Dendrolimnetica

Kleinstgewässer Dendrotelme (hier: Napfhöhle zwischen freiliegenden Stammverwachsungen einer Rotbuche)

Die Dendrotelme (Plural: Dendrotelmen, von griechisch δένδρον, „Baum“ und τέλμα, „Pfütze“), eine Variante der Phytotelme, ist eine wassergefüllte Baumhöhlung, die im Volksmund auch als „Hasenklo“ bezeichnet wird. Die Kleinstgewässer (Mikrogewässer) werden ausschließlich von Niederschlägen direkt oder durch vom Stamm herablaufendes Wasser (Stammablauf) gespeist. Sie sind bei fast allen größeren Baumarten zu finden, am häufigsten jedoch bei der Rotbuche (Fagus sylvatica vgl. Abbildung rechts).

Typen

Bei den Baumhöhlen unterscheidet man zwei Haupttypen.

Spechthöhle

Querschnitt einer Spechthöhle

Sogenannte Spechthöhlen erinnern in ihrer Form an die Bruthöhlen der Spechte, daher der Name. Sie entstehen in der Regel durch Verletzungen der Baumrinde (beispielsweise Abbrechen eines Astes). Das entstandene Loch füllt sich mit Wasser, so dass der freiliegende Holzkern zu faulen beginnt. Die Höhlung „frisst“ sich durch Fäulnis immer tiefer in den Baum hinein. Die entstandene Baumhöhle ist nicht mit Rinde ausgekleidet. Sie befindet sich ein gutes Stück über dem Erdboden und hat je nach Größe und Lage ein Fassungsvermögen von einem bis mehreren Litern Wasser. Da die Fäulnis immer weiter fortschreitet, kann sie sehr große Ausmaße erreichen und zur völligen Stammaushöhlung führen.

Napfhöhle

Querschnitt einer Napfhöhle

Sogenannte Napfhöhlen bilden die zweite Gruppe der Dendrotelmen. Bedingt durch die natürliche Wuchsform der Bäume entstehen diese vorwiegend in den oft tiefen Spalten an Abzweigungsstellen der Äste und Gabelungen und in den durch Verzweigungen oberirdischer Wurzeln sowie Stammverwachsungen gebildeten Vertiefungen. Da diese Höhlen nicht aus Verletzungen hervorgehen, sind sie völlig mit Rinde ausgekleidet, die allerdings durch Wassereinwirkung allmählich eine gröbere Struktur bekommt. Napfhöhlen befinden sich zumeist nur einige Zentimeter über der Erdoberfläche. Sie können im Verhältnis zu Spechthöhlen meist größere Mengen Wasser aufnehmen. In diesen Höhlentyp kann im Gegensatz zu den in fast völliger Dunkelheit liegenden Spechthöhlen mehr Licht einfallen. Sie liegen überwiegend im Halbschatten. Dazu kommt bei beiden Typen gleichermaßen, dass im Wald, bedingt durch den meist dicken „Schirm“ aus Laub, das Licht auch außerhalb der Höhlen stark gedämpft wird.

Lebensraum Baumhöhle

Am Boden jeder Baumhöhle befindet sich eine kompakte Humus-/Schlammschicht. Entstanden sind diese Bodenschichten durch den Abbau organischen Materials.

Die in Dendrotelmen lebenden Tierarten gliedern sich in Konsumenten und Destruenten. Produzenten fehlen fast völlig. Die Rolle der Produzenten übernehmen in diesem Fall die umstehenden Bäume. Sie versorgen das Kleinstgewässer, hauptsächlich im Herbst, mit organischen Substanzen in Form von Falllaub.

Wasserfüllung

Der Wasserstand in der Baumhöhle ist nicht konstant, sondern schwankt dem ständigen Wechsel zwischen Verdunstung und Niederschlag entsprechend. Gerade Napfhöhlen sind von diesem Phänomen besonders betroffen. Wegen ihrer offenen Lage und großen Oberfläche wird Wind und Sonne eine große Angriffsfläche geboten und die Verdunstung kann ungehindert arbeiten. Ihr Füllungsgrad muss daher immer in Beziehung zu Verdunstung und Niederschlag gesetzt werden.

Temperaturverhältnisse

Die Temperatur kleiner Gewässer ist besonders stark von der Umwelt abhängig. Eine Erwärmung oder Abkühlung folgt in der Regel den Temperaturen der Umgebungsluft. Je flacher ein Gewässer ist, umso deutlicher sind die Veränderungen messbar. Die Temperatur der Baumhöhlen, sowohl von Luft als auch Wasser, ist ständigen Schwankungen ausgesetzt.

Sauerstoffgehalt

Ein weiterer bedeutender ökologischer Faktor ist Sauerstoff. Der Sauerstoffgehalt ist prägend für die Besiedlung von Gewässern. In den tieferen Schichten der Baumhöhle und insbesondere der Faulschicht herrscht ein ständiges Defizit an Sauerstoff. Dieses resultiert aus den Abbauprozessen organischen Materials.

pH-Wert

Der pH-Wert ist das Ergebnis aus Zersetzung organischen Materials sowie eingetragenen Regenwassers. Die Abbauprozesse von etwa Holz oder Blättern setzen organische Säuren frei, die den pH-Wert in den sauren Bereich verschieben. Der Regen nimmt je nach eigener Beschaffenheit Einfluss auf das Höhlenwasser.

Zusammenfassung – Lebensbedingungen

Im ständigen Wechsel zwischen Verdunstung und Niederschlag stellen wassergefüllte Baumhöhlen periodische Gewässer dar, in denen der Wasserstand teilweise extremen Schwankungen ausgesetzt ist. Im allgemeinen haben Baumhöhlen durchgehend einen geringen Lichteintrag. Selbst im Tagesverlauf lassen sich erhebliche Unterschiede der Wassertemperaturen feststellen. Beim Sauerstoffgehalt lassen sich große Schwankungen feststellen, oft auch auf einem für die meisten Organismen lebensfeindlichen Niveau. Je nach eingetragenem Laub oder Beschaffenheit des Regens verschiebt sich der pH-Wert in willkürlichen Bahnen.

Zusammenfassend kann man feststellen, dass in Baumhöhlen schwierige Lebensbedingungen zu finden sind, welche auf eine Besiedlung hemmend wirken und von ihren Bewohnern große Anpassung verlangen.

Besiedlung – die Dendrolimnetica

Anforderungen an seine Bewohner

Es handelt sich bei wassergefüllten Baumhöhlen um außergewöhnliche Biotope. Sie stellen Lebensräume dar, die in Hinsicht auf die abiotischen Faktoren Wasserfüllung, Temperatur, Sauerstoffgehalt und pH-Wert den unterschiedlichsten Veränderungen ausgesetzt sind. Trotz extremer Bedingungen aufgrund stetiger Veränderungen der Umwelteinflüsse wird das Biotop von spezifischen Lebewesen besiedelt, bei denen eine große Anpassungsfähigkeit sowie ein großes ökologisches Toleranzspektrum gegenüber schwankenden Umwelteinflüssen vorauszusetzen ist. Man kann deshalb erwarten, dass es sich bei den vorkommenden Tieren um vorwiegend euryöke Arten handelt.

Besiedlung

Zusammengefasst werden die in Baumhöhlen lebenden Organismen unter der Bezeichnung Dendrolimnetica. Pflanzen sind in diesem Biotop selten vorhanden und die Lebewesen sind auf eine überschaubare Zahl von Einzellern und Insekten begrenzt. Zu den begrenzenden Faktoren zählen hier die genannten abiotischen Faktoren.

Den Hauptanteil der Dendrolimnetica nehmen die Protozoa ein. In diesem Stamm werden alle Klassen von Urtieren bzw. Einzeller zusammengefasst. Die frei lebenden Formen ernähren sich von Bakterien, Flagellaten, Algen, Pflanzenresten, anderen Einzellern, Stärkekörnchen oder Fetttropfen. Die Fortpflanzung geschieht ungeschlechtlich oder vegetativ über Zellteilung, die so genannte Konjugation. Querteilungen der Tiere ergeben ein vorderes und ein hinteres Tochterindividuum, die sich genau entsprechen.

Protozoen sind in ihrem Lebensraum kaum beschränkt und weit verbreitet. In fast jedem Gewässer sind sie zu finden. Sie leben sowohl in Süßwasser, in Moosrasen als auch im Meer.

Überleben

Die Organismen der Dendrotelmen müssen von Natur aus für diese Lebensbedingungen geeignet sein und bestimmte Anpassungsfähigkeiten entwickelt haben. Von Einzellern ist bekannt, dass sie äußerst kurze Entwicklungszeiten haben. Hinzu kommt aufgrund von Zweiteilung und ungeschlechtlicher Reproduktion eine schnelle Generationsfolge. Dieses ermöglicht eine schnelle und effektive Anpassung an die Umwelt und garantiert eine rasche Erholung nach einem Populationsrückgang. Sollte, beispielsweise nach einer langen Phase des Austrocknens der Höhle, die Population erheblich dezimiert worden sein, so würde das Überleben eines einzelnen Individuums den Fortbestand der gesamten Art sichern.

Außerdem handelt es sich bei der Fauna Dendrolimnetica um Arten, die in der Lage sind, sogenannte Dauerstadien in Form von Sporen oder Zysten zu bilden. Dauerstadien sind Formen einer Zelle oder eines Lebewesen, die gegen Einflüsse, wie z.B. Eintrocknen, mit einer widerstandsfähigen Hülle ausgestattet sind. Diese Stadien erlauben es den Tieren, äußerst hohen sowie niedrigen Temperaturen zu widerstehen. Bei Wiedereintritt günstiger Lebensbedingungen erwachen die Lebensfunktionen wieder, der Stoffwechsel läuft in kurzer Zeit wieder auf Normalniveau und das Lebewesen nimmt seine normale Aktivität wieder auf.

Ein weiterer Vorteil ergibt sich aus der Zystenverteilung durch Tiere. Der Wind kann die Zysten verwehen. Jeder Wassertropfen, der an einem Vogel hängen bleibt, während er an der Höhle trinkt, kann Hunderte von Zysten enthalten. So helfen auch andere Tiere bei der Übertragung der Baumhöhlenbewohner in andere Lebensräume mit. Die Tiere sind an ihre Baumhöhle also nicht zwingend gebunden. Verlandet eine Höhle, wird also unbewohnbar für die im Wasser lebenden Tiere, können diese als Zysten vorläufig überleben. Eine Neuansiedlung in den anderen Lebensräumen ist nun durch die Übertragung von Wind oder ähnlichem möglich. Die hohe Reproduktionsrate ermöglicht in diesem Fall die schnelle Erschließung des neuen Lebensraums.

All dies macht diese Organismen äußerst widerstandsfähig gegen die schwankenden Umwelteinflüsse der Dendrotelmen.

Literatur

• R. Drews: Kleingewässerkunde. Quelle & Meyer Verlag, überarb. Aufl. Wiesbaden, 1995
• A. Prange: Lebensbedingungen im Hasenklo. In: Hydrobiol., Bd.24, Stuttgart 1993
• U. Rohnert: Wassererfüllte Baumhöhlen und ihre Besiedlung. Wissenschaft, Band 44, Stuttgart 1951
• B. Dulitz: Leben im Hasenklo. In: Unterricht Biologie. Heft 216, Juli 1996. Erhard Friederichverlag Seelze 1996