- Cholekinese
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Die Galle (gr. χολή cholé; lat. bilis) ist eine zähe Körperflüssigkeit, die in der Leber produziert wird, um in der Gallenblase gespeichert und zu den Mahlzeiten in den Zwölffingerdarm (Duodenum) ausgeschüttet zu werden. Ihre Färbung wechselt je nach Anteil der hauptsächlichen Farbstoffe Bilirubin und Biliverdin von gelblich bis grünlich. Stark eingedickt nimmt sie einen bräunlichen Ton an.
Die Galle dient der Fettverdauung, indem sie Lipide emulgiert, das heißt in kleine, für fettspaltende Enzyme (Lipasen) angreifbare Tröpfchen zersetzt. Weiterhin ist die Galle ein Ausscheidungsmedium für Substanzen, die schwer wasserlöslich sind und in der Leber in eine eliminierbare Form gebracht werden.
Die Fortbewegung der Galle in den Gallenwegen einschließlich zugehöriger Bewegungsabläufe der Gallenblase und Gallengänge wird als Cholekinese bezeichnet.
Inhaltsverzeichnis
Zusammensetzung
Elektrolytgehalt [1] Ion Anteil Na+ 130–165 mmol/l K+ 3–12 mmol/l Cl− 90–120 mmol/l HCO3− 30 mmol/l pH-Wert 8,0–8,5 Galle besteht zum größten Teil aus Wasser (82 %) in dem anorganische Elektrolyte in einer ähnlichen Zusammensetzung wie im Blutplasma gelöst sind (siehe Tabelle rechts). Galle ist leicht alkalisch. Die wichtigsten funktionellen Bestandteile sind jedoch die Gallensalze (12 %), denen eine zentrale Rolle in der Fettverdauung zukommt. Daneben enthält sie auch Alkalische Phosphatasen, eine Gruppe von Enzymen, die Phosphorsäureester hydrolysieren.
Weiterhin findet man in der Galle Lecithin und andere Phospholipide (4 %), nicht verestertes Cholesterin (0,7 %) und Abbauprodukte der Leber, die durch die Galle in den Verdauungstrakt gelangen und von dort mit dem Kot ausgeschieden werden. Zu den letzteren gehören Bilirubin, das Abbauprodukt des Blutfarbstoffs Hämoglobin, sowie einige Hormone und Medikamente.
Ihre Farbe erhält die Galle im Wesentlichen durch die Gallenfarbstoffe: das gelbliche Bilirubin und das grünliche Biliverdin. Bilirubin wird im Darm von den dort ansässigen Bakterien unter anderem zu Stercobilin, Bilifuscin und Mesobilifuscin abgebaut, die dem Stuhl seine charakteristische Färbung geben.
Der Transport von Cholesterin in der Galle findet in Mizellen statt, die aus Lecithin, Cholesterin und Gallensalzen gebildet werden. Das Mischungsverhältnis dieser drei Stoffe darf nur in sehr engen Grenzen schwanken, damit der Transport des Cholesterins funktionieren kann. Andernfalls kristallisiert das Cholesterin aus und es kommt zur Bildung von Gallensteinen.
Physiologie
Bildung
Der menschliche Körper produziert täglich etwa 700 ml Galle, die interdigestiv, das heißt zwischen den Mahlzeiten, in der Gallenblase gespeichert werden.
Galle wird in den Zellen der Leber, den Hepatozyten produziert. Zwischen zwei benachbarten Hepatozyten befinden sich die Gallenkanälchen (Canaliculi), in die die Galle durch Transmembrantransport ausgeschieden wird. Diese Canaliculi vereinigen sich zu größeren Kanälen, die letztendlich die Galle zum Verdauungstrakt befördern (siehe unten).
Stoffe, die in die Canaliculi abgesondert werden, sind Lecithin, konjugierte Gallensalze, Cholesterin, mit Glucuronsäure konjugierte Hormone und Bilirubin. Mit Glutathion konjugierte Medikamente können ebenfalls mit der Galle ausgeschieden werden. Die Hepatozyten entnehmen die konjugierten Gallensalze aus den Sinusoiden, mikroskopischen Blutgefäßen, die Blut zu den Hepatozyten transportieren.
Die Leberzellen besitzen sowohl in ihrer den Sinusoiden als auch den Canaliculi anliegenden Zellmembranen Transportproteine (Carrier) speziell für Gallensalze. Aus den Sinusoiden werden sie mithilfe eines Natrium-Symport-Transportproteins (NTCP = Na+-taurocholate cotransporting polypeptide) sekundär aktiv aufgenommen, während sie primär aktiv mit Hilfe eines ATP-abhängigen Transporters (hBSEP: human bile salt export pump, auch cBAT: canalicular bile acid transporter) in das Lumen der Canaliculi ausgeschieden werden.
Transport und Speicherung
Gallenwege und -blase (hier grün dargestellt)Die extrahepatischen (außerhalb der Leber gelegenen) Gallenwege beginnen mit dem Ductus hepaticus communis (gemeinsamer Lebergang), von dem der Ductus cysticus (Verbindung zwischen Gallenblase und Hauptgallengang) zur Gallenblase abzweigt. Der Abschnitt nach dieser Abzweigung heißt Ductus choledochus und mündet schließlich zusammen mit dem Ductus pancreaticus der Bauchspeicheldrüse in den Zwölffingerdarm auf der Papilla duodeni major.
In der Gallenblase wird die Galle gespeichert und auf etwa zehn Prozent ihres Volumens[2] eingedickt. Gelangen Lipide mit der Nahrung in den Dünndarm, so regen diese die Produktion des Hormons Cholecystokinin (CCK) in der Dünndarmschleimhaut an. CCK stimuliert die glatte Muskulatur in der Organwand der Gallenblase, so dass diese sich zusammenzieht und ihr Inhalt dem Speisebrei im Duodenum beigemischt wird. Erhöhte Aktivität des parasympathischen Nervus vagus (Vagotonus) hat denselben Effekt. Eine Gallenblase ist jedoch nicht bei allen Wirbeltieren ausgebildet.
Bedeutung
Die Galle spielt eine wichtige Rolle bei der Aufnahme von Fetten aus der Speise und trägt zur Neutralisierung des nach Magenpassage stark sauren Speisebreis bei. Sie dient auch der Ausscheidung verschiedener Substanzen aus dem Körper wie Cholesterin, Bilirubin sowie vieler Medikamente und ihrer Stoffwechselprodukte. Die Gallebildung ist wesentlich für das Gleichgewicht des Cholesterins im Körper.
Die Gallensalze dienen der Fettverdauung, indem sie Mizellen mit den wasserunlöslichen Bestandteilen der Nahrung (Triacylglyceride, freie Fettsäuren, Vitamine und Cholesterin) bilden und damit deren Transport im Blut ermöglichen. Medikamente und ihre Abbauprodukte werden mit Glutathion konjugiert und damit wasserlöslich gemacht, um dann mit der Galle durch den Verdauungstrakt und letztendlich den Kot ausgeschieden zu werden. Dies betrifft ebenso Stoffwechselprodukte wie Bilirubin, das aus dem Abbau von Hämoglobin in den Leberzellen entsteht. Weitere Aufgaben sind die Ausscheidung von Schwermetallen, die Neutralisierung des Zwölffingerdarms nach Magenentleerung und die Aktivierung der Bauchspeicheldrüsenenzyme. Gallensäuren wirken außerdem bakterizid.
Kreislauf der Gallensalze
Gallensalze werden in primäre und sekundäre Gallensalze unterteilt. Die primären Gallensalze, Cholat und Chenodesoxycholat, werden von der Leber aus Cholesterin synthetisiert. Diese werden von Bakterien im Verdauungstrakt teilweise in sekundäre Gallensalze, Desoxycholat und Lithocholat umgewandelt. Die Gallensalze werden dann im Verdauungstrakt dekonjugiert, von der Schleimhaut absorbiert und in der Pfortader (Vena portae), gebunden an Albumin, wieder zur Leber transportiert. Dort werden sie aufgenommen, wieder mit Taurin und Glycin konjugiert und erneut in die Galle abgesondert. Dieser Kreislauf wird als Enterohepatischer Gallensalzkreislauf bezeichnet und gewährleistet, dass der Gallensalzbestand des Körpers von nur zwei bis vier Gramm den Bedarf der Fettabsorption von 20–30 g decken kann. Dabei zirkuliert er täglich fünf- bis zehnmal. Nur etwa 0,3–0,6 g Gallensalze gehen verloren und müssen in der Leber neu synthetisiert werden. Gallensalze, die nicht mit Taurin oder Glycin konjugiert sind, werden sofort wieder absorbiert, während jene, die konjugiert sind, erst im Ileum (Krummdarm) an der Fettverdauung teilnehmen.
Beschwerden
Gallensteine in der GallenblaseBei Störung von Gallebildung oder Gallesekretion beim Menschen auftretende Symptome lassen sich durch ihre Funktionen bei der Fettverdauung und der Ausscheidung von Stoffwechselendprodukten erklären. Eine Verstopfung der Gallenwege mit Rückhaltung von Galle nennt man im medizinischen Sprachgebrauch Cholestase. Bei dieser tritt eine Fettunverträglichkeit auf, da dieses nur noch in geringem Umfang aus dem Darm absorbiert werden kann. Höhere Fettzufuhr in der Nahrung führt zu fettigem Stuhl (Steatorrhoe). Weiterhin tritt der sogenannte posthepatische Ikterus (Gelbsucht) auf, da das Hämoglobinabbauprodukt Bilirubin, ein gelber Farbstoff, nicht mehr ordnungsgemäß ausgeschieden werden kann und eine Gelbfärbung der Haut und Schleimhäute verursacht. Durch das Fehlen der Gallenfarbstoffe nimmt der Stuhl eine lehmartige Färbung an, die als acholisch bezeichnet wird. Diese Verstopfungen können verschiedene Ursachen wie Tumore der Bauchspeicheldrüse, Gallenblase, Gallengänge oder des Zwölffingerdarms haben. Eine andere Ursache können Gallensteine im Ductus hepaticus communis oder im Ductus choledochus sein. Verlegungen des Ductus cysticus führen nur selten zur Blockade der Gallenabgabe (Mirizzi-Syndrom).
Gallensteine sind Kristallisationsprodukte, die entstehen, wenn das Mischungsverhältnis zwischen Lecithin, Cholesterin und den Gallensalzen aus dem Gleichgewicht gerät. Symptome treten nur in etwa einem Viertel aller Fälle auf. Dazu gehören Koliken, Druckschmerzen im rechten Oberbauch und die oben erwähnte Gelbsucht. In seltenen Fällen kommt es auch zu Rückenschmerzen.
Nutzung
Galle-Agar wird aus Rindergalle gewonnen und ist ein in der Mikrobiologie verwendeter Nährboden. Abhängig vom neben der Galle enthaltenen Substrat können zahlreiche Keime wie zum Beispiel Streptokokken, Salmonellen und Shigellen, aber auch Pilze angezüchtet werden. Sollen Salmonellen aus dem Blut eines Patienten angereichert werden, so wird eine Galle-Bouillon, bestehend aus drei Teilen Galle und einem Teil Blut, gemischt. In ihr können sich die Salmonellen vermehren.
Für die Herstellung von Gallseife wird ebenfalls Rindergalle verwendet.
Kulturgeschichte
Das Wort Galle (mhd. galle, ahd. galla) leitet sich von der indogermanischen Wurzel *ghel-, „gelb, grün“ ab; die Galle ist somit nach ihrer Farbe benannt. Aus dieser Wurzel hat sich im Griechischen χολή (cholé) „Galle“ entwickelt; die Cholera (χολέρα, choléra; „Gallendurchfall“) erhielt ihren Namen durch die fälschlichen Annahme, sie würde durch eine Gallenstörung verursacht.
In der Humoralpathologie der Hippokratiker, die um 400 v. Chr. entwickelt wurde und die medizinische Lehre für über tausend Jahre bestimmte, bis sie mit Paracelsus an Bedeutung verlor, nimmt die Galle eine zentrale Rolle ein. Es wurde dabei zwischen Gelber Galle und Schwarzer Galle unterschieden. Diese beiden gehören, neben Blut und Schleim, zu den vier so genannten Kardinalsäften. Befinden sich diese im Gleichgewicht (Eukrasie), sei der Mensch gesund. Bei einem Ungleichgewicht (Dyskrasie) komme es zur Krankheit. Gelbe Galle werde in der Leber produziert und mit Cholerikern assoziiert. Als schwarze Galle wurde geronnenes Blut fehlgedeutet. Es werde nach der Humoralpathologie in den Hoden und der Milz produziert und mit Melancholikern (von mélaina cholé, schwarze Galle) in Verbindung gebracht. Sprichwörtliche Ausdrücke wie „mir kommt die Galle hoch“ beziehungsweise „Gift und Galle spucken“, beides Metaphern für Wut, begründen sich in dieser Lehre.
Quellen
Literatur
- Manfred Dietel, Joachim Dudenhausen, Norbert Suttorp (Hrsg.): Harrisons Innere Medizin. 15. Auflage. ABW Wissenschaftsverlag, Berlin 2003, ISBN 3-936072-10-8.
- Eckhart G. Hahn, Jürgen F. Riemann: Klinische Gastroenterologie. Thieme, Stuttgart 1996, ISBN 3-13-477703-7, S. 1262–1269.
- Robert F. Schmidt, Florian Lang, Gerhard Thews: Physiologie des Menschen. Springer, Berlin 2004, ISBN 3-540-21882-3.
Einzelnachweise
- ↑ Georg Löffler, Petro E. Petrides: Biochemie und Pathobiochemie. 6. Auflage. Springer, Berlin 1998, ISBN 3-540-64350-8.
- ↑ Stefan Silbernagl, Agamemnon Despopoulos: Taschenatlas der Physiologie. 6. Auflage. Thieme, Stuttgart 2003, ISBN 3-13-567706-0, S. 248.
Weblinks
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