Endosporen

Form und Lage von Endosporen bei verschiedenen Bakterien:
1. Spore zentral
2. Spore terminal mit Einschlusskörper (Protein)
3. Spore terminal, Bakterie keulenförmig aufgetrieben
4. Spore zentral, Bakterie spindelförmig aufgetrieben ("Clostridium-Form")
5. Spore terminal, rund = Plectridium
6. Spore lateral, Bakterie spindelförmig aufgetrieben

Als Endospore bezeichnet man eine Überdauerungsform, die innerhalb eines Organismus bzw. einer Zelle gebildet wird, was sie von den Exosporen unterscheidet.

Endosporen bei Bakterien

Bildung

Einige Gram-positive Bakterien bilden als Reaktion auf einen Hungerzustand Endosporen. Ein Mangel an Guaninnucleotiden im Zytoplasma löst dabei eine inäquale (ungleichmäßige) Zweiteilung des Protoplasten innerhalb der Zellwandhülle und einen anschließenden Endocytose-ähnlichen Prozess aus, der die Spore bildet. Im Gegensatz zu den meisten anderen Sporen handelt es sich bei Endosporen nicht um Vermehrungsformen, da jede Zelle nur eine bzw. in selteneren Fällen zwei bis drei Endosporen bilden kann und an deren Freisetzung zugrunde geht.

Bekannte Endosporenbildner sind viele Arten der Gattungen Bacillus und Clostridium, insbesondere Bacillus anthracis (Milzbrand), Clostridium botulinum (Botulismus) und Clostridium tetani (Tetanus). Doch auch andere Gattungen wie Desulfotomaculum, Sporolactobacillus, Sporosarcina und Thermoactinomyces können Endosporen bilden. Sie alle gehören dabei zur Abteilung Firmicutes.

Andere Endosporenbildner-Gattungen sind:

• Acetonema
• Alkalibacillus
• Ammoniphilus
• Amphibacillus
• Anaerobacter
• Anaerospora
• Aneurinibacillus
• Anoxybacillus
• Brevibacillus
• Caldanaerobacter
• Caloramator
• Caminicella
• Cerasibacillus
• Clostridiisalibacter
• Cohnella
• Dendrosporobacter
• Desulfosporomusa
• Desulfosporosinus
• Desulfovirgula
• Desulfunispora
• Desulfurispora
• Filifactor
• Filobacillus
• Gelria
• Geobacillus
• Geosporobacter
• Gracilibacillus
• Heliobacterium
• Heliophilum
• Lentibacillus
• Mahella
• Moorella
• Oceanobacillus
• Ornithinibacillus
• Oxalophagus
• Oxobacter
• Paenibacillus
• Paraliobacillus
• Pelospora
• Pelotomaculum
• Piscibacillus
• Pontibacillus
• Propionispora
• Salinibacillus
• Salsuginibacillus
• Sporacetigenium
• Sporoanaerobacter
• Sporobacter
• Sporobacterium
• Sporohalobacter
• Sporomusa
• Sporotalea
• Sporotomaculum
• Syntrophospora
• Tenuibacillus
• Tepidibacter
• Terribacillus
• Thalassobacillus
• Thermoacetogenium
• Thermoalkalibacillus
• Thermoanaerobacter
• Thermoanaeromonas
• Thermobacillus
• Thermovenabulum
• Tuberibacillus
• Virgibacillus
• Vulcanobacillus

Eigenschaften

Die Endospore als Ruhezustand kann lange Zeit überdauern; so wurden lebensfähige Sporen im Magen einer in Bernstein konservierten Biene gefunden, welche über 25 Millionen Jahre alt sind ^[1]. Allerdings wird zwischenzeitlich diskutiert, ob die Proben nicht verunreinigt waren. Fest steht jedoch, dass Endosporen sehr lange Zeit überdauern können.

Die von Bakterien gebildeten Endosporen weisen eine hohe Widerstandsfähigkeit gegen Hitze, Austrocknung, Strahlung und extreme pH-Werte auf. Diese beruht auf einer mehrschichtigen Hülle und dem geringen Wassergehalt. Der Kern enthält Calciumdipicolinat, ein charakteristischer Stoff, der bei vegetativen Zellen nicht vorkommt. Die DNA der Endosporen wird durch SASP (small acid soluble [spore] protein) geschützt.

Keimung

Aus Endosporen können unter bestimmten Milieubedingungen wieder aktive („vegetative“) Entwicklungsstadien der Bakterien hervorgehen. Aus einer Endospore entwickelt sich dabei ein einzelliges Bakterium. Man unterscheidet drei Phasen: Zunächst muss in den meisten Fällen die Endospore aktiviert werden. Die Aktivierung besteht wahrscheinlich im Wesentlichen in einer Erhöhung der Permeabilität der Sporenhülle, so dass stoffliche Induktoren (Signalstoffe) der Sporenkeimung von außen eindringen können. Dies kann durch Alterung geschehen (gefördert durch hohe Temperaturen) oder durch mechanische Schädigung. Wenn nach dieser Phase der Aktivierung bestimmte, artspezifische Induktoren im Außenmilieu vorhanden sind, wird die Keimung im engeren Sinn (englisch germination) eingeleitet. Als Keimungsinduktoren wirken solche Stoffe, die in natürlicher Umgebung in der Regel bei Bedingungen vorhanden sind, die für das Wachstum des Bakteriums günstig sind. Beispiele dafür sind durch das Bakterium nutzbare Energiequellen (beispielsweise Glucose) und Nährstoffe (beispielsweise Adenosin und L-Alanin). Bei der Keimung wird die Sporenhülle durch teilweisen Abbau geschwächt. Beim Auswachsen (englisch outgrowth) nimmt die Zelle durch Wasseraufnahme und Wachstum (Bildung von neuen Zellbestandteilen) an Volumen zu, sprengt die Sporenhülle und bildet eine neue Zellwand.

Belege

1. ↑ R. J. Cano, M. K. Borucki: Revival and identification of bacterial spores in 25- to 40-million-year-old Dominican amber. In: Science. Bd. 268, Nr. 5213, 1995, S . 1060-1064. DOI 10.1126/science.7538699

Weblinks