Dipnoi

Lungenfische
Australischer Lungenfisch (Neoceratodus forsteri)
Systematik
Unterstamm: Wirbeltiere (Vertebrata) Überklasse: Kiefermäuler (Gnathostomata) Reihe: Knochenfische (Osteichthyes) Klasse: Fleischflosser (Sarcopterygii) Unterklasse: Dipnotetrapodomorpha Ordnung: Lungenfische
Wissenschaftlicher Name
Dipnoi
Müller, 1844

Die Lungenfische (Dipnoi) sind eine Ordnung der Knochenfische (Osteichthyes) mit sechs Arten in Afrika, Südamerika und Australien. Ihre nächsten Verwandten sind die Quastenflosser (Crossopterygiformes) und die Landwirbeltiere (Tetrapoda). Die wissenschaftliche Bezeichnung geht auf die latinisierte maskuline Pluralform des griechischen Kunstwortes δίπνοος, dípnoos zurück und bedeutet „Doppelatmer“.

Ein wesentliches Kennzeichen sowohl der Lungenfische als auch der Quastenflosser ist das teilweise verknöcherte und mit Muskulatur versehene Skelett der Brust- und Bauchflossen. Daher fasst man sie auch zur Klasse der Muskelflosser (Sarcopterygii) zusammen. Nach kladistischer Analyse gehören auch die Landwirbeltiere zu dieser Gruppe. Der Name Lungenfische leitet sich davon ab, dass sie über eine einfach gebaute Lunge verfügen.

Körperbau

Die Lunge der Lungenfische ist ein Organ am Darm, das homolog zur Schwimmblase ist. Die Afrikanischen Lungenfische (Protopterus) haben als Larve äußere Kiemenblättchen, die dann aber absterben. Einige Arten sind auf Luftatmung angewiesen, werden sie zu lange unter Wasser festgehalten, ertrinken sie - eine für Fische eher ungewöhnliche Eigenschaft. Ihre Kiemen nutzen sie in erster Linie zur Abgabe von Kohlenstoffdioxid, zur Regulation des Säure-Base-Haushalts und zur Abgabe stickstoffhaltiger Abfallprodukte.

Im Unterschied zu anderen Fischen hat der Lungenfisch Geschmacksorgane im Maul. Sein Körper ist langgestreckt, äußerlich unterscheiden sich männliche und weibliche Tiere nicht.

Der Australische Lungenfisch hat im Gegensatz zu seinen afrikanischen und amerikanischen Verwandten große rautenförmige Kosmoidschuppen.

Lebensweise

Es wurde berichtet, dass Afrikanische Lungenfische sich bis zu vier Jahre in einer aus körpereigenem Schleim und Schlamm bestehenden Hülle verkapseln können. Zu diesem Zweck graben sie sich in den Schlamm, scheiden Schleim ab, dieser erstarrt und kleidet den in den Schlamm gegrabenen Gang aus. In der Nähe des Maules bleibt ein Loch, durch das die Lungenatmung ermöglicht wird. In dieser Zeit leben sie von ihrem Muskelgewebe und speichern ihre Ausscheidungsprodukte, denen sie das Wasser entziehen, und es ihrem Kreislauf wieder zuführen. Sie kugeln sich zusammen und halten ihren Schwanz über die Augen geschlagen, um diese vor Austrocknung zu schützen. Nach einer solchen Phase sehen sie aus wie Trockenfisch, es dauert mehrere Stunden, bis sie sich wieder bewegen können.

Australische Lungenfische (Neoceratodus) können sich im Gegensatz zu ihren Verwandten, den Südamerikanischen Lungenfischen (Lepidosiren) und den Afrikanischen Lungenfischen (Protopterus) nicht bei Trockenheit im Schlamm verkapseln und dort überdauern.

Evolution

Im Erdaltertum (Paläozoikum) waren Lungenfische sowohl im Meer als auch in Süßgewässern verbreitet. Die ersten Lungenfische sind aus dem erdgeschichtlichen Zeitalter des Devon aus der chinesischen Yunnan-Provinz bekannt, aus dieser Zeit stammen auch die ersten, allerdings leeren fossilen Schlammkapseln. In solchen erhaltene Lungenfische sind erst aus dem Perm bekannt.

Die meisten Arten starben bei dem großen Massenaussterben beim Übergang zum Erdmittelalter (Mesozoikum) aus, nur zwei Gruppen überlebten, die sich bis heute erhalten haben. Die Neoceratodontidae, die heute nur noch mit einer Art vertreten sind, hatten im Erdmittelalter eine weltweite Verbreitung.

Die relativ engen Verwandten der Quastenflosser und Lungenfische, die Rhipidistia, werden in der Paläontologie vielfach als Vorfahren der ersten Landwirbeltiere (Tetrapoda) angesehen. Der Aufbau ihres Skelettes ähnelt Ichthyostega, einem Fossil, das als eines der ersten Amphibien und damit als Landwirbeltier angesehen wird. Tiktaalik ist eine Übergangsform zwischen Quastenflossern und Landwirbeltieren.

Für eine enge Verwandtschaft der Lungenfische mit den Landwirbeltieren sprechen zudem eine ganze Reihe von gemeinsamen Merkmalen, insbesondere die Schädelstruktur, der Ansatz einer Trennung von sauerstoffreichem Blut aus der Lunge und sauerstoffarmem Blut aus dem Körper und die vier etwa gleich großen Extremitäten, die in Form und Lage den Beinen der Landwirbeltiere entsprechen.

1996 wurde eine Analyse publiziert, nach der die Erbsubstanz der Lungenfische nahe der stammesgeschichtlichen Wurzel aller Wirbeltiere steht. Die noch lebenden Arten der Lungenfische haben die komplexeste Genetik aller bekannten Lebewesen, ihr Erbgut ist teilweise über zwanzigmal umfangreicher als das eines Menschen.

Systematik

Die rezenten Lungenfische und ihre unmittelbaren Vorfahren werden in der Überordnung Ceratodontimorpha und der Ordnung Ceratodontiformes zusammengefasst. Sie kommen in sechs Arten in Afrika, Australien und Südamerika vor. Sie werden in drei Familien und drei Gattungen unterteilt, wobei es in Afrika vier Vertreter einer Gattung gibt:

• Ordnung Ceratodontiformes (Rezente Lungenfische)
  • Unterordnung Ceratodontoidei
    • Familie Ceratodontidae
      • Ceratodus (Trias)
      • Australischer Lungenfisch (Neoceratodus forsteri)
  • Unterordnung Lepidosirenoidei
    • Familie Lepidosirenidae
      • Südamerikanischer Lungenfisch (Lepidosiren paradoxa)
    • Familie Afrikanische Lungenfische (Protopteridae)
      • Äthiopischer Lungenfisch (Protopterus aethiopicus)
      • Ostafrikanischer Lungenfisch (Protopterus amphibius)
      • Afrikanischer Lungenfisch (Protopterus annectens)
      • Kongo-Lungenfisch (Protopterus dolloi)

Die stammesgeschichtlichen Abstammungsverhältnisse der heute lebenden Arten mitsamt den Unterarten lassen sich dem folgenden Diagramm entnehmen:

Moderne Lungenfische (Ceratodiformes)
|--Australischer Lungenfisch (Neoceratodus forsteri)
'--Lepidosirenidae
   |--Südamerikanischer Lungenfisch (Lepidosiren paradoxa)
   '--Afrikanische Lungenfische (Protopterus)
      |--Äthiopischer Lungenfisch (Protopterus aethiopicus)
      |--Ostafrikanischer Lungenfisch (Protopterus amphibius)
      |--Afrikanischer Lungenfisch (Protopterus annectens)
      '--Kongo-Lungenfisch (Protopterus dolloi)

Literatur

• Joseph S. Nelson, Fishes of the World, John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7
• Kurt Fiedler, Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band II, Teil 2: Fische, Gustav Fischer Verlag Jena, 1991, ISBN 3-334-00339-6

Weblinks

• Website mit kladistisch organisierter Übersicht über ausgestorbene und heutige Lungenfische (auf Englisch/Finnisch)