Convolvulaceae

Windengewächse
Acker-Winde (Convolvulus arvensis)
Systematik
Abteilung: Bedecktsamer (Magnoliophyta) Klasse: Dreifurchenpollen- Zweikeimblättrige (Rosopsida) Unterklasse: Asternähnliche (Asteridae) Ordnung: Nachtschattenartige (Solanales) Familie: Windengewächse
Wissenschaftlicher Name
Convolvulaceae
Juss.

Die Windengewächse (Convolvulaceae) sind eine Familie in der Ordnung der Nachtschattenartigen (Solanales). Typisch für die Vertreter der Familie sind die Blüten mit fünf trichterförmig verwachsenen Kronblättern und die meist windende Wuchsform. Die 55 bis 60 Gattungen mit etwa 1600 bis 1700 Arten kommen weltweit vor allem in Tropen vor, sind aber auch bis in die gemäßigten Gebiete zu finden. Die wirtschaftlich bedeutendste Art der Familie ist die Süßkartoffel, die als Nahrungsmittel kultiviert wird, einige Vertreter werden als Zierpflanzen gezogen. In Windengewächsen wurden bisher als einzige Familie der höheren Pflanzen Mutterkornalkaloide nachgewiesen.

Beschreibung

Vegetative Merkmale

Kletternder Wuchs der Echten Zaunwinde (Calystegia sepium)

Windengewächse wachsen als ausdauernde, nur selten als einjährige Pflanzen. Es sind meist krautige Pflanzen, Kletterpflanzen oder verholzende Lianen, selten sind es auch Sträucher oder Bäume. Die Richtung, mit der sich Pflanzen winden, ist immer entgegen dem Uhrzeigersinn. Die Pflanzen enthalten oftmals Milchsaft. Das Phloem ist meist vom Xylem umgeben. Meist sind Trichome vorhanden, diese sind dann einfach, zweiarmig oder sternförmig.

Die Laubblätter sind nebenblattlos, gestielt, wechselständig und meist einfach, nur selten gelappt oder zusammengesetzt. Meist sind sie ganzrandig, die Nervatur ist fiederig oder handförmig. Gelegentlich sind die Blätter auch stark reduziert. Der Spaltöffnungsapparat hat zwei parallel zu den Schließzellen liegende Nebenzellen (paracytisches Stoma).

Innerhalb der Familie kommen mit der Gattung Seide (Cuscuta) Halb- oder Vollparasiten vor, die nur wenig oder gar kein Chlorophyll besitzen. In einigen Gattungen wurde der C3-Photosynthese-Typ nachgewiesen.

Blütenstände und Blüten

Typisches Blütendiagramm von Windengewächsen

Blütenstände von Cressa truxillensis

Die Blütenstände sind geschlossen, oftmals sind sie auf eine einzige Blüte reduziert. Die Blüten selbst sind radiärsymmetrisch, nur selten gibt es zygomorphe Blüten. Bis auf die Blüten der Gattung Hildebrandtia sind sie vollständig.

Der Kelch besteht aus fünf gleichförmigen oder ungleichförmigen Kelchblättern, die sich teilweise zur Fruchtreife vergrößern. Die Krone ist ebenfalls fünfzählig, die Kronblätter sind weit miteinander verwachsen, oftmals groß und auffällig. Trichterförmige Kronen kommen innerhalb der Familie oft vor. Die Kronblätter sind in der Knospe im Uhrzeigersinn zusammengerollt.

Die fünf Staubblätter stehen vor den Kronblättern und ragen meist nicht über die Krone hinaus. Gelegentlich sind die Staubfäden ungleich lang, sie sind gerade oder an der Basis verbreitert, sie können unbehaart oder fein behaart sein. Die Pollenkörner können tricolpate (mit drei Keimfalten versehen) bis multiporat (mit vielen Keimporen versehen) sein, die Oberfläche (Exine) kann stachelig oder glatt sein. Das Gynoeceum besteht meist aus zwei miteinander vereinten Fruchtblättern, nur einige Arten der Prunkwinden (Ipomoea) haben drei vereinte Fruchtblätter. Sie sind nicht gelappt bis tief gelappt, bilden einen zweikammerigen, oberständigen Fruchtknoten und weisen eine zentralwinkelständige Plazentation auf. Je Kammer werden meist ein bis zwei Samenanlagen ausgebildet, nur in der Gattung Humbertia sind es etwa 20. Es wird ein Integument gebildet, die Samenanlage ist tenuinucellat und apotrop (abgewendet). Der Griffel ist ungeteilt oder teilweise bis komplett gespalten, er entspringt am oberen Ende (terminal) oder nahe der Anheftungsstelle der Fruchtblätter neben dem Fruchtknoten (gynobasisch). Es existieren ein oder zwei (selten drei) Narben, diese sind köpfchenförmig, abgeflacht und gerade bis gelappt.

Früchte und Samen

Früchte und Samen der Blauen Prunkwinde (Ipomoea nil)

Die Früchte sind meist trockene, aufspringende Kapseln, es kommen jedoch auch fleischige und nicht aufspringende Früchte vor. In den meisten Fällen enthalten die Früchte vier Samen, in denen sich ein gerader oder gebogener Embryo befindet, dessen Keimblätter gefaltet oder verkümmert sind.

Inhaltsstoffe

Untersuchungen zu Sekundären Pflanzenstoffen wurden nur bei einem Teil der Gattungen der Familie durchgeführt, Untersuchungen aus den Tribus Cardiochlamyeae und Dichondreae fehlen vollständig.^[1]

In den untersuchten Vertretern der Familie wurden sechs Gruppen von Ornithin-abgeleiteten Alkaloiden gefunden, die auch in der Schwesterfamilie der Nachtschattengewächse (Solanaceae) auftreten: Einfache Pyrrolidinalkaloide des Hygrin-Typs (in 143 von 150 untersuchten Arten), N-Acylpyrrolidine (in zwei Arten gefunden), Nicotinoide (in geringen Anteilen in 99 von 150 untersuchten Arten), Tropanalkaloide (in 152 von 166 untersuchten Arten), Calystegine (69 von 135 untersuchten Arten) und Indolizidine (in 2 Arten). Pyrrolizidine kommen in den Windengewächsen (und 15 anderen Familien der Bedecktsamer) vor, jedoch nicht in den Nachtschattengewächsen.^[1]

Weiterhin wurden einige Tryptophan-abgeleitete Alkaloide der β-Carboline (Harman-Alkaloide) und Mutterkornalkaloide gefunden. Besonders das erst in den 1960er Jahren entdeckte Auftreten der Mutterkornalkaloide sorgte für Erstaunen, da diese Stoffe zuvor nicht aus höheren Pflanzen bekannt waren. Besonders innerhalb der Prunkwinden (Ipomoea) ist die Anzahl der Arten, in denen in der Folge Mutterkornalkaloide gefunden worden, besonders hoch: Von 79 untersuchten Arten enthalten 23 Arten mit Sicherheit Mutterkornalkaloide; bei 15 Arten sind die in der Literatur zu findenden Angaben widersprüchlich oder die, den Untersuchungen zu Grunde liegenden Methoden zweifelhaft. Bei den restlichen 41 untersuchten Arten treten keine Mutterkornalkaloide auf.^[1]

Vorkommen und Standorte

Windengewächse kommen weltweit vor allem in den Tropen vor, einige Arten wachsen jedoch auch bis in die gemäßigte Zone. Die größte Vielfalt herrscht auf den amerikanischen Kontinenten sowie in Afrika vor. Einige der Gattungen, beispielsweise Bonamia, Ipomoea, Merremia und Operculina haben weltweite Verbreitungsgebiete, während andere nur auf einem einzigen Kontinent heimisch sind. So gibt es zehn Gattungen, die nur in Amerika vorkommen, 13 afrikanische und zehn asiatische Gattungen.

Systematik

Externe Systematik

Die Windengewächse werden in die Ordnung der Nachtschattenartigen eingeordnet, wo sie eine Schwesterklade zu den Nachtschattengewächsen (Solanaceae) bilden. Beide Familien wiederum bilden ein monophyletisches Taxon, welches eine Schwesterklade zu den Familien Hydroleaceae, Sphenocleaceae und Montiniaceae bildet.

          ┌──── Hydroleaceae
      ┌───┤
  ┌───┤   └──── Sphenocleaceae
  │   │
──┤   └──────── Montiniaceae
  │ 
  │      ┌───── Solanaceae
  └──────┤
         └───── Convolvulaceae

Kladogramm nach [2]

Interne Systematik

In der Familie der Windengewächse werden etwa 60 Gattungen unterschieden. Saša Stefanović, Daniel Frank Austin und Richard Olmstead ordnen diese Gattungen in ihrer phylogenetisch begründeten Systematik der Windengewächse in zwölf Tribus ein, wobei die Merremieae nur vorläufig in der Systematik platziert sind und einige Gattungen innerhalb der Dichondreae auch nur provisorisch aufgenommen wurden. Von den traditionell anerkannten Unterfamilien werden nur noch zwei anerkannt, die Humbertioideae enthalten die monotypische Gattung Humbertia und die Convolvuloideae enthalten alle anderen Gattungen der Familie.^[3] Die Gattung Porana erwies sich durch diese Untersuchungen als nicht monophyletisch, ein Teil der ihr im traditionellen Umfang zugehörigen Arten sind innerhalb der Tribus Dichondreae, andere der Tribus Cardiochlamyeae zugehörig. Eine 2006 veröffentlichte Revision der ehemaligen Tribus Poraneae weist die Porana sensu stricto der Tribus Dichondreae zu, die anderen Arten sind anderen Gattungen der Tribus Cardiochlamyeae zugeordnet.^[4]

Tribus und Gattungen der Windengewächse

Tribus Aniseieae Aniseia Iseia Odonellia Tetralocularia Tribus Cardiochlamyeae Cardiochlamys Cordisepalum Dinetus Duperreya Poranopsis Tridynamia Tribus Convolvuleae Zaunwinden (Calystegia) Winden (Convolvulus) Polymeria Tribus Cresseae Bonamia Cladostigma Cressa Evolvulus Hildebrandtia Sabaudiella Seddera Stylisma vorläufig in den Cresseae: Itzaea Neuropeltis Neuropeltopsis Wilsonia

Tribus Cuscuteae Seide (Cuscuta) Tribus Dichondreae Dichondra Falkia Metaporana Nephrophyllum Petrogenia Porana vorläufig in den Dichondreae: Calycobolus Dipteropeltis Rapona Tribus Erycibeae Erycibe Tribus Humbertieae Humbertia Tribus Ipomoeeae Argyreia Astripomoea Blinkworthia Prunkwinden (Ipomoea) Lepistemon Lepistemonopsis Paralepistemon Rivea Stictocardia Turbina

Tribus Jacquemontieae Jacquemontia Tribus Maripeae Dicranostyles Lysiostyles Maripa Tribus Merremieae (vorläufig) Decalobanthus Hewittia Hyalocystis Merremia Operculina Xenostegia

Die Verhältnisse zwischen den Tribus sind nicht vollständig geklärt, folgendes Kladogramm gibt die vermuteten evolutionären Zusammenhänge zwischen den einzelnen Gruppen wieder.

          ┌─ Ipomoeeae
          │
       ┌──┼─ Merremieae
       │  │
     ┌─┤  └─ Convolvuleae
     │ │
     │ └──── Aniseieae
     │
   ┌─┼────── Cuscuteae
   │ │
   │ │   ┌── Jaquemontieae
   │ │   │
   │ │   ├── Maripeae
   │ └───┤
 ┌─┤     ├── Cresseae
 │ │     │
 │ │     └── Dichondreae
 │ │ 
─┤ ├──────── Erycibeae
 │ │
 │ └──────── Cardiochlamyeae
 │
 └────────── Humbertieae

Kladogramm nach [3]

Fossile Pollenfunde zeigen eine weltweite Verbreitung der Familie. Dabei ist der älteste Fund der von Calystegiapollis microechinatus aus dem frühen Eozän in Afrika. Aus dem mittleren Eozän ist die Familie durch Perfotricolpites digitatus in Brasilien nachgewiesen. Da ähnliche Pollen auch in der Antarktis gefunden wurden, wird vermutet, dass die Familie auf diesem Weg nach Australien gekommen ist.^[5]

Verwendung

Süßspeise aus Süßkartoffeln (Ipomoea batatas)

Zubereiteter Wasserspinat (Ipomoea aquatica)

Purpur-Prunkwinde (Ipomoea purpurea) zur Zaunbegrünung

Die als Nahrungsmittel bedeutendste Art der Windengewächse ist die Süßkartoffel (Ipomoea batatas), von deren knollenförmigen Verdickungen der Wurzel 2007 weltweit etwa 126 Mio. Tonnen geerntet wurden. Sie wird seit mindestens 8.000 bis 10.000 Jahren in Südamerika gesammelt und gegessen, der älteste Nachweis über kultivierte Süßkartoffeln ist auf etwa 2000 v. Chr. datiert.^[6] Weiterhin wird auch der Wasserspinat (Ipomoea aquatica) häufig als Blattgemüse verwendet. Die Art ist in Afrika, Asien und den Pazifischen Inseln heimisch und wird seit etwa 200 v. Chr. bis 300 n. Chr. in Südasien genutzt.^[7] In China werden seltener auch weitere Vertreter der Familie als Nahrung benutzt, so beispielsweise Convolvulus chinensis, Ipomoea cairica, Ipomoea mauritiana, Ipomoea staphylina und Merremia hungaiensis als Knollen- oder Wurzelgemüse beziehungsweise Stärkequelle und Ipomoea alba und Ipmoea muricata als Blattgemüse.^[8]

Einige Arten aus den Gattungen Convolvulus, Calystegia und Ipomoea finden als Zierpflanzen Verwendung, beispielsweise die Kriechende Winde (Convolvulus sabatius), die Dreifarbige Winde (Convolvulus tricolor), die Gewöhnliche Zaunwinde (Calystegia sepium), die Wald-Zaunwinde (Calystegia silvatica), die Kardinal-Prunkwinde (Ipomoea × multifida), die Himmelblaue Prunkwinde (Ipomoea tricolor) und die Purpur-Prunkwinde (Ipomoea purpurea).^[9]

Vor allem von Turbina corymbosa, Ipomoea tricolor und Argyreia nervosa sind verschiedene rituelle und ethnomedizinische Verwendungen bekannt. Die Wirksamkeit beruht meist auf den enthaltenen Mutterkornalkaloiden, wie beispielsweise Lysergsäureamid.^[1]

Botanische Geschichte

Frühe botanische Darstellungen von Windengewächsen sind beispielsweise in Leonhart Fuchs' „New Kreüterbuch“ (1543) zu finden, bei den dort abgebildeten Pflanzen handelt es sich wahrscheinlich um Calystegia sepium und Convolvulus arvensis.

Carl von Linné beschrieb in seinen „Species Plantarum“ (1753) und „Genera Plantarum“ (1754) mit Convolvulus, Cressa, Cuscuta, Evolulus, Ipomoea und Porana insgesamt sechs Gattungen, die heute der Familie zugerechnet werden. Als Familie wurden die Windengewächse 1789 von Antoine-Laurent de Jussieu in seinen „Genera Plantarum“ beschrieben.

Über die infrafamiliäre Systematik der Windengewächse gab es im laufe der Zeit unterschiedlichste Ansichten: Die von Choisy 1833 bis 1844 in drei Veröffentlichungen vorgestellte und 1845 nochmals zusammengefasste Systematik der Windengewächse teilt diese in vier Tribus, die Argyreieae, die Convolvulea, die Dichondreae und die Cuscuteae. Die Gattung Erycibe wurde aus der Familie ausgeschlossen und als eigenständige Familie Erycibaceae geführt.^[10] Andere Bearbeiter, so beispielsweise August Progel in der Flora Brasiliensis, lösten auch die Gattung Cuscuta als eigenständige Familie Cuscutaceae aus der Familie heraus.^[11] George Bentham und Joseph Dalton Hooker wiederum gliedern auch die heute zu den Nachtschattengewächsen (Solanaceae) zählenden Nolana zu den Windengewächsen.^[12]

1893 stellte Hans Gottfried Hallier eine weitere systematische Einteilung der Familie vor, die diese in Echinoconeae (mit stacheligen Pollenkörnern) und Psiloconeae (mit nicht stacheligen Pollenkörnern) unterteilt. Diese Gruppen unterteilt er weiterhin in die Tribus Cuscutae, Wilsonieae, Dichondreae, Erycibeae, Poraneae, Dicranostyleae, Convolvuleae, Ipomoeeae und Argyreieae.^[13] Viele dieser Tribus wurden bis ins 20. Jahrhundert anerkannt, wobei sich jedoch oftmals die Zuordnung der Gattungen zu diesen Tribus änderte. Die neueste, auf traditionellen Methoden beruhende Systematik der Familie stammt von Daniel Frank Austin von 1973, die er 1998 nochmals überarbeitete.

In molekularbiologischen Untersuchungen erwiesen sich die Echinoconeae Halliers als monophyletisch; in der letzten veröffentlichten Systematik der Familie von Saša Stefanović, Daniel Frank Austin und Richard Olmstead aus dem Jahr 2003 werden jedoch einige der Tribus aufgelöst und in neue Tribus umgeordnet.

Quellen

Einzelnachweise

Die Informationen dieses Artikels entstammen zum größten Teil den unter Literatur angegebenen Quellen, darüber hinaus werden folgende Quellen zitiert:

1. ↑ ^{a b c d} Eckart Eich: Solanaceae and Convolvulaceae: Secondary Metabolites Biosynthesis, Chemotaxonomy, Biological and Economic Significance (A Handbook). Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, 2008. ISBN 978-3-540-74540-2. doi:10.1007/978-3-540-74541-9
2. ↑ Mary E. Cosner, Robert K. Jansen und Thomas G. Lammers: Phylogenetic relationships in the Campanulales based on rbcL sequences. In: Plant Systematics and Evolution, Volume 190, Nummer 1-2, März 1994. Springer Verlag Wien. Seiten 79-94. doi:10.1007/BF00937860
3. ↑ ^{a b} Saša Stefanović, Daniel F. Austin und Richard Olmstead: Classification of Convolvulaceae: A Phylogenetic Approach. In: Systematic Botany, Band 28, Nummer 4, 2003. S. 791–806.
4. ↑ G. W. Staples: Revision of Asiatic Poraneae (Convolvulaceae) − Cordisepalum, Dinetus, Duperreya, Porana, Poranopsis, and Tridynamia. In: Blumea, Band 51, Dezember 2006. Seiten 403–491.
5. ↑ Helene A. Martin: The family Convolvulaceae in the Tertiary of Australia: evidence from pollen. In: Australian Journal of Botany, Band 49, Nummer 2, 2001. S. 221–234. doi:10.1071/BT00057
6. ↑ Jennifer A. Woolfe: Sweet Potato: An Untapped Food Resource. Cambridge University Press, 1992. ISBN 978-0521402958
7. ↑ Daniel F. Austin: Water Spinach (Ipomoea aquatica, Convolvulaceae) A food gone wild. In: Ethnobotany Research & Applications, Band 5, 2007.
8. ↑ Shiu-ying Hu: Food Plants of China, The Chinese University Press, Hong Kong, 2005, ISBN 962-201-860-2
9. ↑ Eckehardt J. Jäger, Friedrich Ebel, Peter Hanelt, Gerd K. Müller (Hrsg.): Rothmaler Exkursionsflora von Deutschland. Band 5: Krautige Zier- und Nutzpflanzen. Spektrum Akademischer Verlag, Berlin Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-0918-8.
10. ↑ J. D. Choisy: Convolvulaceae. In: A. de Candolle (Hrsg): Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis, Band 9, Paris, 1845. S. 323–465.
11. ↑ August Progel: Cuscutaceae. In: Flora brasiliensis, Band 7, München und Leipzig, 1871. S. 371–390
12. ↑ George Bentham und Joseph Dalton Hooker: Convolvulaceae. In: Genera plantarum :ad exemplaria imprimis in Herberiis Kewensibus servata definita, Band 2, Teil 2, London, 1873. S. 865–881
13. ↑ Hans Hallier: Versuch einer natürlichen Gliederung der Convolvulaceen auf morphologischer und anatomischer Grundlage. In: Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie, Band 16, Verlag Wilhelm Engelmann, Leipzig, 1893. S. 453–591

Literatur

• Saša Stefanović, Daniel F. Austin und Richard Olmstead: Classification of Convolvulaceae: A Phylogenetic Approach. In: Systematic Botany, Band 28, Nummer 4, 2003. S. 791–806.
• Daniel F. Austin: Convolvulaceae (Morning Glory Family), 1997. Veröffentlicht im WWW unter [1]. Abgerufen am 18. April 2008.

Weblinks

• Beschreibung der Familie der Convolvulaceae bei der APWebsite (engl.)