Cycadales

Cycadales
Cycas circinalis, junger (zentral stehend) und alter (zur Seite hängend) männlicher Zapfen.
Systematik
Reich: Pflanzen (Plantae) Unterreich: Gefäßpflanzen (Tracheobionta) Überabteilung: Samenpflanzen (Spermatophyta) Abteilung: Palmfarne (Cycadophyta) Klasse: Palmfarne (Cycadopsida) Ordnung: Cycadales
Wissenschaftlicher Name
Cycadales
Dum.

Die Palmfarne (Cycadales) sind die einzige rezente Ordnung in der Klasse Cycadopsida, der einzigen Klasse der Abteilung Cycadophyta. Sie gehören in die verwandtschaftliche Nähe des Ginkgo (Ginkgo biloba) und der Nadelholzgewächse (Pinophyta), mit denen sie zusammen in die Nacktsamer eingeordnet wurden. Die Samenanlagen sind nicht von Fruchtblättern geschützt.

Merkmale

Sprossachsen

Die Palmfarne bilden zwei Typen von Sprossachsen, baumförmige Stämme und unterirdische Rhizome.

Baumförmige Stämme tragen an ihrem oberen Ende einen Schopf von Blättern und haben somit ein Palmähnliches Aussehen. Die Stämme sind meist gedrunken, gerade und unverzweigt. Sie erreichen häufig Wuchshöhen von 5 bis 10 m, einige Arten wie Lepidozamia hopei erreichen sogar 15 m. Im Alter sind manche Arten niederliegend, felsbewohnende Arten sogar hängend. Durch Bildung von Wurzelschößlingen kann es zu Gruppenbildung kommen.

Stangeria eriopus, unterirdischer Knollenstamm.

Oberirdischer Stamm von Encephalartos altensteinii.

Unterirdische Stämme können knollenförmig sein und besitzen dann keine Blattnarben (bei Bowenia, Chigua, Stangeria und Zamia). Bei anderen Arten bleiben die Blattnarben erhalten (Cycas, Encephalartos und viele Macrozamia-Arten).

Der Stammaufbau zeigt Merkmale der Farne wie der Samenpflanzen. Bei vielen Arten sind die Blattbasen stark am Stammaufbau beteiligt. Beim manchen Gattungen die Stämme und die meisten Blattstiele besitzen die farntypischen Treppentracheiden, vielfach mit Anklängen an Hoftüpfel (araukarioider Typ). Es kommen nur Tracheiden vor, Tracheen fehlen. Das Mark ist sehr ausgeprägt. Es ist teilweise reich an Stärke und dient als Ort zur Speicherung von Reservestoffen.^[1]

Der generelle Stammaufbau ist der einer Eustele. Das sekundäre Holz ist nicht sehr ausgeprägt. Es ist reich an Schleimgängen und besitzt sehr breite radiale Markstrahlen ("manoxyles Holz"). An der Außenseite hingegen liegt wasserführendes Gewebe.^[1]

Wenige Arten, wie etwa Dioon, besitzen ein einziges Kambium. Sie bilden einen einheitlichen Holzzylinder (monoxyler Typ). Andere Vertreter, wie Cycas, Macrozamia und Encephalartos besitzen eine andere Form des sekundären Dickenwachstums: Das erste Kambium stellt seine Tätigkeit ein. Außerhalb des normalen, ersten Holzzylinders bildet sich in der Rinde, außerhalb des primären Phloem, ein, oder auch nacheinander mehrere Kambien. Dieses Kambium bildet Xylem und Phloem. So entsteht ein polyxyles Holz. In einigen Fällen wird Phloem auch nach innen zu abgegeben, ein sehr seltener Fall bei sekundärem Dickenwachstum.^[1]

Wurzeln

Koralloide Wurzel von Cycas circinalis.

Die Primärwurzel der Palmfarne ist eine Pfahlwurzel. Bei Palmfarnen mit unterirdischem Stamm ist die Pfahlwurzel eine kontraktile Wurzel: sie kann den Stamm in den Boden hineinziehen. Sie kompensiert so das Höhenwachstum des Stammes. Bei diesen Arten sind die Wurzeln meist sukkulent und knollenförmig und dienen dem Speichern von Wasser und Reservestoffen.

Bei den baumförmigen Palmfarnen wird die Pfahlwurzel bald durch ein sekundäres, weitreichendes Wurzelsystem ersetzt. Dieses dient auch der Verankerung und Stützung des Stammes. Sie sind schlank, verholzt und haben nur ein geringes Speichervermögen.

Eine dritte Form der Wurzeln sind die koralloiden Wurzeln. Dies sind Seitenwurzeln, die seitlich oder nach oben wachsen und kurz unter oder sogar über der Bodenoberfläche sitzen. Sie bilden an ihrem Ende eine knotige Struktur. Diese enthält stickstofffixierende Cyanobakterien aus den Gattungen Nostoc, Calothrix und Anabaena^[2], die den Palmfarnen auch das Wachstum auf sehr unfruchtbaren Böden ermöglichen.

Blätter

Encephalartos altensteinii, einfach gefiedertes Blatt.

Dornige Blattfiedern bei Encephalartos horridus.

Die Laubblätter sind einfach gefiedert. Ausnahmen sind die Gattung Bowenia sowie die beiden Arten Cycas debaoensis und Cycas multipinnata, die doppelt gefiederte Blätter haben. Die Blätter besitzen einen deutlichen Blattstiel, der in die Rhachis übergeht, an der die Fiederblättchen sitzen. Die Blattlänge reich von 20 cm bei Zamia pygmaea bis rund 7 m bei Encephalartos laurentianus. Die meisten Arten bilden die neuen Blätter eines Jahrgangs meist alle auf einmal. Wenige Arten, wie Macrozamia sect. Macrozamia, Stangeria eriopus und manche Zamia-Arten, bilden jeweils ein Blatt nach dem anderen. Die Palmfarne sind generell immergrün, manche Arten werfen jedoch die alten Blätter ab, kurz bevor sie die neuen bilden.

Die jungen, wachsenden Blätter sind mit Haaren (Trichomen) besetzt, teilweise dicht bis wollig behaart. Meist werden die Blätter bald kahl, bei manchen Arten wie Encephalartos hirsutus bleiben die Blätter einige Monate behaart. Ausgewachsene Blätter sind jedoch meist glatt und glänzend.

Neben den gerade beschriebenen Laubblättern bilden Palmfarne auch Niederblätter (Cataphylle) und Sporophylle, letztere meist in Form von Zapfen. Diese drei Blattformen werden meist in Jahreszyklus in festgelegter Reihenfolge gebildet. Am Beginn der Wachstumsperiode, die meist mit der Regenzeit zusammenfällt, werden zunächst Cataphylle gebildet, auf die sogleich eine neue Krone von Laubblättern folgt und dann die Zapfen. Manche Arten bilden pro Jahr entweder neue Laubblätter oder Zapfen. Die Cataphylle sind schuppenförmig, meist wenige Zentimeter lang und in frischem Zustand fleischig, später trocken und papieren.

Die Fiederblättchen sind äußerst vielgestaltig. Ihre Länge reicht von 3 cm bei Zamia pygmaea bis zu 50 cm Länge und 30 cm Breite bei Zamia wallisii, ihre Form von lanzettlich bis verkehrt-eiförmig, von gerade bis sichelförmig. Bei manchen Arten wie Cyca micholitzii und einigen Arten von Macrozamia sect. Parazamia sind die Fiederblättchen ein- bis dreifach gabelig verzweigt. Die Konsistenz reicht von papieren über lederig bis steif. Die Oberfläche reicht von glatt und glänzend bis rau und uneben und gefurcht. Die Furchen entstehen dadurch, dass die größeren Blattnerven eingesenkt sind. Die Farbe der Fiederblättchen reicht von gelbgrün und blaugrün über verschiedenste Töne von hell- und dunkelgrün bis purpur-grün, bronze-grün, bis hin zu silbern und blau. Die letzten beiden Farben entstehen durch Wachsschichten auf der Blattoberfläche. Die Blattnerven verlaufen meist parallel zur Längsachse des Blättchens. Chigua, Cycas und Stangeria bilden deutliche Mittelrippen.

Es gibt zwei Formen, wie die Blättchen an der Rhachis ansetzen: gegliederte Fiederchen brechen leicht von der Rhachis ab und fallen auch nach dem Absterben vor der Rhachis ab. Die zweite Fiederchen-Form ist an der Rhachis verablaufend, fällt daher nicht gesondert ab. Bei den meisten Arten setzen die Blättchen flach und im rechten Winkel zur Rhachis an. Selten sind sie gekielt, nach oben oder unten geneigt, sodass sich die Fiederchen überlappen.

Der Blattrand kann ganz sein, häufiger ist er gesägt, gezähnt, mit Dornen versehen oder bildet dornige Lappen. Er ist flach, gewellt, zurückgerollt oder verdickt.

Zapfen

Männlicher Zapfen von Cycas revoluta.

Mikrosporophylle von Encephalartos villosus. Die Sporangien (= Pollensäcke) sind teilweise geöffnet.

Palmfarne sind zweihäusig getrenntgeschlechtig, es gibt männliche und weibliche Individuen (Diözie). Die Bildung von weiblichen und männlichen Zapfen an einer Pflanze zur gleichen Zeit wurde nie beobachtet. Nach traumatischen Ereignissen, wie Umpflanzen, schwerer Beschädigung durch Kälte, Hitze oder Trockenheit, wurde allerdings ein Geschlechtswechsel beobachtet. Die Geschlechtsbestimmung dürfte durch das Zusammenspiel mehrerer Pflanzenhormone erfolgen.

Die Zapfen entstehen endständig (terminal) am Spross. Das weitere Wachstum der Pflanze erfolgt durch eine Seitenknospe, die das durch die Zapfenbildung aufgebrauchte Spitzenmeristem ablöst. Der Stamm ist somit ein Sympodium. Ausnahme sind die weiblichen Vertreter von Cycas, bei denen kein Zapfen gebildet wird, und das Spitzenmeristem nach den Sporophyllen wieder Laubblätter bildet.

Die Zapfen sind die reproduktiven Organe und bestehen aus stark abgeleiteten Blättern, den Sporophyllen. Die sind spiralig angeordnet, der Zapfen hat ein begrenztes Wachstum. Die Zapfen können bis 75 cm lang und 40 kg schwer werden. Die männlichen Zapfen sind kleiner und tragen mehr Sporophylle. Die Zapfenmorphologie ist wichtig für die Abgrenzung und Bestimmung der Gattungen.

Männliche Zapfen

Die einzelnen Sporophylle sind keilförmig und tragen an der Unterseite die Sporangien. Bei Zamia stehen sie auch am Blattrand und auf der Oberseite. Zur Reifezeit streckt sich die Zapfenachse und die bis dahin dicht stehenden Sporophylle rücken auseinander, die Sporangien werden sichtbar. Die Sporangien reißen auf und entlassen den Pollen (die Mikro-Meiosporen). Dieser fällt auf die glatte Oberfläche der darunterliegenden Sporophylle. Zur gleichen Zeit erhöht sich auch die Temperatur des Zapfens, es werden Duftstoffe produziert. Der Duft wird als muffig, fruchtig oder süß beschrieben. Innerhalb des Zapfens entlassen die unteren Sporophylle den Pollen zuerst, dann die oberen. Die Dauer der Pollenentlassung dauert von wenigen Tagen bis meherere Wochen.

Weibliche Zapfen

weibliches Sporophyll von Dioon edule mit zwei Samen.

Weibliche Sporophylle von Cycas revoluta. Sie bilden keine Zapfen.

Die weiblichen Zapfen sind generell größer als die männlichen derselben Art, zugleich haben sie weniger, aber deutlich größere Sporophylle. Jedes Sporophyll sitzt mit einem Stiel an der Zapfenachse. Am Stiel sitzt die Bulla, die nach außen weisende Seite des Sporophylls. An der Innenseite der Bulla, zur Zapfenachse weisend, sitzen zwei Samenanlage, je eine an jeder Seite des Sporophyllstiels. Wenn die Samenanlagen reif zur Bestäubung sind, weichen die Sporophylle etwas auseinander. Auch die weiblichen Zapfen erwärmen sich und produzieren Duftstoffe.

Bei der Gattung Cycas bilden die weiblichen Sporophylle keinen Zapfen. sie stehen schraubig am Ende der Sprossachse und sind deutlich blattähnlich, wenn auch bräunlich. Die Sporophylle stehen entweder offen, sind lang und locker; oder sie stehen geschlossen und bilden eine hügelförmige Struktur.

Samen

Samen von Cycas revoluta.

Samen von Stangeria eriopus.

Die Samenschale besteht aus drei Schichten: die äußere Schicht ist fleischig (Sarcotesta), die mittlere Schicht ist verholzt (Sklerotesta), und die innerste Schicht, die Endotesta, ist ein dünnes Häutchen. Die Arten aus dem Cycas rumphii-Komplex besitzen im Inneren eine weiteres, schwammiges Gewebe, durch das die Samen schwimmfähig sind. Die Arten wachsen an der Meeresküste, die schwimmenden Samen dienen der Ausbreitung. Im Inneren des Samens befindet sich der weibliche Gametophyt mit dem Embryo.

Die Samen sind meist eiförmig, können aber auch kugelig oder zylindrisch sein. Ihre Größe reicht von 15 mm bei Zamia pygmaea bis 60 mm bei Macrozamia macdonellii und Cycas micronesia. Die Narbe der Ansatzstelle des Samens am Sporophyll heißt Chalaza und hat vielfach eine artspezifische Form. Die Oberfläche der Sklerotesta kann glatt, rau, faserig oder gerillt sein. Die Farbe der Sarcotesta ist sehr variabel und reicht von grünlich über gelb bis zu verschiedenen Rot-Tönen.

Es werden zweit Typen von Samen unterschieden: die platyspermischen Samen sind abgeflacht und kommen nur bei der Gattung Cycas vor. Sie reißen am breiten auf in Längsrichtung auf und teilen die Sklerotesta in zwei gleiche Hälften. Im Riss wird der Gametophyt sichtbar, und kurz darauf erscheint die Radicula des Keimlings. Die übrigen Gattungen haben radiospermische Samen: Am Mikropylen-Ende des Samens befindet sich eine runde Pore, die von der direkt darunterliegenden Radicula des Keimlings gesprengt wird.

Encephalartos lebomboensis, Zapfen mit reifen, orangeroten Samen. Zamiaceae

Inhaltsstoffe

Die Palmfarne enthalten giftige Substanzen, pseudocyanogene Verbindungen, aus denen bei Einwirkung von Laugen Blausäure abgespalten wird. Es sind dies Azoxyverbindungen in glykosidischer Bindung. Ein weit verbreiteter Vertreter dieser Gruppe ist Cycasin, das Glucosid des Methylazoxymethanols.^[3]

Fortpflanzung

Die Samenanlagen auf den weiblichen Sporophyllen bilden im empfangsbereiten Stadium einen nektarähnlichen Tropfen an der Mikropyle. Er entsteht durch Auflösen der Zellen unter der Mikropyle, dadurch entsteht auch eine Pollenkammer. Zum Ende der Emfangsbereitschaft trocknet der Tropfen ein und zieht sich mitsamt darin befindlichen Pollenkörnern in die Pollenkammer zurück. Durch das Eintrocknen wird auch die Mikropyle verschlossen.

Die Bestäubung erfolgt durch Insekten, vorwiegend Käfer (Cantharophilie). Die meisten Blütenbesucher sind Rüsselkäfer (Curculionidae). Ein zweiter Bestäubungsmechanismus ist durch den Wind (Anemophilie).

In der Pollenkammer keimt das Pollenkorn aus und bildet einen Pollenschlauch, der das weibliche Gewebe durchdringt und sich auch vom Gewebe der Samenanlage ernährt. Es dauert meist mehrere Monate, bis der Pollenschlauch die Eizelle erreicht und die Befruchtung stattfindet. In dieser Zeit sind im Pollenschlauch die Spermien gereift: sie haben einen Wimpernkranz ausgebildet, sind also Spermatozoiden. Sie werden durch ein Aufreißen des Pollenschlauchs freigesetzt, schwimmen in den Hals des Eisacks. Beim Eindringen in die Eizelle verlieren sie ihren Wimpernkranz. Von der Bestäubung bis zur Befruchtung können bis zu sieben Monate vergehen, bei manchen Arten ist der Samen zu diesem Zeitpunkt schon von der Mutterpflanze abgefallen.

Nach der Befruchtung teilt sich der Kern der Zygote rasch und bildet 256 bis 1024 freie Zellkerne ohne Zellbildung und ohne dass sich das Gesamtvolumen der Kerne verändert; der einzelne Kern wird also immer kleiner. Danach bilden sich die Zellwände und die Zellen bilden drei Regionen: an einem Ende entstehen Zellen, die aus dem umgebenden Gametophytengewebe Nährstoffe aufnehmen. Die mittlere Region bildet den Suspensor, der den Embryo tiefer in den Gametophyten schiebt. Am anderen Ende entsteht der eigentliche Embryo. Er bildet zwei Kotyledonen, die jedoch stark reduziert sind. Es werden aber noch zumindest ein weiteres (Folge-)Blatt gebildet, ein oder zwei weiteren werden zumindest angelegt.

Entwicklung

Bei der Keimung erscheint zuerst die Radicula und wächst nach unten. Bei Bodenberührung bildet sich die primäre Pfahlwurzel. Erst danach erscheint das bereits im Samen angelegte Blatt. An der Sprossspitze werden nun abwechselnd Laubblätter und Cataphylle gebildet. Junge Pflanzen bilden zunächst nur ein oder wenige Blätter pro Wachstumsperiode, später sind die Speicherorgane groß genug, um die Bildung einer größeren Blattanzahl zu ermöglichen. In dieser Zeit erreicht auch der Stamm seinen endgültigen Durchmesser. Zu dieser Zeit beginnt die Pflanze auch mit dem regelmäßigen Wechsel aus Laubblättern und Cataphyllen, sowie mit der Bildung von Zapfen.

Verbreitung und Standorte

Rezente Verbreitung der Palmfarne.

Die Palmfarne sind eine tropische Pflanzengruppe. Ihr Verbreitungsgebiet reicht vom 30. nördlichen bis zum 35. südlichen Breitengrad. Direkt am Äquator kommen jedoch nur wenige Arten vor, und dann in größeren Höhen, in Bereichen geringerer Temperaturen und Luftfeuchtigkeit als im tropischen Regenwald. In letzterem sind im wesentlichen nur die Vertreter der Gattungen Zamia und Chigua zu finden. Der Großteil der Palmfarne kommt etwas außerhalb dieses Gebietes vor. Nur wenige Arten können Frost oder längere Kälteperioden überstehen, Beispiele sind Encephalartos ghellinckii, Encephalartos cycadifolius und Macrozamia occidua. Sie wachsen in größeren Höhen bis 2500m, in denen regelmäßig Fröste und auch Schnee vorkommen.

Auch wenn die Palmfarne weltweit verbreitet sind, sind die einzelnen Gattungen auf einzelne Kontinente beschränkt: Ceratozamia und Dioon und Microcycas kommen in Amerika nördlich des Äquators vor, bei Cycas reicht das Areal auch südlich des Äquators. Chigua ist nur aus Kolumbien bekannt und Microcycas nur von Kuba. Die Gattungen Bowenia, Lepidozamia und Macrozamia kommen nur in Australien vor, Stangeria nur im südlichen Afrika. Die altweltlichen Gattungen Cycas und Encephalartos haben ihren Schwerpunkt wie die anderen altweltlichen Gattungen südlich des Äquators, ihre Areal reichen aber auch nördlich darüber hinaus.

Die Standorte der Palmfarne sind meist frostfrei, der Regen fällt im Sommer, die Winter sind kühl und trocken. Sie kommen daher nicht in Gebieten mit mediterranem Klima vor. Der Niederschlag muss mindestens 350 mm jährlich betragen, kann aber bis 5500 mm reichen. Die Böden sind meist Sande oder sandige Schotter, mit geringem Anteil an Lehm und Humus. Der Boden muss gut entwässern und gut durchlüftet sein. Salz wird schlecht ertragen, nur wenige Arten wachsen an salzbeeinflussten Küsten und Marschen.^[4]

Herbivorie und Krankheiten

Die Palmfarne werden von relativ wenigen Herbivoren gefressen. Bedeutend sind einige Arten von Rüsselkäfern (Curculionidae), die verschiedene Organe befallen. Die Larven von Tranes internatus (Australien), Phacecorynus funerarius und Calandra sommeri (beide Afrika), sowie Phacecorynus zamiae fressen Gänge in den Stämmen der Palmfarne und können die Sprosspitze komplett zerstören. Rüsselkäfer der Gattung Antliarhinus, besonders A. zamiae und A. signatus, legen ihre Eier in Samen von Encephalartos, ihre Larven fressen die Samen leer. Einige Schmetterlinge (Lepidoptera) haben sich auf Palmfarne spezialisiert, darunter die Gattung Eumaeus in Amerika und Zeronopsis leopardina in Südafrika. Die Raupen fressen vor allem die jungen Blätter und speichern die Giftstoffe (Cycasin u.a.) der Palmfarne in ihrem Körper und nutzen sie so zur eigenen Verteidigung. Schmierläuse (Pseudococcidae), Schildläuse (Coccoidea), Blattläuse (Aphidoidea) und Spinnmilben (Tetranychidae) sind meist nur in Palmfarm-Kulturen von größerer Bedeutung. Krankheitserreger (Pilze und Bakterien) sind nur im Keimlingsstadium von Bedeutung.^[5]

Gefährdung und Schutz

Viele Palmfarnarten besiedeln nur ein kleines Areal, ihre Populationen sind dementsprechend klein. Viele Arten sind durch Sammeln, stärker aber durch den Verlust ihrer Standorte (Entwaldung, Ackerbau, Siedlungsbau usw.) gefährdet. Die Gattungen Ceratozamia, Chigua, Encephalartos, Microcycas und Stangeria, sowie Cycas beddomei sind in Anhang I des Washingtoner Artenschutz-Übereinkommens (CITES) gelistet, die anderen Gattungen bzw. Arten in Anhang II.^[6] Ein Großteil der Arten ist auch auf der Roten Liste als gefährdet eingestuft, etliche Arten sind zumindest in der freien Natur bereits ausgestorben.^[7]

Systematik

Innere Systematik

Die Palmfarne waren bereits mehrmals Gegenstand phylogenetischer Untersuchungen, wobei jeweils unterschiedliche Gene und Arten analysiert wurden. Die daraus erstellten Kladogramme waren im Wesentlichen, wenn sie sich auch in der Stellung einiger Gattungen unterschieden. Beispielhaft sei das Kladogramm nach Hill et al.^[8] dargestellt:

             ┌── Lepidozamia
           ┌─┤
         ┌─┤ └── Encephalartos
         │ │
       ┌─┤ └──── Macrozamia
       │ │
     ┌─┤ └────── Bowenia
     │ │
     │ └──────── Dioon
   ┌─┤
   │ │       ┌── Zamia
   │ │     ┌─┤
 ┌─┤ └─────┤ └── Microcycas
 │ │       │
 │ │       └──── Ceratozamia
─┤ │
 │ └──────────── Stangeria
 │
 └────────────── Cycas

Auch die Arbeiten von Treutlein und Wink 2002^[9], sowie Chaw et al. 2005^[10] zeigten ähnliche Ergebnisse: Cycas als die basalste Gattung; eine Klade aus Lepidozamia, Encephalartos und Macrozamia; eine Klade aus neuweltlichen Gattungen. Bei Chaw et al. war allerdings nach Cycas Dioon die nächste basale Gattung, gefolgt von Bowenia. Stangeria liegt bei ihnen innerhalb der Klade mit den neuweltlichen Gattungen (Zamia, Microcycas und Ceratozamia). Immer jedoch waren die in eine Familie gestellten Stangeria und Bowenia relativ weit voneinander getrennt. Chigua lag immer innerhalb von Zamia, weshalb der Gattungsstatus mehr als fraglich ist.

Das folgende System folgt Whitelock 2002, der wiederum D.W. Stevenson 1992^[11] folgt:

• Unterordnung Cycadineae
  • Familie Cycadaceae
    • Gattung Cycas
• Unterordnung Zamiineae
  • Familie Stangeriaceae
    • Unterfamilie Stangerioideae
      • Gattung Stangeria
    • Unterfamilie Bowenioideae
      • Gattung Bowenia
  • Familie Zamiaceae
    • Unterfamilie Zamioideae
      • Tribus Zamieae
        • Untertribus Zamiinae
          • Gattung Zamia
          • Gattung Chigua
        • Untertribus Microcycadinae
          • Gattung Microcycas
      • Tribus Ceratozamieae
        • Gattung Ceratozamia
    • Unterfamilie Encephalartoideae
      • Tribus Encephalarteae
        • Subtribus Encephalartinae
          • Gattung Encephalartos
        • Subtribus Macrozamiinae
          • Gattung Macrozamia
      • Tribus Diooeae
        • Gattung Dioon

Nutzung

In fast allen Gebieten, in denen Palmfarne natürlich vorkommen wurden oder werden sie als Stärke-Lieferanten genutzt. Die ältesten Funde stammen aus Australien und sind 6000 bis 7000 Jahre alt. Genutzt werden sowohl die Samen wie auch das Mark der Stämme bzw. Knollen.

Die Caloosa, Seminolen und Tequesta im Südosten der Vereinigten Staaten stellten aus Zamia integrifolia einen Pudding her. Die Wasanya in Kenia stellen aus den Samen von Encephalartos hildebrandtii ein Mehl her, das lange haltbar ist. Auf Ryukyu wurde in Jahren, in denen die Soja-Ernte ausfiel, Miso aus den Samen und Stämmen von Cycas revoluta hergestellt. 100 kg Samenkerne liefern 27 kg Stärke. Auf Neuguinea, Philippinen, Fidschi, Nikobaren und Sri Lanka, in Indien, Südostasien, von Mexiko bis Peru werden die Palmfarne nach wie vor gelegentlich genutzt.

In Florida wurde zwischen 1845 und 1920 Stärke aus Zamia integrifolia auch industriell gewonnen, wobei die Verfahren auf denen der Seminolen beruhten. Die Produktion einer einzelnen Mühle betrug 1850 136 Tonnen im Jahr, um 1900 erzeugte eine Mühle rund 11 Tonnen pro Woche. 1920 wurde die letzte Mühle geschlossen, wahrscheinlich, weil die Bestände der Palmfarne durch die Ausbeutung stark geschrumpft waren. Im gleichen Zeitraum gab es auch Mühlen in der Dominikanischen Republik. Ab 1921 gab es in New South Wales eine Anlage, die Stärke aus dem Mark von Macrozamia communis produzierte, nach etlichen Jahren aber wieder geschlossen wurde.

Auf Ryukyu wurde die Stärke aus Cycas revoluta auch zu einem Sake-ähnlichen Getränk vergoren. In Afrika wurde aus dem Mark verschiedener Encephalartos-Arten ein bierartiges Getränk hergestellt. In Sonora wurde aus Dioon sonorense ein Tequila-artiges Getränk destilliert. Als die Art zu selten wurde, endete die Nutzung.

Durch ihren Gehalt an giftigen Substanzen kam es immer wieder zu akuten und chronischen Vergiftungen. Sie können Leberschäden verursachen und Krebs auslösen.

Etwa acht bis zehn Arten werden weit verbreitet als Zierpflanzen gezogen, vorwiegend in subtropischen Gebieten, da die Pflanzen nicht winterhart sind. Darüber hinaus werden die Blätter zur Dekorationszwecken verwendet. Weit verbreitet ist ihre Nutzung als „Palmwedel“ am Palmsonntag. In Mexiko werden ganze Kronen abgeschlagen und die Blätter nach unten gebogen und zusammengebunden, sodass sie wie eine Krone wirken. Wenn die zurückbleibenden Stämme überleben, brauchen sie 10 bis 15 Jahre zur Regeneration; während dieser Zeit bilden sie keinen Zapfen.^[12]

Belege

• Loran M. Whitelock: The Cycads. Timber Press, Portland 2002. ISBN 0-88192-522-5 (Merkmale, Fortpflanzung, Entwicklung)

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b c} Walter Zimmermann: Phylogenie der Pflanzen. 2. Auflage, G. Fischer, Stuttgart 1959, S 375-384. (ohne ISBN)
2. ↑ A. Bresinsky, Ch. Körner, J. W. Kadereit, G. Neuhaus, U. Sonnewald: Strasburger – Lehrbuch der Botanik. 36. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, S. 833-835. ISBN 978-3-8274-1455-7
3. ↑ D. Frohne, U. Jensen: Systematik des Pflanzenreichs unter besonderer Berücksichtigung chemischer Merkmale und pflanzlicher Drogen. 4. Auflage, G. Fischer, Stuttgart, Jena, New York 1992, S. 95. ISBN 3-437-20486-6
4. ↑ Der Abschnitt Verbreitung und Standorte beruht auf dem Kapitel Cycads Distribution Past and Present, in: Loran M. Whitelock: The Cycads. Timber Press, Portland 2002, S. 11f. ISBN 0-88192-522-5
5. ↑ Loran M. Whitelock: The Cycads. Timber Press, Portland 2002, S. 29-32. ISBN 0-88192-522-5
6. ↑ Loran M. Whitelock: The Cycads. Timber Press, Portland 2002, S. 44f. ISBN 0-88192-522-5
7. ↑ J.S. Donaldson, J.S. (Hrsg.): Cycads. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Cycad Specialist Group. IUCN, Gland, Schweiz und Cambridge, UK 2003; vgl. auch Arten der Cycadales auf IUCN: 2007 IUCN Red List of Threatened Species., abgerufen 3. Mai 2008.
8. ↑ K. D. Hill, M. W. Chase, D. W. Stevenson, H. G. Hills, B. Schutzman: The Families and Genera of Cycads: A Molecular Phylogenetic Analysis of Cycadophyta Based on Nuclear and Plastid DNA Sequences. International Journal of Plant Sciences, Band 164, 2003, S. 933–948. doi:10.1086/378538
9. ↑ Jens Treutlein, Michael Wink: Molecular phylogeny of cycads inferred from rbcL sequences. Naturwissenschaften, Band 89, 2002, S. 221–225. doi:10.1007/s00114-002-0308-0
10. ↑ Shu-Miaw Chaw, Terrence W. Walters, Chien-Chang Chang, Shu-Hsuan Hu, Shin-Hsiao Chen: A phylogeny of cycads (Cycadales) inferred from chloroplast matK gene, trnK intron, and nuclear rDNA ITS region. Molecular Phylogenetics and Evolution, Band 37, 2005, S. 214-234. doi:10.1016/j.ympev.2005.01.006
11. ↑ D.W. Stevenson: A formal classification of the extant cycads. Brittonia, Band 44, 1992, S. 220-223.
12. ↑ Der Abschnitt Nutzung beruht auf dem Kapitel Cycads in Human Activities, in: Loran M. Whitelock: The Cycads. Timber Press, Portland 2002, S. 46-51. ISBN 0-88192-522-5

Weblinks

• Virtual Cycad Encyclopedia
• The Cycad Pages der Royal Botanic Gardens Sydney
• Palmfarne auf www.conifers.org