen Verhältnisse zwischen den einzelnen Unterfamilien sind nicht restlos geklärt. Traditionell wurde das geweihlose Wasserreh als urtümlichster Vertreter den anderen Hirschen gegenübergestellt. Muntjak- und Echte Hirsche bilden mit ziemlicher Sicherheit eine gemeinsame Abstammungslinie, was auch durch die plesiometacarpale Zehenstellung (siehe oben) unterstützt wird. (Manchmal werden sie sogar in einer gemeinsamen Unterfamilie zusammengefasst.) Die Trughirsche könnten paraphyletisch in Bezug auf das Wasserreh sein, so ergeben molekulargenetische Befunde, dass das Reh näher mit dem Wasserreh als mit den amerikanischen Trughirschen verwandt ist. Diese neue Systematik ist aber noch umstritten und noch nicht etabliert, deshalb wird hier an der traditionellen Einteilung festgehalten.

Entwicklungsgeschichte

Die ersten Fossilienfunde der Hirsche stammen aus dem frühen Oligozän aus Asien. Von hier verbreiteten sie sich im frühen Miozän nach Europa und Nordamerika. Südamerika erreichten sie erst in erdgeschichtlich sehr junger Zeit, als sich vor 3 Millionen Jahren die Landverbindung des Isthmus von Panama schloss. Aus dem Pleistozän sind aus Europa einige Vertreter mit auffallend großem Geweih bekannt, darunter Eucladoceros und der „Riesenhirsch“ Megaloceros - der zwar von der Körpergröße einem großen Elch vergleichbar war, aber ein deutlich breiteres Geweih als alle heute lebenden Hirscharten hatte.

Literatur

• Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): Mammal Species of the World. 3. Ausgabe. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4.
• Hubert Hendrichs und Roland Frey: Cervidae, Hirsche. in: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg – Berlin 2004, ISBN 3-8274-0307-3, S. 628-630.
• Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9.

Weblinks

• Darstellung der vermuteten neuen Abstammungsverhältnisse innerhalb der Wiederkäuer und der Hirsche (Englisch)

Referenzen

1. ↑ IUCN Red List of Threatened Species, abgerufen am 29.11.2006
2. ↑ A. Hassanin und E. J. P. Douzery: Molecular and morphological phylogenies of ruminants, and the alternative position of the Moschidae. Systematic Biology 52 : 206-228 (2003).