Crocodilia

Krokodile
China-Alligator (Alligator sinensis)
Systematik
Stamm: Chordatiere (Chordata) Unterstamm: Wirbeltiere (Vertebrata) Überklasse: Kiefermäuler (Gnathostomata) Reihe: Landwirbeltiere (Tetrapoda) Klasse: Reptilien (Reptilia) Ordnung: Krokodile
Wissenschaftlicher Name
Crocodilia
Owen, 1842
Familien
Echte Krokodile (Crocodylidae) Alligatoren (Alligatoridae) Gaviale (Gavialidae)

Verbreitung der Krokodile

Die Ordnung der Krokodile (Crocodilia; altgr. κροκόδῑλος, „Krokodil“) umfasst zusammen mit den Vögeln die letzten Überlebenden der Archosaurier, zu denen außer diesen noch die ausgestorbenen Pterosaurier und Dinosaurier gehörten. Von den heute noch existierenden Tiergruppen stellen die Krokodile also die Schwestergruppe der Vögel dar. Diese Verwandtschaft lässt sich aufgrund einer ganzen Reihe von Merkmalen, vor allem der Ausbildung des Herz-Kreislauf-Systems begründen. Aufgrund eines Knochenpanzers unter der Haut werden sie auch als Panzerechsen bezeichnet.

Alle heute lebenden Krokodile leben in Flüssen und Seen der Tropen und Subtropen, nur das Salzwasserkrokodil kann auch im Meer leben und kommt häufig an den Küsten verschiedener Inseln vor. Als Anpassung an ihren Lebensraum können die Tiere sehr gut schwimmen und tarnen sich im Wasser, indem sie vollständig bis auf Augen und Nasenlöcher untertauchen.

Merkmale

Krokodilformen

Der Körperbau der heutigen Krokodile sowie ihre Physiologie sind sehr stark durch die Lebensweise im Wasser geprägt. Zu diesen Merkmalen gehören der flache Körperbau mit der meist breiten und flachen Schnauze sowie der zu einem Ruder ausgebildete und seitlich abgeflachte Schwanz. Krokodile erreichen abhängig von der Art Körperlängen von 1,20 Meter bis über sieben Meter, fossile Arten erreichten sogar Körperlängen über zwölf Meter. Krokodile wachsen fast ein Leben lang, die Geschwindigkeit des Wachstums stagniert jedoch mit zunehmenden Alter, so dass der jährliche Längenzuwachs bei älteren Krokodilen nur noch wenige Zentimeter beträgt.

Schädelmerkmale

Von links: Gangesgavial (Gavialis gangeticus), Mississippi-Alligator (Alligator mississippiensis) und Spitzkrokodil (Crocodylus acutus).

Der Schädel der Krokodile ist langgestreckt. Die Augen sind im Laufe der Evolution am Schädel weit nach oben gewandert. Die weit vorn auf der Schnauze liegenden Nasenöffnungen sind durch ein langes Kanalsystem (Choane mit sekundärem Munddach) mit dem Rachen verbunden, so dass die Tiere auch mit gefülltem Maul oder im Wasser eingetaucht problemlos atmen können. Die knöchernen Nasenöffnungen sind dabei zu einer einzigen ovalen Öffnung verschmolzen. Je nach Ernährungsweise unterscheiden sich die Schnauzen in der Länge und Breite bei den verschiedenen Arten. So haben die meisten Arten eine relativ breite Schnauze, die ihnen die Nutzung eines breiten Nahrungsspektrums gestattet. Arten wie der Gangesgavial (Gavialis gangeticus) und der Sundagavial (Tomistoma schlegelii), die auf Fischfang spezialisiert sind, haben dagegen eine sehr schmale, lang gezogene Schnauze.

Wie bei den anderen Vertretern der Archosaurier und der Diapsiden generell besitzt der Schädel beidseitig zwei Schläfenfenster, eines durch die Abflachung des hinteren Schädelbereiches auf der Oberseite, das andere seitlich hinter dem Auge. Insgesamt stellt der Schädel eine kompakte Struktur dar, mit Ausnahme des Oberkiefers können keine Teile des Schädels bewegt werden (akinetischer Schädel). Auf der Oberseite der Schnauze und auf dem Hinterhaupt ist der Schädelknochen direkt mit der darüber liegenden Haut verwachsen, zwischen Haut und Knochen bildet sich eine Kalkschicht, die „Crusta calcarea“.

Bei den Echten Krokodilen liegt der vierte Unterkieferzahn außerhalb des Oberkiefers.

Bei den Alligatoren liegen alle Unterkieferzähne innerhalb der Oberkieferzahnreihe.

Die kegelförmigen, einspitzigen Zähne sind thecodont, sie sitzen also wie bei den Säugern in eigenen Zahnfächern (Alveolen) des Ober- und Unterkiefers. Je nach Art können die Zähne in Form und Länge sowie in der Anzahl variieren. Innerhalb einer Art gibt es nur einen Unterschied in der Größe, wobei die größeren Zähne häufig als „Reiß-“ oder „Fangzähne“ bezeichnet werden. Bei den Alligatoren (Alligatoridae) liegen alle Unterkieferzähne bei geschlossenem Maul innerhalb der Oberkieferzahnreihe, bei den Echten Krokodilen (Crocodylidae) ist der vierte Unterkieferzahn auch von außen sichtbar und greift in eine Lücke oder ein Loch des Oberkiefers. Beim Gangesgavial und dem Sundagavial stehen die sehr langen und dünnen Zähne reusenartig im Kiefer und die vorderen Zähne stehen schräg nach außen vor, sind also auch bei geschlossenem Maul sichtbar. Krokodile haben einen regelmäßigen Zahnwechsel, wobei sich die Ersatzzähne in den Zahnhöhlen der „aktiven“ Zähne entwickeln. Jeder Zahn wird etwa alle zwei Jahre ersetzt, die vorderen Zähne jedoch häufiger als die hinteren.

Knochenpanzer

Den Namen Panzerechsen verdanken die Krokodile ihrem harten Schuppenpanzer, der besonders auf dem Rücken durch Knochenplatten verstärkt wird. Dabei besteht die oberste Hautschicht der Tiere, die Hornhaut (Stratum corneum) aus einer wechselnden Anzahl von Schichten aus Kollagenfasern. Bei embryonalen Tieren handelt es sich dabei um zwei bis drei dieser Schichten, im Laufe des Alters lagern sich weitere Schichten darunter, so dass bei einem ausgewachsenen Mississippi-Alligator (Alligator mississippiensis) bis zu 24 Schichten übereinander liegen können. Häutungen gibt es bei den Krokodilen nicht, die oberste Schicht wird durch einfachen Abrieb erneuert.

Die hornigen Rückenschuppen bestehen aus gekielten Hornplatten, die als Rückenschilde bezeichnet werden. Unterhalb dieser Schilde liegen verknöcherte Platten (Osteodermen). Dabei handelt es sich artabhängig um vier bis 10 nebeneinander liegende Platten, die in mehreren Längsreihen angeordnet sind, jede Längsreihe entspricht einem Wirbel der Wirbelsäule. Auch die Schilde im Nacken der Tiere, die Nuchalplatten, sind mit Osteodermen unterlegt und bilden arttypische Muster. Die Bauchschilde der meisten Arten sind flach und viereckig und bei fast allen Arten existieren hier keine knöchernen Platten. Am Schwanz bilden die Bauchschilde und die Rückenschilde Ringe, die im vorderen Bereich beidseitig einen Schuppenkamm tragen, der zur Schwanzspitze hin in einen einzelnen Schuppenkamm übergeht. Auch alle anderen Körperteile tragen Hornschilde, bei einigen Arten können sich dabei auch an den Extremitäten, am Hals und sogar an den Augenlidern Knochenverstärkungen bilden. Besonders die sehr stark verknöcherten Arten sind meist eher klein und verhältnismäßig unbeweglich, dazu gehören etwa die Glattstirnkaimane (Gattung Paleosuchus), das Stumpfkrokodil (Ostaeolaemus tetraspis) und der Mohrenkaiman (Melanosuchus niger). Größere Arten wie das Leistenkrokodil (Crocodylus porosus) schützen sich vor allem durch ihre Größe und haben entsprechend weniger stark ausgebildete Knochenpanzer.

Krokodil, Vorderfuß

Achsenskelett und Extremitäten

Die Wirbelsäule aller Krokodile besteht aus neun Hals- und 17 Rumpfwirbeln, an die sich der Schwanz mit 35 bis 37 einzelnen Wirbeln anschließt. Die Rumpfwirbel können wiederum in acht Brust-, sieben Lenden- und zwei Sakralwirbel unterteilt werden. Bei allen Wirbeln handelt es sich um so genannte „procoele Wirbel“, also Wirbelkörper, die am Vorderende eine Aushöhlung haben, in die der nächstvordere Wirbel greift. Eine Ausnahme bilden dabei der Atlas, der Epistropheus sowie der zentrale Sakralwirbel und der erste Schwanzwirbel. Krokodile besitzen Rippen entlang der gesamten Rumpfwirbelsäule bis zu den ersten Schwanzwirbeln, außerdem findet man bei ihnen Bauchrippen (Gastralia) ohne Ansatz an der Wirbelsäule. Das Brustbein (Sternum) ist knorpelig ausgebildet.

Der Schultergürtel ist einfach aufgebaut und entspricht im Wesentlichen dem Grundbauplan der Tetrapoden. Die Schlüsselbeine (Claviculae) fehlen, wodurch eine größere Bewegungsfreiheit gegeben ist. Interessant ist das Becken, das ähnlich wie das der Säugetiere aufgebaut ist und aufgrund der Ausrichtung von Scham- und Sitzbein Hinweise auf eine ursprünglich zweibeinige Fortbewegungsweise gibt. Die Vordergliedmaße endet in einer fünffingrigen Hand, von der nur die medialen drei Finger Krallen tragen. Zwischen den vier Zehen der Hintergliedmaße sind Schwimmhäute ausgebildet. Der äußersten, lateralen Zehe fehlt ebenfalls die Kralle.

Atmung und Kreislauf

Verschiedene Organsysteme, insbesondere das Atmungs- und das Kreislaufsystem, sind in besonderer Weise an die amphibische Lebensweise angepasst. Dies beginnt mit der bereits beschriebenen Choane und den weit vorn auf der Schnauze liegenden Nasenlöchern, wodurch die Krokodile zum einen fast vollständig untergetaucht nur die Schnauzenspitze aus dem Wasser zu halten brauchen, zum anderen auch beim Fressen noch atmen können. Die Lungen sind sehr voluminös, in mehrere taschenartige Einzelkammern aufgeteilt und werden durch Muskelbewegung des Brustraums und durch ein dem Zwerchfell ähnliches Septum ventiliert.

Wie die Säugetiere besitzen Krokodile ein vierkammeriges Herz mit zwei Haupt- und zwei Vorkammern, welches sich bei ihnen jedoch konvergent entwickelt hat. Eine Herzscheidewand (Ventrikelseptum) trennt die beiden Kammern fast vollständig, nur im obersten Bereich bleibt ein kleines Fenster geöffnet. Dies wird als Foramen Panizzae bezeichnet und liegt direkt unterhalb der Aortenwurzel, also dem Ursprung der Körperschlagadern. Dabei entspringt die linke Aorta an der rechten Herzkammer und die rechte an der linken. Durch das Fenster vermischt sich das sauerstoffreiche Blut der rechten Kammer mit dem Sauerstoffarmen der linken Kammer im Bereich der rechten Aorta, so dass Mischblut in den Körperkreislauf geführt wird und dabei vor allem in die peripheren Bereiche des Körpers gelangt. Zugleich fördert die linke Aorta sauerstoffreiches Blut in den Körper und vor allem in den Kopf des Tieres. Beim Tauchvorgang schließt sich das Foramen Panizzae vollständig, so dass die rechte Aorta nur noch mit sauerstoffarmem Blut versorgt wird, der Kopf jedoch weiterhin sauerstoffreiches Blut bekommt.

Lebensweise

Lebensräume

Alle heute lebenden Krokodile sind in ihrem Körperbau und in ihrer Lebensweise an eine amphibische Lebensweise angepasst, wobei sie den Großteil der Zeit im Wasser verbringen. Bis auf eine Ausnahme, das Leistenkrokodil, leben sie alle überwiegend im Süßwasser, können jedoch auch im Brackwasser oder im küstennahen Salzwasser angetroffen werden. Dabei gibt es sowohl Arten, die offene Gewässer wie Seen und größere Flüsse bevorzugen, als auch Arten, die in Bachläufen und im Unterholz leben. Ihr Verbreitungsgebiet ist auf die tropischen Bereiche eingegrenzt, nur die beiden Alligatorarten leben in ihrem nördlichen Verbreitungsgebiet in Bereichen mit leichten Wintern. Neben diesen Eigenschaften ist das Vorkommen auch abhängig von dem Nahrungsangebot, dem Angebot an Brutplätzen, der Konkurrenzsituation sowie der Bejagung durch die ansässige Bevölkerung.

Jagdverhalten

Alle Krokodile sind Fleischfresser. Dabei jagen die meisten Arten sehr unspezifisch jede Art von Beute, die sie mit ihrer Größe überwältigen können. Nur wenige Arten sind spezialisierter. Dies sind insbesondere die sehr schmalschnäuzigen Arten mit reusenartigen Zähnen (Gangesgavial, Sundagavial, Australienkrokodil), die vor allem Fische erbeuten. Jungtiere und kleinere Arten jagen überwiegend Insekten, Frösche und Kleinsäuger, die ausgewachsenen Vertreter der großen Arten attackieren dagegen alles, was sie erreichen können. Auch Kannibalismus, vor allem an Jungtieren, ist keine Seltenheit. Trotz ihres trägen Aussehens reagieren Krokodile extrem schnell und sind auch an Land sehr geschickt.

Krokodile sind effektive Jäger, die die meiste Zeit der häufig nächtlichen Jagd weitgehend untergetaucht im Wasser liegen. Sie sind in der Lage, sich geräuschlos dem Ufer zu nähern und aus dem Wasser zu schnellen. Dabei nutzen sie ihren extrem kräftigen Schwanz zum Vortrieb. Beim Festhalten der Beute bohren sich die konischen Zähne in das Opfer, beim Zubeißen entwickelt sich durch die extrem kräftige Kiefermuskulatur eine enorme Beißkraft, die ein Entkommen meistens unmöglich macht. Haben sie ein Opfer erbeutet, ziehen sie es unter Wasser, um es zu ertränken. Ein erwachsenes Nilkrokodil nimmt nach Hochrechnungen aus umfangreichen Magenanalysen wahrscheinlich nur 50 volle Mahlzeiten im Jahr zu sich, erbeutet also pro Woche nur etwa ein Beutetier. Mississippialligatoren jagen dagegen häufiger, erbeuten jedoch meist nur kleinere Beutetiere.

Um Fleischstücke abzureißen, packen sie das Opfer mit den Zähnen und drehen sich selbst mehrfach um die eigene Achse. Dabei zerreißen sie ihre Beute an den Stellen, an denen sie mit ihren Zähnen eine Perforation hinterlassen haben. Um das Zerstückeln der Beute zu erleichtern, verstecken sie den Kadaver oft ein paar Tage, damit er weicher wird. Krokodile sind nicht in der Lage, Nahrung zu kauen, deshalb verschlucken sie abgerissene Fleischstücke vollständig. Sie besitzen häufig Gastrolithen, deren Funktion allerdings noch nicht restlos geklärt ist. Nach den beiden bekanntesten Theorien dienen diese Steine im Magen entweder zur Zerkleinerung der Nahrung oder als Ballast zur Verringerung des Auftriebes im Wasser.

Fortpflanzung und Sozialverhalten

Junge Glattstirnkaimane

Krokodile legen je nach Art und Nestgröße zwischen 20 und 80 Eier in Nester. Es lassen sich zwei Nesttypen unterscheiden:

• Hügelnester werden aus Pflanzenmaterial aufgeschichtet, in denen die notwendige Brutwärme durch Gärung entsteht.
• Grubennester sind selbst gegrabene Vertiefungen, in denen die Eier mit Bodenmaterial oder einer Mischung von Boden und Pflanzen bedeckt werden.

Die Entwicklung der Krokodile hängt von der Temperatur im Nest ab (Temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung). Sie besitzen keine Geschlechtschromosomen, so dass sich aus den Eiern potenziell beide Geschlechter entwickeln können. Werden die Eier unter etwa 30 °C ausgebrütet, schlüpfen aus ihnen Weibchen, bei einer Temperatur um etwa 34 °C ausschließlich Männchen. Werden die Eier in verschiedenen Tiefen vergraben, ist die Wahrscheinlichkeit hoch, dass beide Geschlechter entstehen.

Krokodile haben als erwachsene Tiere keine natürlichen Feinde, ihren Jungen wird allerdings von Vögeln, Waranen oder sogar Angehörigen der eigenen Art nachgestellt. So nimmt man an, dass etwa 90 Prozent der Krokodile als Embryo oder als Jungtier von Nesträubern oder Raubtieren erbeutet werden. Zu den Nesträubern zählen Warane, Säugetiere wie der Waschbär und Schweine sowie Vögel wie der afrikanische Marabu. Außerdem können Embryonen durch klimatische Verhältnisse wie Kälte oder durch Verpilzung der Eier absterben. Jungtiere können von Greifvögeln und Reihern erbeutet werden.

Eier und Junge werden bei vielen Arten zum Schutz vor Räubern vom Muttertier bewacht. Dieses kann seinen Jungen beim Schlupf auch helfen, sobald diese sich akustisch bemerkbar machen. Danach trägt die Mutter ihre Jungen häufig sogar ins Wasser und wehrt potenzielle Fressfeinde ab.

Stammesgeschichte der Krokodile

Die modernen Krokodile entstammen einer Entwicklungslinie, die sich bereits vor 250 Millionen Jahren von der Entwicklungslinie der Flugsaurier und Dinosaurier getrennt hat. Beide Linien entstammen einem Pool von frühen Archosauriern, die aufgrund ihrer Zahnmerkmale als „Thecodontia“ zusammengefasst werden, jedoch keine natürliche Gruppe darstellen. Der wichtigste anatomische Unterschied der beiden Linien findet sich im Aufbau des Fußgelenks. Während die Krokodile und ihre Verwandten als Crurotarsi ein metatarsales Gelenk zwischen den beiden oberen Fußwurzelknochen – Fersenbein (Calcaneus) und Sprungbein (Astragalus) – aufweisen, verläuft die Beugungslinie bei den als Ornithodira zusammengefassten Gruppen, wie auch bereits bei den gemeinsamen Vorfahren beider Taxa und allen heute lebenden Reptilien, unterhalb dieser beiden Knochen, oberhalb der unteren Fußwurzelknochenreihe (mesotarsales Gelenk). Das Gelenk ermöglicht den Krokodilen eine Verdrehung des Fußes und somit die Möglichkeit, die Beine wie ein Säugetier unter den Körper zu stellen.

|-- Außengruppe (Schildkröten, Plesiosaurier, Ichthyosaurier u. a.)
|-- Archosaurier (Archosauria)
     |-- Crocodylotarsi (u. a. Krokodile)
     |-- Ornithodira (u. a. Flugsaurier, Dinosaurier, Vögel)

Frühe Vorfahren und erste Krokodile

Phytosauria: Leptosuchus gregoriiaus

Aetosauria: Desmatosuchus haplocerus

Rauisuchia: Postosuchus kirkpatricki

In der Entwicklungslinie zu den Krokodilen zweigte eine Reihe von Archosauriergruppen ab, die heute ausgestorben sind. Zu diesen „primitiven“ Archosauriern aus der späten Trias zählen unter anderen die Phytosauria, die Aetosauria, die Rauisuchia sowie die Sphenosuchia, die vor 197 Mio. Jahren im Unterjura ausstarben. Die Unterscheidung, ab wann man von echten Krokodilen sprechen kann, ist bis heute unter Paläontologen umstritten. Die Wurzel wird dabei in den als Pseudosuchia bezeichneten Formen eingeordnet. Diese waren langbeinige Tiere von etwa einem Meter Länge und waren sehr wahrscheinlich landlebende Räuber.

Die ersten Vertreter der Krokodile tauchten demnach in der oberen Trias, also vor etwa 230 Millionen Jahren auf und waren fakultativ biped, das heißt, sie liefen wenigstens zeitweilig auf zwei Beinen. Einer der ältesten bekannten vierbeinigen Vertreter war Protosuchus, der sich durch lange Beine auszeichnete und wahrscheinlich ein ziemlich schneller Jäger war. Nach ihm wurde die gesamte Gruppe der frühesten Krokodile benannt, die Protosuchia. Ähnlich sah auch Orthosuchus aus. Diese Tiere waren noch auf eine Lebensweise auf dem Land eingestellt, während fast alle folgenden Gruppen zu einem amphibischen Leben im Wasser übergingen. Der Rücken war von einem zweireihigen Knochenpanzer geschützt, auch der Bauch war verknöchert. Die Protosuchia waren bis ins frühe Jura auf dem damaligen Superkontinent Pangaea, in dem alle Festlandsmassen vereint waren, weit verbreitet, heutige Funde stammen entsprechend aus Ostasien, Europa, Nord- und Südamerika sowie aus Südafrika

Die Mesosuchia

Kurz nach dem Beginn des Jura und dem damit verbundenen Zerbrechen des Urkontinents Pangäa entwickelte sich aus den Protosuchia eine neue Entwicklungsstufe der Krokodile, die als Mesosuchia bekannt sind. Diese stellen allerdings keine geschlossene Gruppe (Taxon) dar, sondern eine Zusammenfassung mehrerer Entwicklungslinien zu den modernen Krokodilen. Die ältesten Funde dieser Tiere sind etwa 190 Millionen Jahre alt und wurden vor allem in Europa gefunden. Diese ältesten Formen waren offensichtlich Meeresbewohner, da man sie in marinen Ablagerungen fand. Es handelte sich dabei um Angehörige der Familie der Teleosauridae. Diese Tiere zeichnen sich besonders durch die spezialisierten, lang gezogenen Kiefer mit den langen und spitzen Zähnen aus, die zum Fischfang als Fischrechen eingesetzt werden konnten. Die Vorderbeine waren verkürzt, konnten jedoch auch an Land eingesetzt werden. Wie die Protosuchia hatten sie außerdem einen Plattenpanzer. Unter ihnen entwickelten sich Formen mit bis zu 10 Metern Länge wie Machimosaurus.

Metriorhynchus

Noch stärker an die Lebensweise im Meer angepasst waren die Metriorhynchidae. Bei ihnen entwickelten sich die Gliedmaßen zu Flossen um, und der Schwanz wurde zu einer starken Schwanzflosse, die den Tieren einen noch besseren Vortrieb verlieh. Aufgrund der besonderen Anpassungen werden diese Arten gemeinsam mit anderen marinen Krokodiltaxa als Meereskrokodile bezeichnet. Sie starben in der Frühen Kreide aus bisher noch nicht bekannten Gründen aus.

Schädel von
Sarcosuchus imperator

Weniger spezialisiert waren die in Flüssen und Seen lebenden Goniopholidae im späten Jura. Sie lebten nach bisherigen Fossilfunden in Nordamerika, Europa und Thailand ausschließlich auf dem damaligen Nordkontinent Laurasia. Es handelte sich dabei um große Krokodile mit stumpfer Schnauze während die gleichzeitig lebenden Pholidosauridae sehr schmale Schnauzen hatten. Letztere fand man auch in Afrika, darunter Sarcosuchus imperator mit einem Schädel von zwei Metern Länge und einer Gesamtlänge von etwa 11 Metern. In der späten Kreide entwickelten sich besonders langschnäuzige Arten wie Teleorhinus, die wiederum ins Meer gingen. Die Atoposauridae des oberen Jura und der unteren Kreide stellten eher kleine Verwandte dar, deren Leben wahrscheinlich eher landbezogen war, auch diese ausschließlich in Laurasia. Aus einer der Arten dieser halb im Wasser, halb an Land lebenden Tiere gingen später die modernen Krokodile, die Eusuchia, hervor.

Auf den Südkontinenten lebten in der frühen Kreide die Vertreter der Uruguaysuchidae wie etwa die kleinen Arten der Gattung Araripesuchus. Sie waren in Südamerika und Afrika weit verbreitet und stellten wahrscheinlich in Südamerika die Urformen der großen landlebenden Notosuchidae und in Afrika die der Libycosuchidae der späten Kreide dar. Zur gleichen Zeit wie die Uruguaysuchidae lebten die größeren Trematochampsidae, die mehr amphibisch waren und die Flüsse besiedelten. Aus ihnen entwickelten sich wahrscheinlich später die landlebenden „dinosaurierbezahnten“ (ziphodonten) Krokodile der Südkontinente.

Zu Beginn des Tertiär lebten sie auf dem Südamerikanischen Kontinent als riesige Räuber mit einem speziell zum Zerschneiden von Fleisch konstruiertem Gebiss, ähnlich dem Fleisch fressender Dinosaurier. Wichtige Gruppen stellten dabei die als Sebecidae und Baurusuchidae bezeichneten Gruppen dar. Die Sebicidae lebten auch in Afrika und Europa, starben hier jedoch im Eozän, der frühesten Epoche des Tertiärs, wieder aus. In Südamerika waren sie dagegen die herrschenden Raubtiere bis an das Ende des Tertiärs. Der Grund war die Isolation des Südamerikanischen Kontinents vom Rest der Welt zu dieser Zeit, so dass Fleisch fressende Säugetiere keine Konkurrenz für sie darstellten.

Dyrosaurus phosphaticus

Gleichzeitig lebten an den Küsten der Tethys Afrikas und Südamerikas Mesosuchia-Formen, die sich wieder dem Leben und Jagen im Meer angepasst hatten. Diese Dyrosaurus-Arten (häufig als eigene Familie Dyrosauridae dargestellt, wahrscheinlich jedoch Vertreter der oben genannten Pholidosauridae) waren wieder langschnäuzig und so auf den Fischfang spezialisiert. Wie viele ihrer Verwandten überlebten sie das Massenaussterben an der Kreide-Tertiärgrenze, starben jedoch zum Ende des Eozän wahrscheinlich aufgrund der Konkurrenz mit meereslebenden Gavialen und frühen Walen aus.

Die „modernen“ Krokodile

Noch während der frühen Kreidezeit traten die ersten modernen Krokodile auf, die als Eusuchia bezeichnet werden. Ihr Ursprung liegt in einer Gruppe der Atoposuchidae und die erste bekannte Art stellte Theriosuchus pusillus aus dem heutigen Großbritannien dar. Das Erkennungsmerkmal sind die Wirbel, die hier erstmals als procoele Wirbelkörper mit einer vorderen Einbuchtung auftraten, während alle davor existierenden Arten amphicoele bzw. bikonkave Wirbelkörper hatten, also Wirbel mit einer vorderen und einer hinteren Vertiefung. Obwohl der Fossilbefund der nachfolgenden Zeit relativ spärlich ist, lässt sich vermuten, dass sich die Eusuchia recht schnell ausbreiteten. So gab es ebenfalls aus der frühen Kreide einen Fund im heutigen Ägypten von einer Art, die als Stomatosuchus bezeichnet wurde und die eine fast entenschnabelartige Schnauze hatte.

In der späten Kreide stellen die Eusuchia bereits die dominierende Gruppe der Krokodile dar. Bereits vor 80 Millionen Jahren existierten Vertreter der beiden heute noch lebenden Familien der Echten Krokodile (Crocodylidae) und der Alligatoren (Alligatoridae), vor allem im heutigen Nordamerika. Die direkte Ahnenlinie dieser beiden Taxa liegt noch im Dunklen, als einzige fossile Art, die Merkmale beider Gruppen aufweist, gilt Mekosuchus inexpectatus. Es handelte sich dabei um eine landlebende Art, die in Neukaledonien bis in die historische Zeit vor etwa 3.500 bis 3.900 Jahren gelebt hat. Fast während des gesamten Tertiär waren sowohl Krokodile als auch Alligatoren über alle nördlichen Kontinente weit verbreitet, auch in Europa gab es mindestens drei Krokodil- und zwei bis drei Alligatorarten. Bekannte Formen sind etwa Diplocynodon oder das Landkrokodil Quinkana fortirostrum, das zu einer Gruppe von Krokodilen mit hufähnlichen Zehen gehörte, den Pristichampsinae.

Weitgehend ungeklärt ist der Ursprung der Gaviale (Gavialidae). Diese stellen nach Ansicht einiger Forscher vielleicht sogar Abkömmlinge der Mesosuchier dar, die bis in die heutige Zeit mit dem Gangesgavial überlebt haben. Weiter verbreitet ist allerdings die Ansicht, dass es sich bei ihnen um eine Schwestergruppe der beiden anderen modernen Krokodiltaxa handelt, die von langschnäuzigen Formen der Küstengewässer Nordafrikas abstammen. Von dort breiteten sich die frühen Gaviale nach Europa, Asien und Amerika aus und erfuhren in Südamerika eine Radiation, bevor sie, bis auf die einzige heute noch lebende Art in Indien, weltweit aus bislang ungeklärten Gründen ausstarben. Wahrscheinlich aufgrund der Klimaverschlechterung und Abkühlung zum Ende des Tertiärs verschwanden auch viele weitere Artengruppen aus den nördlichen Verbreitungsgebieten in Nordamerika, Asien und Europa.

Vertreter der heutigen Gattungen und Arten traten seit dem frühen Tertiär (Eozän oder Oligozän) erstmalig auf. So fand man Fossilien des Nilkrokodils (Crocodylus niloticus) und des Panzerkrokodils (Crocodylus cataphractus) zum Ende des Tertiärs und im Pleistozän, mit Crocodylus lloidi wurde allerdings ein früherer Vertreter und möglicher Vorfahr der afrikanischen und asiatischen Crocodylus-Arten gefunden. Aus Asien ist außerdem Crocodylus sivalensis bekannt. Von der Entstehung der weiteren Arten der Gattung in der ozeanischen Inselwelt und Südamerika sowie vom ersten Auftreten des Stumpfkrokodils (Osteolaemus tetraspis) und des Sundagavial (Tomistoma schlegelii) wissen wir nur wenig. Auch die Evolution der heutigen Alligatoren und Kaimane ist nur sehr lückenhaft dokumentiert. Als Ahne des Mississippi-Alligators (Alligator mississippiensis) gilt der Alligator olseni aus dem Miozän, erste China-Alligatoren (Alligator sinensis) stammen aus dem Pleistozän. Vorfahr der Kaimane (wahrscheinlich mit Ausnahme der Glattstirnkaimane (Gattung Paleosuchus)) dürfte Eocaiman cavernensis sein, im Miozän lebte Caiman neivensis.

Systematik der Krokodile

Sunda-Gavial

Die heute lebenden Krokodile werden gewöhnlich in drei Gruppen mit Familienstatus aufgeteilt (alternativ werden sie häufig auch als eine Familie Crocodylidae mit den drei Gruppen als Unterfamilien geführt). Dabei besteht die Familie der Gaviale aus nur einer rezenten Art, dem Ganges-Gavial, nach neuesten Erkenntnissen könnte jedoch auch der Sunda-Gavial zu den echten Gavialen gezählt werden. Beide fallen durch ihre extrem lange und dünne Schnauze auf. Die Crocodylidae oder Echten Krokodile sind direkt erkennbar aufgrund der Kiefergruben im Oberkiefer, in der der größte Zahn des Unterkiefers gelagert und sichtbar ist. Bei den Alligatoridae ist die Schnauze wesentlich breiter als bei den Crocodylidae.

• Gaviale (Gavialidae)
  • Gattung: Gavialis
    • Gangesgavial (Gavialis gangeticus)

• Echte Krokodile (Crocodylidae)
  • Gattung: Crocodylus
    • Salzwasserkrokodil oder Leistenkrokodil (Crocodylus porosus)
    • Nilkrokodil (Crocodylus niloticus)
    • Kuba- oder Rautenkrokodil (Crocodylus rhombifer)
    • Spitzkrokodil (Crocodylus acutus)
    • Orinoko-Krokodil (Crocodylus intermedius)
    • Sumpfkrokodil (Crocodylus palustris)
    • Siam-Krokodil (Crocodylus siamensis)
    • Philippinen-Krokodil (Crocodylus mindorensis)
    • Beulenkrokodil (Crocodylus moreletii)
    • Neuguinea-Krokodil (Crocodylus novaeguineae)
    • Australien-Krokodil (Crocodylus johnsoni)
    • Panzerkrokodil (Crocodylus cataphractus)
  • Gattung: Ostaeolaemus
    • Stumpfkrokodil (Ostaeolaemus tetraspis)
  • Gattung: Tomistoma
    • Sunda-Gavial oder Falscher Gavial (Tomistoma schlegelii)

• Alligatoren (Alligatoridae)
  • Gattung: Alligator
    • Mississippi-Alligator (Alligator mississippiensis)
    • China-Alligator (Alligator sinensis)
  • Gattung: Caiman
    • Krokodilkaiman (Caiman crocodylus)
    • Breitschnauzenkaiman (Caiman latirostris)
    • Brillenkaiman (Caiman yacare) (Status umstritten)
  • Gattung: Melanosuchus
    • Mohrenkaiman (Melanosuchus niger)
  • Gattung: Paleosuchus
    • Keilkopf-Glattstirnkaiman (Paleosuchus trigonatus)
    • Brauen-Glattstirnkaiman (Paleosuchus palpebrosus)

Die genauen Verwandtschaftsverhältnisse der Krokodile untereinander und zu anderen Gruppen innerhalb der Krokodile sind bislang weitgehend ungeklärt, eine weitgehend akzeptierte Hypothese ist hier wiedergegeben.

Krokodile (Crocodilia)
├── Gaviale (Gavialidae)
└── Brevirostres 
    ├── Echte Krokodile (Crocodylidae)
    │   ├── Sundagavial (Tomistoma schlegeli)
    │   └── Crocodylinae
    │       ├── Stumpfkrokodil (Osteolaemus tetraspis)
    │       └── Crocodylus
    └── Alligatoren (Alligatoridae)
        ├── Echte Alligatoren (Alligatorinae)
        └── Kaimane (Caimaninae)
            ├── Glattstirnkaimane (Palaeosuchus)
            └── N. N.
                ├── Echte Kaimane (Caiman)
                └── Mohrenkaiman (Melanosuchus niger)

Krokodile in der menschlichen Geschichte

Krokodile spielen in der Kulturgeschichte einer Vielzahl von Völkern eine große Rolle, die vor allem von Angst, Ehrfurcht und Bewunderung geprägt ist. In allen Erdteilen, in denen Krokodile leben, haben sie Einzug in die Mythologie der dort lebenden Völker gefunden. Die Faszination für diese Tiere reicht bis in die Neuzeit, wo Krokodile als Motive in der Literatur und in Filmen bis heute regelmäßig eingesetzt werden.

Krokodile im alten Ägypten

Sobek in Kom-Ombo

Die Ägypter kannten ausschließlich das bei ihnen heimische Nilkrokodil. Im alten Ägypten wurden diese Krokodile als heilige Tiere verehrt und in der Gestalt des krokodilköpfigen Gottes Sobek (auch Souchos) vergöttert. Dabei ist unbekannt, ob die Tiere aus Furcht geheiligt wurden oder ob dies erst nach der Entstehung der Gottheit Sobek geschah um den Gott zu besänftigen.

Sobek galt den Ägyptern als ein Gott des ewigen Fortbestandes. Als Sohn der Göttin Neith konnte sich Sobek um etwa 2400 vor unserer Zeitrechnung als einer der wichtigsten Götter im ägyptischen Pantheon bewähren. In den Darstellungen taucht Sobek als Gott mit menschlichem Körper und dem Kopf eines Krokodils auf. In der linken Hand hält er einen Stab und in der rechten Hand den Anch, das Lebenssymbol der Ägypter. In Darstellungen des Neuen Reiches (um 1.400  v. u. Z.) trägt er außerdem einen Kopfschmuck mit eingearbeiteter Sonnenscheibe, da er zu dieser Zeit als eine Offenbarung des Sonnengottes Ra galt und als Sobek-Ra bekannt war. Die Bedeutung der Gottheit zeigt sich u. a. in der Verwendung des Namens in dem verschiedener Herrscher dieser Zeit, etwa Nofrusobek und Sobekhotep I.. Der Zusammenhang mit den Krokodilen wird auch durch die Hieroglyphenschreibweise deutlich. So schreibt man den Namen Sobek (sbk) als

Meint man dagegen die Gottheit Sobek, so wird dies durch ein Krokodil und eine sitzende Gestalt symbolisiert:

Zahlreiche Tempel mit Teichanlagen für die heiligen Tiere waren Sobek geweiht, die wichtigsten darunter fanden sich bei Kom Ombo in Oberägypten, bei Tebtunis sowie in Krokodilopolis in Fajum. Krokodile, die in diesen heiligen Tempeln verstarben, wurden wie Menschen einbalsamiert und als Mumien begraben. So fand man bei Kom-Ombo sowie in den Höhlen von Maabdah tausende dieser Krokodilmumien, vor allem Jungtiere. Die größten Exemplare wiesen eine Länge von über fünf Metern auf.

Weitere afrikanische Länder

Ähnlich wie in Ägypten wurden auch in anderen Teilen Afrikas Krokodile verehrt, vor allem entlang des Nil und seiner Quellflüsse, des Volta sowie in der Umgebung der großen Seen. So wurden im Bereich der Bwaba in Burkina Faso Krokodile in Teichen gehalten und mit Speiseopfern bedacht. Dem Glauben nach handelte es sich um Ahnengeister, die die Dörfer vor Unheil beschützten. Die Akan und Twi in Ghana glaubten daran, dass Krokodile wie auch Tse-Tse-Fliegen oder Schlangen von Hexen für bösartige Botengänge genutzt werden konnten.

Die Insel Damba im Viktoriasee war den Krokodilen geweiht, denen gelegentlich Leichenteile der Feinde der hier ansässigen Bagandas als Opfer zum Fraß vorgeworfen wurden. In dem Tempel, der auf der Insel stand, nahm nach Berichten von Missionaren ein Medium Kontakt mit den Krokodilgeistern auf und sprach zum Volk, indem es den Mund wie ein Krokodil öffnete und schloss. Die Nuer am Nil respektierten die Krokodile als Totem, jagten sie jedoch zugleich als Nahrungsquelle. Wenn sie ein Krokodil verletzt oder getötet hatten, brachten sie den Geistern Opfer dar.

Auf Madagaskar herrschte der Glaube, dass Krokodile nur dann Menschen töten, wenn diese zuvor ein Krokodil getötet hatten. Genauso galt die Regel, dass ein Mensch ein Krokodil töten durfte, wenn dies zuvor einen Unschuldigen getötet hatte. Wenn jemand im Verdacht stand, ein Krokodil getötet zu haben, wurde er an einen Fluss mit Krokodilen gebracht und musste diesen unversehrt durchqueren, um seine Unschuld zu beweisen.

Der Chinesische Drache

Die Alligatoren und Krokodile, die in den Flüssen und an den Küsten Chinas leben, waren wahrscheinlich auch das Vorbild für den doppelschwänzigen Drachen Long der chinesischen Mythologie. Er galt als der „Herr aller beschuppten Reptilien“ und seine Geschichte entstand etwa 2200 v. Chr. in den Regionen am Jangtsekiang, dem „Langen Fluss“. Während der nachfolgenden Generationen wurde dieser Drache immer weiter ausgeschmückt und mit Merkmalen und Eigenschaften weiterer Tierarten ausgestattet.

Während der Tang-Dynastie (etwa 618 bis 906) tauchten Krokodile und Alligatoren erstmals getrennt in Beschreibungen verschiedener Bücher auf. So sollten die „südlichen Barbaren“ aufgrund des Rufes der Alligatoren Regen vorhersagen und sein Fleisch auf Hochzeiten verteilen. Aufgrund der gepanzerten Haut galt der Alligator außerdem als Vorbote des Krieges.

Südostasien

In Südostasien geht die mythologische Bedeutung meist einher mit dem Glauben an verstorbene Herrscher oder Ahnen, die als Krokodile wieder auf die Welt gekommen sind. Dabei handelt es sich meist um das gefürchtete Leistenkrokodil, das in den Glauben einging.

Bei einigen traditionellen Völkern der Philippinen, so etwa bei den Panay, galt das Krokodil als göttlich und durfte nicht getötet werden. Ein britischer Major namens G. B. Bowers berichtete Anfang des 20. Jahrhunderts von einem Krokodil an der Küste von Luzon, das von den Anwohnern als Reinkarnation eines alten Berghäuptling angesehen wurde. Aus West-Timor (Indonesien) wurde 1884 von Opferungen junger Mädchen an Krokodile durch die Prinzen von Kupang berichtet. Als Begründung galten den Prinzen die Krokodile als die Vorfahren der Häuptlingslinie und die Mädchen sandte man ihnen als Ehefrauen.

Die Kayan auf Borneo sahen in den Krokodilen Schutzengel, die als Blutsbrüder böse Geister vertreiben konnten. Die Tötung von Krokodilen war auf ganz Borneo verboten, auch bei den ansonsten sehr kriegerischen Dayak. Diese erzählten ein Märchen, nach dem ein Dayak-Krieger namens Bantangnorang verkleidet mit einem Tigerfell und den Federn des Nashornvogels auf der Suche nach Gold die Höhle eines Krokodils betrat. Das Krokodil bot ihm als Test Menschenfleisch an und Bantangnorang aß dieses auch, tötete jedoch später das Krokodil und nahm ihm seine Schätze.

In Osttimor wird das Leistenkrokodil als „Großvater Krokodil“ verehrt. Ursprung dafür ist eine Legende, nach der die Insel Timor aus einem Krokodil entstanden ist.

Australien

Krokodile spielen eine große Rolle in der Mythologie der Aborigines Nordaustraliens. Dabei gibt es sehr unterschiedliche Bedeutungen der Tiere. So gilt ein Krokodilvorfahr den Gunwinggu im Arnhem Land als Erschaffer des heutigen Liverpool River, indem er bei der Durchquerung des Landes den Boden durchkaute. Die Rillen füllten sich mit Wasser und bildeten den Fluss. Bei den Murinbata existiert eine Geschichte um den Betrug von Essen und die Tötung eines Totemwesens. Dabei stellt das Krokodil als Totemwesen Yagpa die Figur dar, die den Mörder und Betrüger holen würde. In weniger konkreten Geschichten kommt es vor, dass Menschen auf der Jagd oder auf Reisen von Krokodilen verschlungen werden.

Aus Australien stammen auch die ältesten bekannten Darstellungen von Krokodilen. So fand man in Panaramittee in Südaustralien Ritzzeichnungen mit Krokodilen, die auf ein Alter von 30.000 Jahren geschätzt werden. Diese Funde werfen zudem die Frage auf, ob die Krokodile zu der Zeit auch im Süden lebten oder nur durch Erzählungen bekannt wurden. Bei den Manggalilis in Nordaustralien, sowie im Bereich von Oenpelli, sind kunstvolle Rindenmalereien mit Krokodilmotiven bis heute verbreitet. Auch bei den europäischen Einwanderern wurden Krokodile zu einem Motiv in der Kunst, etwa bei einem Gemälde von Thomas Baines aus dem Jahr 1856. Zu den modernsten Darstellungen der australischen Krokodile in der Kultur gehört die Kinofilmreihe „Crocodile Dundee“ mit Paul Hogan in der Hauptrolle, der als Krokodiljäger und Waldläufer Australiens dargestellt und den Stadtbewohnern New Yorks gegenüber gestellt wird.

Melanesische Inselwelt

Vor allem aus der Region am Sepik und dessen Zuflüssen in Neu-Guinea sind zahlreiche Skulpturen und Holzschnitzereien bekannt, die Krokodile darstellen. So finden sich am Karawari schlanke und beinlose Krokodilschnitzereien, die mit Tätowierungen bestückt sind. Die Schwänze dieser Körper gehen dabei in Schlangenköpfe über. Auch krokodilförmige Mundstücke für Blasinstrumente sind recht häufig, und als Beigabe bei Begräbnissen dienen in dieser Region Figuren, die teilweise Menschen und teilweise Krokodile darstellen.

Bei den Iatmul am mittleren Sepik gilt das Leistenkrokodil als Schöpfergottheit. Dies erschuf die Welt aus dem Wasser, indem es Land aufsteigen ließ. Des Weiteren erschuf es einen Spalt in der Erde, mit dem es sich paarte und so die Lebewesen schuf. Aus dem Oberkiefer des Krokodils wurde der Himmel, während der Unterkiefer die Berge der Erde formte. Beim gleichen Volk existieren auch Geschichten von uralten Krokodilen, die das Land besiedelten und Siedlungen gründeten. Bei den Initiationsriten der Männer der Iatmul spielt der Mythos eine Rolle, nach dem der Knabe von einem Krokodil verschluckt und als Mann wieder ausgewürgt wird. Um dies zu demonstrieren werden den Initiierten beim Mannbarkeitsritual Wunden in den Körper und vor allem in die Schultern geschnitten, deren Narben später die Beißnarben des Krokodils darstellen sollen.

Eine sehr bekannte Gestalt in Neu-Guinea ist Yali aus Sor, der Gründer des Mandang-Kultes. Sein Kamerad tötete in einem Kampf dessen Totemtier, das Krokodil, worauf sich Yali im Urwald verlief und nicht mehr gesehen wurde. Nach Ansicht der Elema am Golf von Papua konnten sich Zauberer in Gestalt des Krokodils ins Wasser begeben und so ihre Feinde überraschend angreifen, an Land sollten sie die Gestalt von Kasuaren annehmen und so ins Landesinnere eindringen.

Krokodile in Nord- und Südamerika

Über die Rolle der Krokodile und Alligatoren in der Mythologie und dem Volksglauben Amerikas ist nur sehr wenig überliefert. Bei den Maya des 10. Jahrhunderts und den Azteken des 14. Jahrhundert existierte etwa der Glaube, dass die Welt auf dem Rücken eines großen krokodilähnlichen Reptils in einem Seerosenteich ruht. Auch der Gott Ah ouh puc war krokodilähnlich und wurde mit dem Rücken eines Krokodils dargestellt.

Die einzigen Hinweise auf einen Umgang der nordamerikanischen Indianer mit den Alligatoren zeigt eine Radierung von Theodore de Bryce Le Moin aus dem Jahre 1565, auf dem Indianer aus dem heutigen Florida Alligatoren mit langen Spießen jagen. Der Anthropologe William Holmes konnte im 19. Jahrhundert den Bezug der Chiriqui-Indianer Panamas zu den Krokodilen ihrer Heimat aufzeigen. Hierfür suchte er die Wurzeln von stilisierten Zeichnungen auf den Tongefäßen des Volkes und fand heraus, dass sie von gut erkennbaren Abbildern von Krokodilen stammen.

Krokodile in der westlichen Kultur und der Neuzeit

Krokodil am Berliner Neptunbrunnen

Im Jahre 58 v. Chr. wurden in Rom erstmals fünf Krokodile gezeigt. Augustus ließ 36 Krokodile im Circus Flaminius töten. Elagabal hielt sich ein Krokodil als Haustier. Die Griechen kannten und beschrieben Krokodile im Nil, deren Länge mit bis zu 8 bzw. 11 m angegeben wurde. Krokodile wurden mit Angeln, Netzen und Harpunen gejagt.

In der westlichen Kunst und Literatur waren Krokodile sehr lange fast unbekannt, so fehlten sie sogar in den Dschungelbeschreibungen von Henri Rousseau. Man findet Erwähnungen von Krokodilen etwa im Werk „Antonius und Kleopatra“ von William Shakespeare, und der gleichzeitig lebende Edmund Spenser prägte in seinem Gedicht „Die Elfenkönigin“ den Begriff der Krokodilstränen.

„Doth meet a cruell craftie Crocodile, Which in false griefe hyding his harmefull guile, Doth weepe full sore, and sheddeth tender teares“

„ein brutales, listig Krokodil birgt in falscher Trauer seine schädliche Tücke, weint voller Not und sondert zärtliche Zähren.“

Aufgegriffen wurde der Begriff später von Robert Burton und Francis Bacon, die es auf die Tücke und Kriegslist des Menschen übertrugen, der vor dem Rückschlag im Krieg weint. Das Krokodil selbst wurde zu dieser Zeit zu einem Symbol für Brutalität, Tücke und Gerissenheit. Auch der Roman „Peter Pan“, in dem James M. Barrie das Krokodil mit dem verschluckten Wecker nutzte, um den noch böseren Captain Hook zu töten, änderte daran nichts. In den Darstellungen der Tiere sieht man sie beinahe immer mit Menschen kämpfen. Um 1830 stellte der französische Bildhauer Antoine-Louis Barye Krokodile dar, die mit anderen Tieren kämpften. Im Kaspertheater ist das Krokodil eine feste Figur, die für Gier, unverstellten Trieb und Gefahr steht.

Der Symbolcharakter steigerte sich durch die neuen Medien Film und Fernsehen im 20. Jahrhundert, in denen Krokodile (neben u. a. Haien) zu brutalen und berechnenden Monstern wurden wie etwa in dem 1977 erschienenen und später verfilmten „Alligator“ von Shelley Katz. Für die Filmkunst zu nennen ist „Alligator“, Regie: Lewis Teague, USA 1980. Aktuell scheinen Krokodile im australischen Horrorfilm wieder Mode zu sein, wie „Rogue“ (Regie: Greg Mclean, 2007) und „Black Water“ (Regie: Nerlich/Traucki, 2007) beweisen, beide in ungewöhnlich ernstem Ton, im (Sub-)Genre von der angenommenen „Rache der Natur“.

Das heutige Bild ist geprägt von diesen Darstellungen sowie kursierenden Geschichten, nach denen Krokodile in den Abwassersystemen größerer Städte leben (siehe Krokodil im Kanal). Daneben existiert allerdings eine weitere, häufig verniedlichende Sichtweise auf die Tiere, die in der Verwendung derselben als Markenzeichen (etwa bei der Bekleidungsfirma Lacoste) und Konsumprodukten (etwa Schnappi, das kleine Krokodil) deutlich wird.

Wirtschaftliche Nutzung

Nahe der australischen Stadt Darwin sind Leistenkrokodile als Jumping crocodiles eine Touristenattraktion

Die Nutzung der Krokodile lässt sich bis in die Anfänge der Zeiten verfolgen, in denen Menschen und Krokodile in den gleichen Gegenden lebten. Krokodile wurden vor allem aufgrund des Fleisches gejagt. In Südostasien und China nutzte man außerdem die Innereien, die Rückenschilder und andere Teile für medizinische Zwecke (siehe Traditionelle Chinesische Medizin). Auch die pulverisierten Zähne und Klauen wurden Teil von Tränken, die vor allem in Indonesien als Zaubertränke genutzt wurden. Schädel und Zahnketten wurden als Zierelemente oder als religiöse Symbole genutzt.

Erst in den letzten Jahrhunderten wurden die Krokodile ihrer Häute und ihres Fleisches wegen intensiv bejagt. Die ersten Erwähnungen zur Nutzung von Krokodilhäuten stammen aus dem Ende des 18. Jahrhunderts. Nach den Überlieferungen von John James Audubon konnte man die Häute des Mississippi-Alligators zur Herstellung von Stiefeln, Satteltaschen, und Schuhen nutzen. Die Jagd war allerdings noch keine wirtschaftliche Nutzung, die Tiere wurden zu der Zeit als Schädlinge betrachtet und immer getötet, wenn man ihnen begegnete. Das änderte sich bis zum Amerikanischen Bürgerkrieg 1861 bis 1865. Die Nachfrage nach Produkten aus Krokodilleder, besonders nach Schuhen, Gürteln und Taschen stieg enorm an. Aus dem Jahr 1888 liegen Zahlen einer einzelnen Jagdgruppe von zehn Jägern vor, die in einem Jahr über 5.000 Alligatoren getötet hatten, in einigen Teilen Floridas waren Tagesquoten von über 200 Tieren normal. Auch der Fang von Jungalligatoren und deren Verkauf lebend oder präpariert war sehr lukrativ. Um etwa 1900 brachen die Bestände des Mississippi-Alligators zusammen, und man begann, in Mexiko und anderen Teilen Mittel- und Südamerikas Alternativen zu suchen. Diese fand man vor allem in den Spitzkrokodilen, während der Krokodilkaiman als minderwertig eingestuft wurde. Als um 1930 auch die anderen amerikanischen Arten seltener wurden, fand man Alternativen im Nilkrokodil in Afrika sowie in den asiatischen Arten.

Die Bestände des Mississippi-Alligators gingen indes weiter zurück. Betrug die Anzahl der umgesetzten Häute in Florida 1929 noch 190.000, so sank sie bis in das Jahr 1943 auf nur noch 6.800 Häute. 1944 wurde der Alligator während der Fortpflanzungszeit und bis zu einer Körpergröße von 1,20 Metern unter Schutz gestellt, damit sich die Bestände wieder erholen konnten. 1947 stieg durch diese Maßnahme das Handelsvolumen wieder auf 25.000 Häute.

Nilkrokodile

Neben dem Mississippi-Alligator war es vor allem das Nilkrokodil, das für die Lederindustrie bejagt wurde. Dabei sind die Zahlen der in Afrika erlegten Krokodile sehr lückenhaft. Die frühesten Berichte über Krokodiljagden in Afrika stammen aus der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts. Dabei war die Jagd um 1850 lediglich auf wenige Tiere zur Fleisch- und Fettgewinnung beschränkt. Am 2. Juli 1869 erschien in einer lokalen Zeitung, dem „Natal Herald“, ein Artikel, in dem es hieß, dass Krokodilsleder für die Herstellung von Lederwaren heiß begehrt war. Dieser Bericht veranlasste die ersten Jäger, ihren Lebensunterhalt mit dem Töten von Krokodilen zu verdienen. Um 1913 wurde der Anreiz noch erhöht, da in einigen Gebieten Afrikas Abschussquoten für die als Schädlinge betrachteten Tiere bezahlt wurden. Bis in die 1950er Jahre stiegen die Abschussquoten an, einzelne Jäger erlegten Hunderte der Tiere in jedem Jahr. Die Verkaufszahlen betrugen einige 100.000 Tiere, genaue Zahlen sind nicht bekannt. Erst um 1970 wurden die Nilkrokodile in den meisten afrikanischen Ländern unter Schutz gestellt.

Auch wenn die Mississippi-Alligatoren und die Nilkrokodile vom Raubbau durch die Jagd am meisten betroffen waren, betraf die Bejagung alle Krokodilarten der Welt. Dabei ging es nicht immer nur um die Haut, in Indien wurden die Ganges-Gaviale von den Einheimischen (trotz religiöser Verbote) vor allem als Fischfänger und von den Briten sportlich motiviert erlegt. In Asien, Südamerika und Ozeanien setzte die kommerzielle Jagd vor allem in den 1960er Jahren ein, wobei sich die kommerziellen Jäger häufig einheimische Jäger suchten, die ihnen bei der Suche und Jagd nach den Krokodilen halfen. Auf diese Weise wurden viele Arten beinahe vollständig ausgerottet, unter ihnen die endemischen Krokodile der Philippinen und der australischen Inselwelt sowie der Mohrenkaiman in Südamerika. Seit auch diese Bestände zurückgingen, wurden alle Krokodile unter internationalen Schutz gestellt und der Handel mit Krokodilprodukten massiv eingeschränkt. Heute stammen die meisten Produkte aus Krokodilfarmen oder vom Krokodilkaiman, der eingeschränkt bejagt werden darf, jedoch „minderwertiges“ Leder liefert.

Krokodilfarmen

Krokodile in der Show einer thailändischen Krokodilfarm

Krokodilfarmen wurden vor allem auf Bestreben der Leder verarbeitenden Industrie eingerichtet, als die Bestände vieler kommerziell nutzbarer Krokodilarten zu schwinden drohten. Diese unterscheiden sich von reinen Schauanlagen dadurch, dass die Tiere dort nicht nur gehalten, sondern auch genutzt werden können. Heute gibt es für verschiedene Arten Zuchtanlagen, die neben der Nutzung vor allem der Arterhaltung und der Aufstockung der Wildbestände dienen. Die Haupteinnahmequellen für diese Farmen ist heute allerdings nicht mehr die Lederindustrie – hauptsächlich dienen die Farmen als touristische Attraktionen.

Vor allem in den südlichen USA hat sich neben den Krokodilfarmen die Krokodilranch etabliert, die Eier und Jungtiere aus der Wildnis entnimmt und kommerziell nutzt. Dies ist möglich, da sich der Bestand der Mississippi-Alligatoren weitgehend stabilisiert hat. Auf diese Weise können kommerzielle Krokodilranches sowohl das Leder als auch das Fleisch vermarkten, Gatorburger und Schmalz aus Alligatorenfett gehören dabei zu den Hauptprodukten. Krokodilfarmen und -ranches unterliegen ständigen Kontrollen und Handelseinschränkungen durch die Convention on International Trade in Endangered Species of the Wild Fauna and Flora (CITES). Um Krokodile kommerziell nutzen zu können, müssen die Betriebe immer nachweisen können, dass sie eine überlebensfähige Generation in der Zucht behalten.

Terrarienhaltung

Mississippi-Alligatoren im Tierpark Berlin

Die Haltung von Krokodilen als Terrarientiere spielt nur eine sehr geringe Rolle, erfreut sich allerdings seit einigen Jahren wachsender Beliebtheit. Dabei sind es vor allem die kleineren Arten, die als Heimtiere gehalten werden, darunter etwa das Stumpfkrokodil oder die kleineren Kaimanarten. Wie beim Handel mit Krokodilprodukten unterliegen auch die lebenden Krokodile strengen Handelseinschränkungen und dürfen nur mit vorhandenen Genehmigungspapieren der CITES weitergegeben werden. Hinzu kommen Haltungsvorschriften, die vor allem die Größe und Ausstattung des Terrariums betreffen, sowie regional Auflagen zur Haltung „gefährlicher Tiere“.

Die Haltung der Tiere ist nur Terrarienexperten zuzutrauen, für Anfänger oder bei beengten Raumbedingungen eignen sich Krokodile nicht. Bei der Ausstattung des Terrariums muss vor allem auf die besonderen Ansprüche der Tiere Rücksicht genommen werden.

Aus den genannten Gründen ist eine Beratung durch Fachleute und die Weiterbildung durch geeignete Literatur vor der Anschaffung dieser Tiere unbedingt notwendig.

Herkunft des Namens

Der Name „Krokodile“ geht auf das altgriechische Wort „κροκόδῑλος“ [krokódῑlos] zurück, dessen Ursprung vermutlich in „κροκό-δριλος“ [krokó-drilos] – „Steinwurm“ – zu finden ist, einer Verknüpfung von κρόκη [króke], gleich κροκάλη [krokále], „Strandkiesel“, – wohl vom altindischen Wort „śárkarā“ abstammend –, mit δρῖλος [drílos], „Wurm“.

Literatur

• Charles A. Ross (Hrsg.): Krokodile und Alligatoren – Entwicklung, Biologie und Verbreitung. Jahr, Hamburg 1994, Orbis, Niedernhausen 2002. ISBN 3-572-01319-4
• Wolfgang Böhme, Martin Sander: Crocodylia, Krokodile. in: Wilfried Westheide (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 2. Wirbel- und Schädeltiere. Fischer, Stuttgart 1996, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2004. ISBN 3-8274-0307-3
• Joachim Brock: Krokodile – Ein Leben mit Panzerechsen. Natur und Tier, Münster 1998. ISBN 3-931587-11-8
• Albert Reese: Alligator and Its Allies. The Knickerbocker Press. G. P. Putnam’s Sons, New York 1915 (PDF-Download).
• Reinhard Radke: Krokodile – Expeditionen zu den Erben der Saurier. Lübbe, Bergisch-Gladbach 2002 (erzählender Bildband). ISBN 3-7857-2105-6

Ausführliche Bibliographien finden sich unter The Bibliography of Crocodilian Biology (englisch) und Crocodile Library (englisch)

Weblinks

• The Crocodile Specialist Group (englisch)
• Crocodilians Natural History & Conservation (englisch)
• Crocodilian, Tuatara, and Turtles Species of the World (englisch)
• Crocodylomorpha: Overview (englisch)
• Springende Krokodile in Australien (deutsch)
• Unvorsichtiges Verhalten von Badenden und deren tödliche Konsequenzen (englisch)
• Linkliste der Crocodile Specialist Group (weitere Links, englisch)
• Angelika Lohwasser: Die Macht des Krokodils. In: Martin Fitzenreiter: Tierkulte im pharaonischen Ägypten und im Kulturvergleich. Internet-Beiträge zur Ägyptologie und Sudanarchäologie Vol. 4, Humboldt-Universität Berlin, 2003