Cryptoprocta ferox

Fossa
Fossa (Cryptoprocta ferox)
Systematik
Ordnung: Raubtiere (Carnivora) Überfamilie: Katzenartige (Feloidea) Familie: Madagassische Raubtiere (Eupleridae) Unterfamilie: Euplerinae Gattung: Cryptoprocta Art: Fossa
Wissenschaftlicher Name
Cryptoprocta ferox
Bennett, 1833

Die Fossa (Cryptoprocta ferox), seltener auch Frettkatze genannt, ist eine auf Madagaskar endemische Raubtierart. Sie ist das größte Raubtier ihrer Heimatinsel und ernährt sich vorrangig von Primaten und anderen Säugetieren. Sie lebt einzelgängerisch in großen Revieren und zählt zu den gefährdeten Arten. Bei Fossas bilden heranwachsende Weibchen männliche Merkmale wie eine penisartige Klitoris aus, was sich bei ausgewachsenen Tieren wieder verliert, dieser Vorgang ist sonst von keiner anderen Säugetierart bekannt. Die systematische Stellung der Fossa war lange Zeit umstritten, nach molekularen Untersuchungen wird sie heute in die Madagassischen Raubtiere (Eupleridae) eingeordnet.

Merkmale

Fossa: Durch den kurzen Gesichtsschädel und die abgerundeten Ohren wirkt der Kopf der Fossa katzenähnlich. Auffällig sind die langen Vibrissen.

Rumpf und Gliedmaßen

Fossas erinnern gestaltlich an einen dunklen, kurzbeinigen Puma. Ihr Körperbau ist schlank und langgestreckt. Sie erreichen eine Kopfrumpflänge von rund 65 bis 80 Zentimeter, wobei Männchen etwas größer als Weibchen werden. Der Schwanz ist annähernd so lang wie der Körper und misst 65 bis 70 Zentimeter, die Schulterhöhe beträgt rund 35 Zentimeter. Ihre Durchschnittsgröße variiert leicht nach Region, die größten Tiere finden sich im Südwesten Madagaskars. Fossas erreichen ein Gewicht von 7 bis 12 Kilogramm, wobei die Männchen generell etwas schwerer sind als die Weibchen. Ihr Fell ist kurz und dicht, es ist meist rötlich-braun gefärbt und im Gegensatz zu vielen anderen Raubtieren nicht gemustert. Bei Männchen und heranwachsenden Weibchen ist der Bauch durch Drüsensekrete orange gefärbt, bei Weibchen ist er beige oder cremefarben. Gelegentlich kommen auch Schwärzlinge vor.

Die Gliedmaßen sind vergleichsweise kurz. Die Speiche ist stets kürzer als der Oberarmknochen und das Schienbein kürzer als der Oberschenkelknochen. Jeder Fuß endet in fünf Zehen, die mit einziehbaren Krallen ausgestattet sind, Krallenscheiden wie bei Katzen fehlen allerdings. Die Fußsohlen sind mit großen Ballen versehen und nahezu unbehaart.

Kopf und Zähne

Der Gesichtsschädel der Fossas ist relativ kurz, was zusammen mit den großen, abgerundeten Ohren für ein katzenähnliches Aussehen sorgt. Die Augen sind groß und rund, die Pupillen senkrecht, typisch sind außerdem die stark verlängerten Schnurrhaare (Vibrissen). Der Nasenspiegel ist groß und gut entwickelt.

Die Zahnformel der Fossa lautet I 3/3 C 1/1 P 3-4/3-4 M 1/1, insgesamt hat sie also 32 bis 36 Zähne. Die Schneidezähne sind relativ klein, die Eckzähne wie bei allen Raubtieren als große Fangzähne ausgebildet. Der vorderste Prämolar ist sehr klein oder fehlt völlig. Der hinterste obere Prämolar und der vorderste untere Molar („Reißzähne“) bilden die bei allen Landraubtieren vorhandene „Brechschere“. Diese ist in starker Ähnlichkeit zu den Katzen sehr markant ausgeprägt. Der vorderste obere Molar ist klein, die übrigen Molaren fehlen. Der Unterkiefer ist robust, die Kaumuskulatur sehr stark ausgeprägt.

Innerer Körperbau und Weichteile

Das Rumpfskelett zeigt keine Besonderheiten. Die Wirbelsäule setzt sich aus sieben Hals-, 13 Brust-, 7 Lenden-, 3 Sakral- und 29 oder 30 Schwanzwirbeln zusammen. Das Schlüsselbein ist klein, aber vorhanden. Das Herz-Kreislauf-System und der Verdauungstrakt sind typisch für die Raubtiere gebaut: Der linke Lungenflügel hat drei und der rechte vier Lappen, der Magen ist leicht verlängert, der Darm wie bei Fleischfressern allgemein relativ kurz.

Auffällig ist der Bau der Geschlechtsorgane. Männchen haben einen sehr langen Penis, der mit einem großen, durchschnittlich 7 Zentimeter langen Penisknochen (Baculum) ausgestattet ist. Die Eichel, die nahezu die Hälfte des Penis einnimmt, ist mit Ausnahme der Spitze mit Stacheln versehen. Die äußeren Geschlechtsorgane ausgewachsener Weibchen sind unauffällig, bei heranwachsenden Weibchen ist eine verlängerte, mit Stacheln versehene Klitoris vorhanden, die ebenfalls durch eine knöcherne Struktur (Os clitoridis) gestützt wird. Näheres siehe unten. Wie die anderen Madagassischen Raubtiere, aber im Gegensatz zu den meisten anderen Raubtieren, haben die Weibchen eine paarige Gebärmutter (Uterus duplex).

Die Afterregion ist mit großen, sackähnlichen Drüsen („Analbeutel“) ausgestattet, weitere Duftdrüsen liegen in der Genitalregion und im Nacken. Weibchen haben drei Paar bauchständige Zitzen.

Verbreitung und Lebensraum

Fossas kommen nur auf der Insel Madagaskar vor der Ostküste Afrikas vor.

Das ursprüngliche Verbreitungsgebiet der Fossas umfasste nahezu die gesamte Insel Madagaskar, darüber hinaus leben sie auch auf der vorgelagerten Insel Sainte Marie. Sie bewohnen verschiedene Wälder, sowohl Regen- als auch Trockenwälder und kommen auch in mit Bäumen bestandenen Savannengebieten vor. Gänzlich unbewaldete Gebiete wie das vom Menschen gerodete zentrale Hochland meiden sie jedoch oder benutzen sie höchstens als Durchzugsgebiete. Sie sind vom Meeresspiegel bis in 2600 Meter Seehöhe anzutreffen. Die menschliche Besiedlung hat ihr Verbreitungsgebiet allerdings stark verkleinert und zersplittert.

Lebensweise und Ernährung

Aktivitätszeiten und Fortbewegung

Fossas haben keinen ausgeprägten Tag-Nacht-Rhythmus, sie sind kathemeral. Das bedeutet, sie können sowohl am Tag als auch in der Nacht aktiv sein. Üblicherweise halten sie zu den heißesten und kühlsten Perioden des Tages und der Nacht Ruhepausen ein. Als Ruheplätze dienen ihnen beispielsweise Höhlen oder selbstgegrabene Baue, etwa im Wurzelwerk großer Bäume; häufig ziehen sie sich jedoch auch in das Geäst zurück. Sie halten sich häufig am Boden auf, können jedoch auch ausgezeichnet klettern und größere Distanzen in den Bäumen springend zurücklegen, wobei ihnen ihr langer Schwanz als Balanceorgan dient. Am Boden bewegen sie sich eher auf den Zehen (digitigrad) fort, in den Bäumen hingegen eher sohlengängerisch (plantigrad).

Sozial- und Territorialverhalten

Die Tiere sind territorial und leben außerhalb der Paarungszeit einzelgängerisch. Mit dem Sekret ihrer Duftdrüsen markieren sie ihr Revier, zu diesem Zweck reiben sie ihre Analregion am Boden oder auch an markanten Baumstämmen. Sie kommen in geringer Dichte vor, Berechnungen der Populationsdichte belaufen sich auf 0,18 bis 0,26 Tiere pro Quadratkilometer.^[1] Die Reviere sind sehr groß, bei Männchen können sie bis zu 26 Quadratkilometer und bei Weibchen bis zu 13 Quadratkilometer umfassen.^[2] Weibchen sind generell territorialer als Männchen, sie verteidigen ihr Revier vehement gegen gleichgeschlechtliche Artgenossen. Männchen sind in Bezug auf das Revier variabler, ihr Territorium kann sich mit dem anderer Männchen oder Weibchen überlappen.

Nahrung

Larvensifakas zählen zu den größten Beutetieren der Fossas

Fossas ernähren sich ausschließlich von Fleisch, als größte Raubtiere Madagaskars stehen sie dort an der Spitze der Nahrungskette. Sie jagen ihre Nahrung sowohl am Boden als auch in den Bäumen und können dabei Tiere bis zur Größe des Larvensifakas, der die Hälfte ihres Gewichtes erreichen kann, erlegen. Einen wichtigen Bestandteil ihrer Nahrung bilden Lemuren, neben Larvensifakas sind als Beutetiere auch Edwards-Sifakas, Fettschwanzmakis, Große Makis, Große Bambuslemuren und Wieselmakis bekannt. Einer Untersuchung im westlichen Madagaskar zufolge^[3] machen Feuchtnasenaffen 50 % der Nahrung aus – bei keinem anderen Raubtier spielen Primaten eine dermaßen wichtige Rolle in der Ernährung. Daneben stehen auch Igeltenreks und andere Säugetiere, darunter Votsotsas, auf ihrem Speiseplan, ebenso Reptilien und Frösche. Wirbeltiere machen insgesamt mehr als 90 % der Beute aus,^[3] der Rest sind Kleintiere wie Insekten. Manchmal kommen Fossas auch in die Nähe menschlicher Siedlungen, wo sie Geflügel und andere kleine Haustiere reißen.

Beutetiere werden mit den Krallen der Vorderpfoten niedergehalten und durch einen Biss in die Kehle oder den Nacken getötet. Es gibt Berichte, wonach sie Beutetiere manchmal ausweiden und die inneren Organe zuerst fressen.^[4]

Fortpflanzung und Entwicklung

Balz und Begattung

Die Fortpflanzungszeit der Fossas fällt in die Monate September bis November. In dieser Zeit legt sich das Weibchen auf einen auffälligen Ast, oft wird die gleiche Stelle von mehreren Weibchen hintereinander eingenommen, jedes Tier hält den Platz für einen bis sechs Tage inne.^[5] Mehrere Männchen versammeln sich unter dem Baum und kämpfen miteinander teilweise heftig um das Paarungsvorrecht. Das siegreiche Männchen nähert sich dem Weibchen, wird in rund einem Viertel aller Fälle von diesem aber verjagt. Nach welchen Gesichtspunkten dies geschieht, ist unklar, Eigenschaften wie Gewicht und Alter (erkennbar am Abnutzungsgrad der Zähne) spielen dabei keine Rolle. Im Laufe ihrer Anwesenheit auf dem Paarungsplatz paarte sich jedes Weibchen mehrmals mit mehreren Männchen.

Die Begattung selbst, die meist auf dem Ast stattfindet, ist ein langwieriger Prozess, der mehr als zwei Stunden dauern kann, die längste beobachtete Kopulation nahm über drei Stunden in Anspruch. Nach dem Ende der Kopulation kommt es zum auch von Hunden bekannten „Hängen“, das heißt dass die Partner sich nach Beendigung der Begattung nicht sofort voneinander lösen können. Im Gegensatz zu den Hunden, die bis zu einer halben Stunden aneinander „hängen“, können die männlichen Fossas aber nach kurzer Zeit mit viel Kraftaufwand ihren Penis aus der Scheide des Weibchens ziehen. Im Anschluss bewachen die Männchen häufig noch ihre Partnerin bis zu einer halben Stunde, um deren Kopulation mit einem anderen Männchen zu verhindern oder zumindest hinauszuzögern.

Geburt und Jungenaufzucht

Die Jungenaufzucht ist alleinige Aufgabe des Weibchens. Dazu bezieht es eine Erdhöhle oder einen selbstgegrabenen Bau, etwa in einem alten Termitenhügel. Dort bringt es nach einer rund sechs- bis siebenwöchigen Tragzeit im südlichen Sommer – Dezember oder Januar – meist zwei (manchmal auch drei oder vier) Jungtiere zur Welt. Diese wiegen rund 100 Gramm, sie sind mit einem weißgrauen Fell bedeckt und blind. Nach zwei bis drei Wochen öffnen sich ihre Augen, und nach viereinhalb Monaten verlassen sie die Geburtshöhle, kurz danach werden sie entwöhnt. Im Alter zwischen 12 und 20 Monaten verlassen sie ihre Mutter endgültig. Mit rund zwei Jahren sind Fossas ausgewachsen, die Geschlechtsreife erreichen sie aber erst mit drei bis vier Jahren.

Weibchen können sich im Zwei-Jahres-Rhythmus fortpflanzen. Die Lebenserwartung dieser Tiere in freier Wildbahn ist nicht bekannt, Tiere in Gefangenschaft können ein Alter von über 20 Jahren erreichen.

Vorübergehende Vermännlichung

Fossa im Bioparc Valencia

Ein Phänomen, das bislang unter allen Säugetieren nur bei Fossas beobachtet wurde, ist eine vorübergehende Vermännlichung.^[6] Es sind zwar einige Tierarten bekannt, darunter die Tüpfelhyäne, bei denen die Weibchen zeitlebens mit einer penisähnlichen Klitoris ausgestattet sind. Bei Fossas sind jedoch die maskulinisierten Merkmale nur bei heranwachsenden Weibchen zu beobachten, bei ausgewachsenen Tieren sind diese auf ein unauffälliges Ausmaß zurückgebildet. Diese Merkmale sind im zweiten und dritten Lebensjahr am deutlichsten ausgeprägt, zu dem Zeitpunkt also, wenn die Jungtiere schon von ihrer Mutter vertrieben wurden, aber noch nicht die Geschlechtsreife erlangt haben.

Auffälligstes dieser Merkmale ist die vergrößerte, mit Stacheln versehene Klitoris. Diese wird, ähnlich dem Penisknochen der Männchen, von einer knöchernen Struktur (Os clitoridis) gestützt. Messungen von Hawkins et al.^[6] ergaben bei heranwachsenden Weibchen eine Durchschnittslänge des Os clitoridis von 14,5 Millimetern. Von den 10 untersuchten ausgewachsenen Weibchen besaßen 6 diese knöcherne Struktur nicht, bei den übrigen 4 war sie maximal 5 Millimeter lang – Stacheln an der Klitoris waren bei keinem ausgewachsenen Weibchen vorhanden. Ein weiteres männliches Merkmal ist die Absonderung eines streng riechenden, orangefarbenen Sekrets zwischen der Kehle und dem Anus, insbesondere im Bereich zwischen Vorder- und Hinterbeinen. Dieses Sekret färbt den Bauch der Männchen orange, während ausgewachsene Weibchen einen cremefarbenen Bauch besitzen. Die deutliche Orangefärbung des Bauches bei heranwachsenden Weibchen verblasst mit zunehmendem Alter.

Interessanterweise zeigen heranwachsende Weibchen keinen erhöhten Androgengehalt – im Gegensatz zu zeitlebens mit einer penisartigen Klitoris ausgestatteten Säugetieren. Sowohl bei Testosteron als auch bei Androstendion und Dihydrotestosteron gibt es keine signifikanten Unterschiede zwischen heranwachsenden und ausgewachsenen Weibchen. Die biologischen Vorgänge, die hinter diesem Prozess stehen, sind noch weitgehend unbekannt.

Ebenso unbekannt ist der Sinn dieser vorübergehenden Vermännlichung. Hawkins et al.^[6] schlagen zwei Hypothesen vor. Zum einen könnten heranwachsende Weibchen auf diese Weise vor erzwungenen Kopulationen geschützt werden. Solche erzwungene Kopulationen sind häufig im Säugetierreich und enden bisweilen mit Verletzungen oder gar dem Tod des Jungweibchens. Die zweite Hypothese besagt, dass junge Weibchen auf diese Weise eher Revierkämpfen aus dem Weg gehen können. Weibchen sind nämlich stärker territorial als Männchen und reagieren auf andere Weibchen deutlich aggressiver als auf Männchen. Die zeitliche Komponente würde zu dieser Hypothese passen, da die Merkmale im Zeitraum nach der Vertreibung durch die Mutter am ausgeprägtesten sind.

Fossas und Menschen

Fossa im Zoo

Die Fossa zählt zu den bedrohten Arten. Die Gründe dafür liegen einerseits in der Zerstörung ihres Lebensraums, die das Verbreitungsgebiet dieser Tiere stark verkleinert und zersplittert hat. Zum anderen haben sie bei der Bevölkerung einen schlechten Ruf, weil sie manchmal Haustiere reißen, und werden deshalb bejagt. Nach Schätzungen gibt es weniger als 2500 ausgewachsene Fossas, die Art wird von der IUCN im Status „Gefährdet“ (Vulnerable) geführt.^[7]

Auf Madagaskar gibt es einige Schutzgebiete und Nationalparks, in denen Fossas leben.^[8] In zoologischen Gärten werden Fossas nur selten gehalten; der Zoo Duisburg ist einer der wenigen Zoos weltweit, dem die Nachzucht regelmäßig gelingt. Diesem Zoo wurde auch die Koordination des Europäischen Erhaltungszuchtprogrammes (EEP) für die Fossa übertragen.^[9]

In der madagassischen Folklore finden sich Erzählungen, wonach Fossas manchmal eine Bedrohung für den Menschen darstellen. Gesicherte Berichte über Angriffe auf Menschen gibt es jedoch nicht.^[10]

Systematik

Äußere Systematik

Da Fossas die morphologischen Merkmale verschiedener Raubtiergruppen aufweisen, war ihre systematische Stellung stets umstritten. Mit den Katzen haben sie beispielsweise den kurzen Gesichtsschädel, den Bau der Reißzähne und die einziehbaren Krallen gemeinsam. Der Bau des Schädels – etwa der Bulla tympanica – zeigt starke, diagnostisch bedeutende Ähnlichkeiten mit den Schleichkatzen. Mit den Mangusten teilen sie unter anderem die Analtaschen und Merkmale in der Anordnung der Hirnfurchen. Aufgrund ihrer anatomischen Besonderheiten wurde die Fossa meist in einer eigenen Unterfamilie, Cryptoproctinae, geführt, die manchmal den Katzen^[11], meist aber den Schleichkatzen^[12] oder Mangusten^[13] zugeordnet wurde.

Nach neueren genetischen Untersuchungen wird sie allerdings in eine neu aufgestellte Gruppe, die Madagassischen Raubtiere (Eupleridae), eingegliedert. Diese Untersuchungen ergaben, dass alle Raubtiere Madagaskars – die vorher in verschiedenen Familien geführt wurden – von einem gemeinsamen, mangustenartigen Vorfahren abstammen, der wohl im späten Oligozän oder frühen Miozän (vor rund 20 bis 30 Millionen Jahren) die Straße von Mosambik überquert hat.^[14] Die nächsten Verwandten der Fossa sind Falanuk und Fanaloka, mit denen sie die Unterfamilie der Euplerinae bildet.^[15]

Innere Systematik

Fossa im Zoo Frankfurt

Die Fossa ist der einzige lebende Vertreter der Gattung Cryptoprocta. Mehrere Fossilienfunde aus Madagaskar wurden als nahe verwandte, ausgestorbene Arten – Riesenfossa (Cryptoprocta spelea) und Cryptoprocta antamba – beschrieben. Morphologische Untersuchungen von Goodman et al. haben den Artstatus der Riesenfossa bestätigt, sehen C. antamba – von der nur ein Unterkiefer bekannt ist – jedoch lediglich als missgebildetes Individuum der Riesenfossa.^[16]

Der Gattungsname Cryptoprocta („verborgener Anus“) spielt auf die großen Analbeutel an. Verwirrenderweise trägt die Fanaloka, ein anderes Madagassisches Raubtier, den wissenschaftlichen Gattungsnamen Fossa. Anfänglich aufgetretene Verwechslungen sind wohl für diese Benennung verantwortlich, die aufgrund der Regeln der International Commission of Zoological Nomenclature (ICZN) nicht geändert werden kann.

Literatur

• Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9. 
• Michael Köhncke, Klaus Leonhardt: Cryptoprocta ferox. In: Mammalian Species. 254, 1986, S. 1–5 (PDF). 
• Harald Schliemann: „Fissipedia“ (Landraubtiere). In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg/Berlin 2004, ISBN 3-8274-0900-4, S. 586–599 (ISBN 3-8274-0307-3 im Buch ist falsch). 
• Nick Garbutt: Mammals of Madagascar. A Complete Guide. Yale University Press, New Haven & London 2007, ISBN 978-0-300-12550-4

Einzelnachweise

1. ↑ Clare E. Hawkins und Paul A. Racey: Low population density of a tropical forest carnivore, Cryptoprocta ferox: implications for protected area management. In: Oryx 39 (2005), S. 35-43.
2. ↑ Garbutt (2007), S. 212
3. ↑ ^{a b} Clare E. Hawkins und Paul A. Racey: Food Habits of an Endangered Carnivore, Cryptoprocta ferox, in the Dry Deciduous Forests of Western Madagascar. In: Journal of Mammalogy 89 (1), 2008, S. 64-74
4. ↑ Garbutt (2007), S. 213
5. ↑ Der ganze Abschnitt folgt: Clare E. Hawkins und Paul A. Racey: A novel mating system in a solitary carnivore: the fossa. In: Journal of Zoology. doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00517.x Abstract. Ob die hier angegebenen Zahlen auch auf andere Fossapopulationen übertragbar sind, ist nicht bekannt.
6. ↑ ^{a b c} Der ganze Abschnitt folgt: Clare E. Hawkins, John F. Dallas, Paul A. Fowler, Rosie Woodroffe und Paul A. Racey: Transient Masculinization in the Fossa, Cryptoprocta ferox (Carnivora, Viverridae). In: Biology of Reproduction, 66 (3), 2002, S. 610–615. Online-Ausgabe
7. ↑ Cryptoprocta ferox in der Roten Liste gefährdeter Arten 2008, abgerufen am 30. Oktober 2008
8. ↑ Liste bei Lefossa.org
9. ↑ Informationen des Zoos Duisburg
10. ↑ Garbutt (2007), S. 214
11. ↑ beispielsweise: G. Veron: La position systématique de Cryptoprocta ferox (Carnivora). Analyse cladistique des charactères morphologiques de carnivores Aeluroidea actuels et fossiles. In: Mammalia, 59 (1995), S. 551-582
12. ↑ beispielsweise: W. C. Wozencraft: Order Carnivora. In: D. E. Wilson and D. M. Reeder, (Hrsg.) Mammals Species of the World: a taxonomic and geographic reference, Washington, Smithsonian Institution Press 1993, S. 279-344.
13. ↑ beispielsweise Nowak (1999)
14. ↑ A. Yoder, J. Flynn: Origin of Malagasy Carnivora. In: Steven M. Goodman, Jonathan P. Benstead (Hrsg.): The Natural History of Madagascar. University Of Chicago Press, Chicago 2003, ISBN 0-226-30306-3 (PDF). 
15. ↑ Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder: Mammal Species of the World. Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4. 
16. ↑ Steven M. Goodman, Rodin M. Rasoloarison, Jörg U. Ganzhorn: On the specific identification of subfossil Cryptoprocta (Mammalia, Carnivora) from Madagascar. In: Zoosystema, 26 (1), 2004, S. 129–143 PDF

Weblinks

• Fotos und Videos auf arkive.org