Diversität (Biologie)

Artenvielfalt, auch Artendiversität genannt, ist ein Maß für die Vielfalt der biologischen Arten innerhalb eines Lebensraumes oder geographischen Gebietes und somit für die Vielfalt von Flora, Fauna und der Mikroorganismen. Sie ist ein Maß für die Charakterisierung der Biodiversität eines Gebietes, wobei außer der reinen Artenzahl auch die relative Häufigkeit der Arten in die jeweilige Charakterisierung der Artenvielfalt eingeht.

Artenvielfalt und Biodiversität

Die Artenvielfalt ist ein Teil der Biodiversität oder biologischen Vielfalt. Die Biodiversität umfasst neben der Vielfalt der Arten auch die genetische Vielfalt und die Vielfalt der Ökosysteme. Allerdings wird die Artenvielfalt als die am leichtesten erfassbare und dem menschlichen Verständnis zugängliche Form der Biodiversität fälschlicherweise häufig synonym zu Biodiversität verwendet. So wird z.B. auch der Internationale Tag der Biodiversität (22. Mai) im deutschen Sprachraum vielfach unrichtigerweise als Internationaler Tag der Artenvielfalt bezeichnet.

Beschriebene Arten

Bei der letzten großen Zusammenstellung der Anzahl beschriebener Arten auf der Erde durch das Global Biodiversity Assessment, das im Auftrag der UNEP (United Nations Environment Programme) erstellt worden ist, waren rund 1,75 Millionen Arten beschrieben^[1]. Heute rechnet man mit insgesamt über 2 Millionen beschriebenen Arten^[2]. Die genaue Zahl beschriebener Arten anzugeben wird nie möglich sein, da einerseits viele Arten mehrfach beschrieben worden sind und die überzähligen Namen häufig erst im Laufe der Zeit als wissenschaftliche Synonyme eliminiert werden, und da andererseits viele vermeintlich einheitliche Taxa gerade in letzterer Zeit molekulargenetisch in mehrere Arten aufgetrennt werden, aber vielfach noch nicht mit einem Namen belegt sind (sogenannte kryptische Arten). Taxonomen unterscheiden daher häufig zwischen "nominellen Arten" (Anzahl der Namen) und "validen Arten" (Anzahl der realen Einheiten). So sind von den Fischen derzeit 50.000 bis 60.000 nominelle Arten beschrieben; akzeptiert werden davon aber gegenwärtig weniger als 30.000 valide Arten.

Derzeit sind rund 260.000 Gefäßpflanzenarten, rund 50.000 Wirbeltierarten und etwa 1 Million Insektenarten beschrieben. Aus den Meeren sind zwischen 240.000 und 330.000 Arten bekannt. Etwa 51 Prozent aller heute beschriebenen Arten der Erde sind Insekten und etwa 14 Prozent gehören zu den Gefäßpflanzen. Den Rest von rund 35 Prozent (etwa 700.000 Arten) bilden die übrigen tierischen und pflanzlichen Organismen einschließlich aller Einzeller und aller Wirbeltiere.

Man kann die Artenzahl auch nach Lebensräumen aufteilen: Von den derzeit beschriebenen rund zwei Millionen Arten leben rund 78 Prozent auf dem Festland, 17 Prozent im Wasser und etwa 5 Prozent (rund 100.000 Arten) leben als Parasiten oder Symbionten in anderen Organismen (die letztgenannte Zahl hängt stark von der Definition von Parasitismus und Symbiose ab).

Schätzungen der Gesamt-Artenzahl der Erde

Die globale Gesamtzahl aller Arten wurde in den vergangenen zwei Jahrzehnten sehr stark unterschiedlich zwischen 3,6 Millionen bis zu 112 Millionen geschätzt. Die Schätzgrößen wurden extrapoliert auf der Basis der Mitte der 1990er Jahre beschriebenen rund 1,75 Millionen Arten. Einen differenzierten Überblick über den damaligen Schätzstand gibt wiederum das Global Biodiversity Assessment von 1995, zu welchem in den letzten Jahren allerdings für viele Teilgruppen aktuellere Schätzwerte erarbeitet worden sind. Ein aktuellerer Gesamtüberblick ist allerdings nicht mehr erarbeitet worden.

Die Gesamtwerte waren insgesamt v.a. durch die Zahl der Insektenarten dominiert, die teilweise auf 100 Millionen geschätzt wurde und dabei zu rund 90% zum Gesamtschätzwert beitrugen. Man nahm längere Zeit an, dass insbesondere auf tropischen Baumkronen eine extrem hohe Anzahl an Insektenarten vorliegt, doch ist man später von den sehr hohen Schätzwerten wieder etwas abgerückt. Die nach den Insekten vermuteten nächst größeren Gruppen bezüglich Artenzahlen sind die Mikroorganismen (Bakterien, Pilze), die Algen und vielleicht die Fadenwürmer und Spinnentiere.

Heute geht man eher von Gesamtartenzahlen auf der Erde von rund 10 (bis vielleicht 20) Millionen Arten aus. Eine zentrale Datenbank für alle systematisierten Arten existiert allerdings bislang nicht. Die Gesamtzahl hängt auch sehr stark davon ab, was in den jeweiligen Organismengruppen als eine Art angesehen wird und hängt vom jeweiligen Artkonzept ab. Pro Jahr werden rund 12.000 - 25.000 Arten neu beschrieben, die sich allerdings in der Folge häufig teilweise als Synonyme für schon beschriebene Arten erweisen. Insofern unterscheidet man auch zwischen sogenannten „nominellen Arten“ und „validen Arten“. Die letzteren sind die jeweils nach kritischer Überprüfung durch entsprechende Spezialisten akzeptierten „guten Arten“. Vielfach wird die Arttrennung heute über molekulargenetische Untersuchungen vorgenommen oder zumindest ergänzt.

Siehe auch: DNA barcoding

Artenbedrohung und Artensterben

Nach der IUCN galten 2007 rund 12% der Arten der Vögel, 20% der Säugetiere, 29% der Amphibien und 33% der Nacktsamer unter den Pflanzen als bedroht. Diese 4 Gruppen sind zugleich die einzigen, deren Bedrohungsstatus auf der Evaluierung aller oder zumindest der meisten Arten beruht. Von den übrigen Gruppen (z.B. Fischen, Insekten, Bedecktsamer)) ist nur ein relativ geringer Prozentsatz weltweit evaluiert worden, so dass sich die gefundenen Bedrohungszahlen statistisch nicht auf die Gesamtgruppe hochrechnen lassen. Zum Beispiel sind nur 1255 relativ auffällige Insekten-Arten von den insgesamt rund 1 Million beschriebenen (und zahlreichen unbeschriebenen) Insekten-Arten überprüft worden, so dass über den Bedrohungsstatus der Insekten als Gesamtheit aller Arten keine realistische Aussage machbar ist.

Der „Living Planet Index“ des WWF konstatierte im Mai 2008, dass die Artenvielfalt auf der Erde zwischen 1970 und 2005 um 27 Prozent gesunken ist. Besonders betroffen waren diesen Erhebungen zufolge Land- und Süßwasserbewohner im asiatisch-pazifischen Raum. Rund 34.000 Arten sind laut WWF vom Aussterben bedroht.

Vielfach wird das derzeitige Artensterben mit den großen Massenaussterben der Vergangenheit verglichen. Paläontologen unterscheiden traditionell während der vergangenen 600 Millionen Jahren fünf (teilweise auch mehr) große Artensterben, die allerdings nach neueren Erkenntnissen einerseits häufig doch über längere Zeit (zum Teil bis Millionen von Jahren) andauerten und die andererseits auch von weiteren Phasen kleinerer Artensterben vorher und nachher begleitet waren und gleichsam nur die auffälligsten Auslenkungen der stets schwankenden Artenzahlen darstellen. Eine Schwierigkeit der Analyse ist dabei, dass die jeweilige Fossillage kein direktes 1:1-Abbild der ehemaligen Artenvielfalt und des Artensterbens ist, sondern nur Informationen über die unter den jeweiligen Bedingungen fossilisierbaren ehemaligen Arten liefert. Weitere Probleme, die einen Vergleich mit der heutigen Situation schwierig machen, sind z.B. die vielfach merkmalsarmen fossilen Überreste, die es häufig nicht ermöglichen, wirklich einzelne Arten im biologischen Sinne definieren zu können; häufig entsprechen die Beschreibungen eher ganzen Gattungen oder noch höheren systematischen Einheiten. Der bedeutsamste Unterschied früherer Massensterben zur derzeitigen Situation ist aber der, dass das heutige Artensterben durch eine einzige biologische Art, nämlich den Menschen mit seinen Aktivitäten und seinem Raum- und Ressourcenanspruch verursacht wird, während frühere Ursachen wohl überwiegend geologische oder atmosphärisch-kosmische Ursachen hatten.

Ursachen des heutigen Artensterbens

Als wesentliche Ursachen des heutigen Artensterbens gelten nach Bruno Streit

• Biotopvernichtung, Zerschneidung und Versiegelung der Landschaft und Umwandlung in bewirtschaftete Monokulturen
• Überfischung und unkontrolliertes Bejagen oder Sammeln
• Veränderung der Umwelt durch Verbauung, chemische Belastung oder Klimaveränderung
• Verdrängung einheimischer durch invasive Arten.

Lokal und regional kann die Artenvielfalt derzeit allerdings durchaus zunehmen, was kein Gegensatz zum Artensterben auf globaler Ebene ist. So beobachtet man in Mitteleuropa und auch in der Nordsee das Eindringen zahlreicher wärmeliebender Arten (Neobiota), die sich infolge von Klimaänderung und Einschleppung zunehmend etablieren. Im östlichen Mittelmeer steigen die Artenzahlen durch Einwanderung aus dem Roten Meer über den Suezkanal beständig an, was mittlerweile noch durch die Erwärmung des Mittelmeerwassers verstärkt wird. Diese Phänomene sind aber alle nur die Folge globaler Vermischungen bislang getrennter Faunen und Floren und bedeuten nicht, dass das weltweite Artensterben zum Stillstand gekommen sei. Zahlreiche Wildpopulationen auf der Erde und in den Gewässern sind auf kleine und kleinste Populationsgrößen geschrumpft und unterliegen daher einer verstärkten Aussterbegefahr^[3].

Artenvielfalt, Stabilität und Störungen

Um die Bedeutung der Artenvielfalt zu illustrieren werden unterschiedliche Anschauungsmodelle propagiert, darunter die folgenden:

• Nieten-Hypothese: Jede Niete eines Flugzeugrumpfs trägt zum Zusammenhalten bei und verhindert damit ein Abstürzen des Flugzeuges: jede Art ist zum Aufrechterhalten eines Ökosystems mehr oder weniger wichtig. – Diese Hypothese wurde durch Versuche bestätigt.
• Passagier-Hypothese: Kein Fluggast ist für die Flugfähigkeit des Flugzeuges vonnöten, dafür um so mehr die Crew: es kommt demnach nur auf wenige Schlüsselarten an.

Nach der Intermediale Disturbance Hypothesis (IDH) von Joseph Connell (University of California) reagieren manche Ökosysteme auf leichte, regelmäßige Störungen (z. B. Brände, Stürme, Überschwemmungen) mit einer wachsenden Artenvielfalt. Von bestimmten Arten besetzte Gebiete werden frei, da sie aufgrund der Störung verschwinden. Dieser Raum kann von anderen und unter Umständen noch nicht anwesenden Arten (u. a. sog. Pionierarten) neu besetzt werden. Als Resultat steigt die Artenzahl und somit die Artenvielfalt. Dieses Prinzip der mittleren Störungshäufigkeit gilt jedoch nicht uneingeschränkt für jedes System, das heißt: Nicht in jedem System steigt die Artenvielfalt aufgrund von Störung, sondern kann sich auch gegenteilig verhalten.

Programme und Instrumente zum Erhalt der Artenvielfalt

In der Vergangenheit konnten einige Arten durch Zoos und Wiederaufzuchtprogramme erhalten werden. Erfolgreiche Beispiele des 20. Jahrhunderts sind der europäische Wisent, der Davidshirsch, das Przewalski-Pferd und seit 2003 auch der Baumhummer. Jedoch können Rettungsversuche zur Erhaltung von Arten außerhalb ihres natürlichen Lebensraumes, z. B. in Zoos und Botanischen Gärten oder Samenbanken nicht alle Arten retten, da sich viele Tiere in Gefangenschaft nicht fortpflanzen und Kapazitäten zur Aufnahme weiterer Arten kaum vorhanden sind. Auch die Wiederansiedlung/Auswilderung ist extrem aufwendig. Dagegen stellt die Ausweisung von Schutzgebieten (z. B. Naturschutzgebiete) eine gute Lösung dar (u. a. mit Hilfe des modernen Instruments der Gap-Analyse), wobei diese dann am erfolgreichsten sind, wenn alle Interessengruppen integriert werden können. Ein Instrument für Naturschutzmaßnahmen und zum schonenden Umgang mit natürlichen Ressourcen in ärmeren Länder sind die Global Environment Facility (GEF), in die die Industrieländer einzahlen. Auch die wirtschaftlich tragfähige nachhaltige Nutzung sichert Natur. So legt z. B. das Forest Stewardship Council (FSC) Kriterien für eine umweltverträgliche Waldnutzung fest, nach denen bereits 150.000 km² Wald in fast 30 Ländern ausgewiesen wurden. Bedingung für weiteren Erfolg ist die Akzeptanz des Verbrauchers für teurere Holzprodukte.

Maßzahlen für Artenvielfalt

Die Artenvielfalt ist eine statistische Größe, die nicht nur die Artenzahl (d.h. Anzahl der vorkommenden Arten) in einem Ökosystem oder auf der Erde umfasst, sondern auch die relative Häufigkeit berücksichtigt. Hierbei wird vielfach, in Anlehnung an R.H. Whittaker (1972)^[4], zwischen Alpha-, Beta- und Gamma-Diversität, ferner manchmal auch nach noch weiteren Vergleichszahlen unterschieden (Delta- und Epsilon-Diversität).

Im Folgenden seien N o.B.d.A. die Anzahl aller Individuen, n_i die Anzahl der Individuen von Spezies i und S die Gesamtzahl der Spezies.

a) Diversität der Artenvielfalt

Das am häufigsten gewählte Maß nach der Absolutzahl der Arten (species richness) ist der Shannon-Index

$D = -\sum p_i \cdot \log(p_i)\qquad\mbox{mit }p_i = \frac{n_i}{N}$

Die maximale Diversität (bei Gleichverteilung aller Arten) divergiert allerdings mit S:

D_max = log(S)

Deswegen normiert man D mit diesem Maximalwert, um ein relatives Maß zu bekommen, die so genannte:

b) Evenness der Artenvielfalt

$H = \frac{D}{\log(S)}$

Einzelnachweise

1. ↑ V.H. Heywood, R.T. Watson, R.T.: Global Biodiversity Assessment. Cambridge University Press, Cambridge 1995
2. ↑ Biozahl 2006: 2-Millionen-Grenze erreicht, Natur und Museum 136 (Heft 5/6), S. 131-134 (2006)
3. ↑ WWF (2008): Living Planet Report 2008 (PDF, 5,1 MB
4. ↑ Whittaker, R.H., 1972. Evolution and measurement of species diversity. Taxon 21: 213–251.

Allgemeine Literatur

• Bernhard Schmid: Die funktionelle Bedeutung der Artenvielfalt. Biologie in unserer Zeit 33 (Heft 6), S. 356-365 (2003).
• Bruno Streit: Was ist Biodiversität? Erforschung, Schutz und Wert biologischer Vielfalt. C.H. Beck, München 2007.

Siehe auch

• Aussterben
• Biodiversitäts-Konvention
• Monokultur
• Potsdamer Initiative
• Artenpool-Hypothese
• Millennium Ecosystem Assessment

Weblinks

• Artenvielfalt: Bedeutung und Begriffsklärung. Deutsche Bundeszentrale für Politische Bildung
• Artenschutz.info - Artenvielfalt bedeutet Lebensqualität (Seite über die Ursachen des Artensterbens und die Möglichkeiten des Artenschutzes)
• Aktionsgemeinschaft Artenschutz e.V.
• Untersuchungen zur Biodiversität in Afrika (englisch)
• Nutztierrassen - Biodiversität
• GEO-Tag der Artenvielfalt