Eubacteria

Bakterien
Cholera-Bakterien (Vibrio cholerae) (Sekundärelektronenmikroskopie). Typische Maße sind 2-3 Mikrometer Länge, 0,5 Mikrometer Dicke.
Systematik
Klassifikation: Lebewesen Domäne: Bakterien
Wissenschaftlicher Name
Bacteria
Stämme
Auswahl: Chlamydiae Cyanobacteria Chlorobi Planctomycetes Proteobacteria Firmicutes Spirochaetes

Helicobacter pylori, verursacht Magengeschwüre, (Sekundärelektronenmikroskopie)

Die Bakterien (Bacteria) (griechisch βακτήριον baktērion „Stäbchen“) bilden neben den Eukaryoten und Archaeen eine der drei grundlegenden Domänen, in die heute alle Lebewesen eingeteilt werden.

Traditionell wird die Bezeichnung „Bakterien“ in der Mikrobiologie für alle mikroskopisch kleinen, meistens einzelligen Organismen gebraucht, die keinen echten Zellkern besitzen und deshalb zu den Prokaryoten gehören. Hierzu zählen auch die Archaeen, die aber einer separaten Domäne zugeordnet werden. Zur Abgrenzung von den Archaeen spricht man manchmal auch von Eigentlichen Bakterien oder Echten Bakterien. Früher wurden sie zur Unterscheidung von den dann Archaebacteria genannten Archaeen mit wissenschaftlichem Namen auch Eubacteria genannt. Dies war eine unglückliche Benennung, weil es auch eine Bakteriengattung Eubacterium gab (und die gibt es auch heute noch).

Bakterien sind Prokaryoten, das bedeutet, ihre DNA ist nicht in einem vom Cytoplasma durch eine Doppelmembran abgegrenzten Zellkern enthalten wie bei Eukaryoten, sondern bei ihnen liegt die DNA wie bei allen Prokaryoten frei im Cytoplasma, und zwar zusammengedrängt in einem engen Raum, dem Nucleoid (Kernäquivalent).

Bakterien wurden erstmalig von Antoni van Leeuwenhoek mit Hilfe eines selbstgebauten Mikroskops in Gewässern und im menschlichen Speichel beobachtet und 1676 von ihm in Berichten an die Royal Society of London beschrieben.

Über dreihundert Jahre nach der ersten Beschreibung von Bakterien und trotz unzähliger schon beschriebener und katalogisierter Arten ist nach heutigem Kenntnisstand anzunehmen, dass die große Mehrheit (ca. 95 bis 99 %) aller auf unserem Planeten existierenden Bakterienarten noch nicht näher bekannt ist und beschrieben wurde (Stand: 2006). Daher ist es nicht verwunderlich, dass immer wieder neue und aufregende Entdeckungen gemacht werden. So wurde im Jahr 1999 das größte bislang bekannte Bakterium entdeckt: Die so genannte Schwefelperle von Namibia, Thiomargarita namibiensis, ist mit einem Durchmesser von bis zu einem dreiviertel Millimeter ein bereits mit bloßem Auge sichtbares Schwefelbakterium. Das Bakterium mit den wenigsten Genen ist Carsonella ruddii. Es besitzt nur 159 662 Basenpaare und 182 Gene^[1].

Eigenschaften

Aufbau

Schema einer Bakterienzelle

Bakterien besitzen zumeist eine Zellwand, alle besitzen Cytoplasma mit Cytoplasmamembran und Ribosomen. Die DNA liegt als strangförmiges, in sich geschlossenes Molekül, als so genanntes Bakterienchromosom, frei im Cytoplasma vor. Bei einigen Bakterien kommen auch zwei Bakterienchromosomen vor, beispielsweise bei Ralstonia eutropha Stamm H16. Häufig befindet sich im Cytoplasma weitere DNA in Form von kleineren, ebenfalls strangförmigen, in sich geschlossenen Molekülen, den Plasmiden, die unabhängig vom Bakterienchromosom vervielfältigt und bei der Fortpflanzung weitergegeben werden oder von einem Individuum auf ein anderes übertragen werden können. Das Genom des Darmbakteriums Escherichia coli besteht aus knapp 4,7 Millionen Basenpaaren, deren Sequenz vollständig bekannt ist. Das DNA-Molekül ist etwa 1,4 Millimeter lang, aber nur 2 Nanometer breit und enthält rund 4400 Gene. Trotz seiner Länge von mehr als dem Tausendfachen des Zelldurchmessers ist es auf einen Bereich von etwa der Hälfte des Zelldurchmessers (vermutlich hochgeordnet) zusammengeknäuelt (Nucleoid). Neben dem Genom von E. coli sind auch von einer großen Anzahl weiterer Bakteriengenome die Nukleinsäurebasen-Sequenzen vollständig bekannt (siehe Sequenzierte Organismen). Eine Besonderheit der Bakterien ist auch die RNA-Polymerase. Sie besitzen nur eine, die aus nur 5 Untereinheiten (α (2x), β, β' und ω) besteht. Die archaelle RNA-Polymerase besitzt 11-12 Untereinheiten und Eukaryoten besitzen mehrere RNA-Polymermasen, die aus bis 12 Untereinheiten bestehen.

Erläuterungen zum Bakterien-Schema

• Es wird ein Längsschnitt eines Bakteriums schematisch dargestellt.
• Nicht alle dargestellten Strukturelemente sind immer und bei allen Bakterien vorhanden.
• Bei allen Bakterien sind immer vorhanden: Cytoplasmamembran, Cytoplasma, Nucleoid und Ribosomen.
• Thylakoide (dienen der Phototrophie) sind in sehr verschiedener Form bei allen phototrophen Bakterien vorhanden, mit Ausnahme der Chlorobien.
• Chlorosomen (dienen der Phototrophie) sind bei Chlorobien vorhanden.
• Soweit eine Zellwand vorhanden ist (bei weitaus den meisten Bakterien), ist sie bei gramnegativen Bakterien dünn, bei grampositiven Bakterien dick.
• Gramnegative Bakterien besitzen außerhalb der Zellwand eine weitere Biomembran, die sog. Äußere Membran, die im Schema nicht dargestellt ist.
• Soweit Flagellen (Geißeln) vorhanden sind, ist ihre Anzahl (1 bis viele) und ihre Anordnung je nach Bakterienart verschieden. Auch ihre Länge variiert. Sie sind immer wendelförmig.
• Soweit Pili vorhanden sind, ist ihre Anzahl (1 bis viele), Länge und Anordnung verschieden.
• Soweit eine Schleimhülle, Glykokalix außerhalb der Zellwand vorhanden ist, kann sie je nach Bakterienart und äußeren Bedingungen verschieden dick sein und aus verschiedenen Schleimstoffen bestehen.
• Soweit Plasmide vorhanden sind, ist ihre Anzahl unterschiedlich.
• Soweit Gasvesikel vorhanden sind, ist ihre Größe und Anzahl je nach Bakterienart und äußeren Umständen verschieden.

Lebensweise und Vermehrung

Lebensweise

Lebensweise und Stoffwechsel der Bakterien sind sehr differenziert ausgeprägt. So gibt es Bakterien, die Sauerstoff benötigen (aerobe Bakterien oder Aerobier), Bakterien, für die Sauerstoff Gift ist (obligat anaerobe Bakterien oder obligate Anaerobier), und Bakterien, die tolerant gegenüber Sauerstoff sind (fakultative Anaerobier). Einige Bakterien sind zur Photosynthese fähig, also phototroph, zum Beispiel die früher auch Blaualgen genannten Cyanobakterien, die meisten sind dagegen chemotroph. Von den Chemotrophen sind die meisten heterotroph, einige jedoch chemoautotroph, und zwar lithoautotroph.

Manche Bakterien (z.B. Bacillus) bilden Dauerstadien (Sporen) aus, in denen der komplette Stoffwechsel zu Erliegen kommt. In diesem Zustand können die Bakterien für sie ungünstige - auch extreme - Umweltbedingungen überstehen und mehrere Jahre überdauern. Andere Bakteriengattungen haben eine andere Strategie entwickelt und ihren Stoffwechsel direkt an extreme Umweltbedingungen angepasst. Sie werden als Extremophile bezeichnet.

Die meisten Bakterien leben in der Natur in Form von Biofilmen zusammen.

Vermehrung

Die Vermehrung der Bakterien erfolgt asexuell durch Zellteilung. Das kann durch Querteilung (besonders bei zylindrischen Bakterien), durch Knospung, durch Sporenbildung oder auf andere Weise geschehen. Alle Nachkommen weisen ein identisches Genom auf und bilden daher einen Klon.

Gentransfer

Bei einer Konjugation können Bakterien mit Hilfe sogenannter Sexpili (Proteinröhren) DNA untereinander austauschen (horizontaler und vertikaler Gentransfer). Mittels der Sexpili können sich die Zellen annähern und dann über eine Plasmabrücke DNA (das Bakterien-„Chromosom“ ganz oder teilweise sowie Plasmide) von einer Zelle zur anderen übertragen. Da die Pili nicht direkt an der DNA-Übertragung beteiligt sind, kann diese auch ohne Pili erfolgen, wenn sich zwei Bakterienzellen eng aneinander legen. Dieser Gentransfer wird vor allem von Gram-negativen Bakterien praktiziert. Bei Gram-positiven Bakterien herrscht vor allem der Mechanismus der Transduktion vor. Hierbei werden Bakteriophagen als Vektor benutzt. Transformation, die Aufnahme von nackter DNA, ist dagegen kaum verbreitet.

Bewegung

Bakterien bewegen sich meist frei im Flüssigmedium schwimmend durch Flagellen, auch als Geißeln bezeichnet, die anders als die Geißeln der Eukaryoten (z. B. Protisten) nicht nach dem „9+2-Muster“ aufgebaut sind, sondern aus einem langen, wendelförmigen, etwa 15 bis 20 nm dicken Proteinfaden bestehen. Zudem wirken die Flagellen der Bakterien nicht antreibend durch Formveränderung wie die Geißeln der Eukaryoten, sondern sie werden wie ein Propeller gedreht. Die Drehbewegung wird an einer komplizierten Basalstruktur durch einen Protonenstrom erzeugt, ähnlich wie bei einer Turbine, die durch einen Flüssigkeits- oder Gasstrom angetrieben wird. Dazu ist ein Protonenkonzentrationsgefälle erforderlich. Spirochaeten bewegen sich dadurch, dass sie sich um sich selbst drehen und dank ihrer wendelförmigen Körper sich gewissermaßen durch das umgebende Medium schrauben. Einige Bakterien bewegen sich nicht freischwimmend, sondern durch Kriechen, zum Beispiel Myxobakterien und einige Cyanobakterien.

Verschiedene Umweltfaktoren können die Bewegungsrichtung der Bakterien beeinflussen. Diese Reaktionen werden als Phototaxis, Chemotaxis (Chemotaxis gegenüber Sauerstoff: Aerotaxis), Mechanotaxis und Magnetotaxis bezeichnet.

Endosymbiontenhypothese

Aufgrund biochemischer Untersuchungen nimmt man heute an, dass einige Organellen, die in den Zellen vieler Eukaryoten vorkommen, ursprünglich eigenständige Bakterien waren (Endosymbiontentheorie); dies betrifft die Chloroplasten und die Mitochondrien. Diese Organellen zeichnen sich durch eine Doppelmembran aus und enthalten eine eigene zirkuläre DNA, auf der je nach Art 5 bis 62 Gene enthalten sein können. Belege dafür sind die Ergebnisse der rRNA-Sequenzierung und die Organellproteine, die eine stärkere Homologie zu den Bakterienproteinen ausweisen, als zu den Eukaryoten. Die Codons von Mitochondrion und Chloroplast ähneln der Codon Usage der Bacteria ebenfalls mehr.

Bedeutung

Ökologische Bedeutung

Unverzichtbar für bedeutende geochemische Stoffkreisläufe sind viele Bodenbakterien, die als Destruenten wirken beziehungsweise Nährsalze für die Pflanzen verfügbar machen.

Eine große Gruppe von Bakterien bilden die so genannten Cyanobakterien, die früher etwas irreführend auch als Blaualgen bezeichnet wurden. Da sie Prokaryonten sind, gehören sie nicht zu den Algen. Sie betreiben Photosynthese und sind entsprechend unabhängig von organischer Nahrung, brauchen jedoch Licht zur Energieversorgung. Gemeinsam mit den Grünalgen (Chlorophyta) und anderen Algengruppen bilden sie das Phytoplankton der Meere und Süßgewässer und so die Nahrungsgrundlage vieler Ökosysteme.

Spezielle Bakterien kommen als Symbionten im Darm oder in anderen Organen vieler Lebewesen vor und wirken bei der Verdauung und weiteren physiologischen Vorgängen mit. Escherichia coli und Enterokokken sind die bekanntesten Vertreter dieser Gruppe. Aber auch anaerobe Bifidobakterien gehören dazu.

Medizinische Bedeutung

Bakterien spielen im menschlichen Körper eine große Rolle. So leben im menschlichen Darm eine Vielzahl von Bakterien, die zusammen die verdauungsfördernde Darmflora bilden. Die Haut des gesunden Menschen ist von harmlosen Bakterien besiedelt, die die Hautflora bilden. Besonders hohe Bakterienzahlen finden sich auf den Zähnen. Bakterien können aber auch als Krankheitserreger wirken. Einige Bakterien verursachen eitrige Wundentzündungen (Infektionen), Sepsis (Blutvergiftung) oder die Entzündung von Organen (z. B. Blasen- oder Lungenentzündung). Um diesen Erkrankungen vorzubeugen, wurden von der Hygiene, einem Fachgebiet der Medizin, zwei Methoden zum Kampf gegen Bakterien entwickelt:

Sterilisation ist ein Verfahren, mit dessen Hilfe medizinische Geräte und Materialien keimfrei gemacht werden.

Desinfektion ist ein Verfahren, um die Zahl von Bakterien auf der Haut oder Gegenständen stark zu vermindern (z. B. mit Händedesinfektionsmitteln).

Sind die Bakterien einmal in den Körper eingedrungen und haben eine Infektion ausgelöst, stellen heute die Antibiotika ein wirksames Mittel gegen Bakterien dar; zum Beispiel Penicilline, die durch Pilze der Gattung Penicillium gebildet werden. Penicillin stört die Synthese der Bakterien-Zellwand, daher wirkt es nur gegen wachsende Bakterien. Allerdings sind viele Antibiotika im Laufe der Zeit gegen bestimmte Bakterien unwirksam geworden. Deshalb werden Bakterien in mikrobiologischen Laboratorien untersucht und ein Resistenztest durchgeführt. Bei der Behandlung mit Antibiotika muss beachtet werden, dass nicht nur pathogene (krankmachende) Bakterien, sondern auch mutualistische (nützliche) Bakterien durch das Medikament gestört bzw. getötet werden können. Dies kann soweit führen, dass zunächst in geringer Zahl im Darm lebende Bakterien der Art Clostridium difficile, die von Natur aus gegen viele Antibiotika resistent sind, die Oberhand im Darm gewinnen und schwere Durchfälle auslösen.

Eine Resistenz gegen Antibiotika kann naturgegeben oder die Folge einer Mutation sein. Um das zu beweisen, entwickelten die Biologen Max Delbrück und Salvador Edward Luria den Fluktuationstest.

Eine ältere Methode der Ärzte beim Kampf gegen bakterielle Infektionen stellt die Operation mit Eröffnung und Säuberung des Eiterherdes dar, gemäß dem uralten lateinischen Chirurgenspruch: „Ubi pus, ibi evacua“ zu deutsch: „Wo Eiter ist, dort entleere ihn.“ Bei großen Eiterherden ist diese Methode in Verbindung mit der Gabe von Antibiotika viel wirksamer, als nur der Einsatz von Antibiotika allein.

Bakterien auf und im Menschen

Insgesamt leben etwa 10¹⁰ Bakterien in unserem Mund.

Auf der menschlichen Haut befinden sich bei durchschnittlicher Hygiene etwa hundertmal so viele Bakterien, nämlich insgesamt etwa eine Billion, allerdings sehr unterschiedlich verteilt: an den Armen sind es nur wenige tausend, in fettigeren Regionen wie der Stirn schon einige Millionen und in feuchten Regionen wie den Achseln mehrere Milliarden pro Quadratzentimeter. Dort ernähren sie sich von rund zehn Milliarden Hautschuppen, die täglich abgegeben werden, von Mineralstoffen und Lipiden, die aus den Hautporen abgeschieden werden.

99 % aller mit uns lebenden Mikroorganismen, nämlich mehr als 10¹⁴ mit mindestens 400 verschiedenen Arten, darunter vorwiegend Bakterien, leben in unserem Verdauungstrakt, vor allem im Dickdarm und bilden die sog. Darmflora.

Ein Mensch besteht aus etwa 10 Billionen (10¹³) Zellen, auf und in ihm befinden sich somit etwa zehnmal so viele Bakterien. ^[2]

Biotechnische Bedeutung

Die Fähigkeit einer großen Anzahl von Bakterien, für den Menschen wichtige Stoffe wie Antibiotika und Enzyme zu produzieren, wird in der Biotechnik genutzt. Neben klassischen Verfahren in der Nahrungsmittelproduktion gehört auch die Nutzung ihrer Fähigkeiten zur Beseitigung problematischer Abfälle sowie zur Produktion von Medikamenten hierher. Häufig werden zu diesem Zweck nützliche Teile des Genoms bestimmter Bakterien in das Genom einfach zu haltender, einfach zu kultivierender und weitgehend ungefährlicher Bakterien wie Escherichia coli eingepflanzt (Gentechnik).

Klassifikation

Hauptartikel: Systematik der Bakterien

Phylogenetisches System

Phylogenetischer Stammbaum der Bakterien, welcher sich aus dem Vergleich der Basensequenz der 16S-rRNA ergibt

Eine phylogenetische Klassifikation anhand morphologischer und stoffwechselphysiologischer Merkmale ist bei den Bakterien in der Regel nicht möglich, sie muss auf der Basis der molekularen Struktur dieser Organismen aufgebaut werden. Die Klassifizierung erfolgt hauptsächlich mit Hilfe phylogenetischer Marker. Solche Marker sind zelluläre Makromoleküle, deren Zusammensetzung sich mit abnehmendem Verwandtschaftsgrad verschiedener Organismen immer mehr unterscheidet. Zu den wichtigsten Molekülen dieser Art zählt derzeit die 16S-Untereinheit der ribosomalen RNA. Die Basensequenz dieser RNA soll die tatsächlichen evolutionären Beziehungen unter den Organismen widerspiegeln.

Das derzeit von den meisten Bakteriologen akzeptierte phylogenetische System der Bakterien ist beschrieben in Taxonomic Outline of the Bacteria and Archaea^[3], das gleichzeitig eine Klassifikation der Archaeen vornimmt. Nachstehend wird dieses System, beschränkt auf die Bakterien im eigentlichen Sinne (Domäne Bacteria) bis auf Ordnungsebene wiedergegeben.

Phylum (Stamm)	Klasse	Ordnung
Aquificae	Aquificae	Aquificales
Thermotogae	Thermotogae	Thermotogales
Thermodesulfobacteria	Thermodesulfobacteria	Thermodesulfobacteriales
Deinococcus-Thermus	Deinococci	Deinococcales
		Thermales
Chrysiogenetes	Chrysiogenetes	Chrysiogenales
Chloroflexi	Chloroflexi	Chloroflexales
		Herpetosiphonales
	Anaerolineae	Anaerolineales
		Caldilineales
Thermomicrobia	Thermomicrobia	Thermomicrobiales
Nitrospira	Nitrospira	Nitrospirales
Deferribacteres	Deferribacteres	Deferribacterales
Cyanobacteria	Cyanobacteria	Subsectionen I - V
Chlorobi	Chlorobia	Chlorobiales
Proteobacteria	Alphaproteobacteria	Rhodospirillales
		Kordiimonadales
		Rickettsiales
		Rhodobacterales
		Sphingomonadales
		Caulobacterales
		Rhizobiales
		Parvularculales
	Betaproteobacteria	Burkholderiales
		Hydrogenophilales
		Methylophilales
		Neisseriales
		Nitrosomonadales
		Rhodocyclales
		Procabacteriales
	Gammaproteobacteria	Chromatiales
		Acidithiobacillales
		Xanthomonadales
		Cardiobacteriales
		Thiotrichales
		Legionellales
		Methylococcales
		Oceanospirillales
		Pseudomonadales
		Alteromonadales
		Vibrionales
		Aeromonadales
		Enterobacteriales
		Pasteurellales
		Salinisphaerales
	Deltaproteobacteria	Desulfurellales
		Desulfovibrionales
		Desulfobacterales
		Desulfarculales
		Desulfuromonadales
		Syntrophobacterales
		Bdellovibrionales
		Myxococcales (3 Unterordn.)
	Epsilonproteobacteria	Campylobacterales
		Nautiliales
Firmicutes	Clostridia	Clostridiales
		Thermoanaerobacteriales
		Haloanaerobiales
	Mollicutes	Mycoplasmatales
		Entomoplasmatales
		Acholeplasmatales
		Anaeroplasmatales
		Incertae sedis
	Bacilli	Bacillales
		Lactobacillales
Actinobacteria	Actinobacteria	Acidimicrobiales
		Rubrobacterales
		Coriobacteriales
		Sphaerobacterales
		Actinomycetales (viele Unterordn.)
		Bifidobacteriales
Planctomycetes	Planctomycetacia	Planctomycetales
Chlamydiae	Chlamydiae	Chlamydiales
Spirochaetes	Spirochaetes	Spirochaetales
Fibrobacteres	Fibrobacteres	Fibrobacterales
Acidobacteria	Acidobacteria	Acidobacteriales
Bacteroidetes	Bacteroidetes	Bacteroidales
	Flavobacteria	Flavobacteriales
	Sphingobacteria	Sphingobacteriales
Fusobacteria	Fusobacteria	Fusobacteriales
Verrucomicrobia	Verrucomicrobiae	Verrucomicrobiales
Dictyoglomi	Dictyoglomi	Dictyoglomales
Gemmatimonadetes	Gemmatimonadetes	Gemmatimonadales
Lentisphaerae	Lentisphaerae	Lentisphaerales
		Victivallales

Die Vielfalt bakterieller Lebensformen ist aber deutlich größer als dieses System repräsentiert. Basierend auf den bis heute bekannten 16S-rRNA-Sequenzen vermutet man mehr als 50 verschiedene Bakterien-Phyla. Die Existenz dieser Phyla wird anhand großer, in Umweltproben immer wieder auftauchender Gruppen bestimmter rRNA-Sequenzen vorhergesagt, jedoch konnte bisher kein Bakterium aus diesen Phyla kultiviert werden.

"Klassische" Systeme

Bevor man phylogenetisch begründete Systeme aufstellen konnte, war man auf Merkmale angewiesen, die kaum die Feststellung von natürlichen, phylogenetischen Verwandtschaften ermöglichten. Heute gebräuchliche molekularbiologische Merkmale, die zur Ermittlung phylogenetischer Verwandtschaften erforderlich sind, konnten mit den damals zur Verfügung stehenden Methoden nicht ermittelt werden. Das folgende System ist ein Beispiel für veraltete ("klassische") Systeme ^[4] . Die Prokaryoten ("Schizophyta") bildeten darin eine Abteilung der Pflanzen.

Abteilung Schizophyta ("Spaltpflanzen", umfasste alle Prokaryoten = "Anucleobionta")

Klasse Bacteria (Bakterien = "Spaltpilze")

Ordnung Eubacteriales (einzellige unverzweigte Bakterien)

Familie Coccaceae (Kugelbakterien)

Familie Bacteriaceae (stäbchenförmige Bakterien ohne Sporen)

Familie Bacillaceae (stäbchenförmige Bakterien mit Sporen)

Familie Spirillaceae ("Schraubenbakterien", wendelförmig)

Ordnung Chlamydobacteriales (Fadenbakterien in Röhren "Scheiden")

Ordnung Mycobacteriales (stäbchenförmige Bakterien mit Verzweigungen, mycelbildende Bakterien "Strahlenpilze)

Ordnung Myxobacteriales ("Schleimbakterien", einzellige, schwarmbildende Bakterien)

Ordnung Spirochaetales (flexible, wendelförmige Bakterien mit aktiver Formveränderung)

Klasse Cyanophyceae ("Blaugrüne Algen", "Spaltalgen")

Ordnung Chroococcales (einzellig, ohne Sporen)

Ordnung Chamaesiphonales (einzellig oder fadenförmig, mit Sporen)

Ordnung Hormogonales (fadenförmig, mit Hormogonien, häufig Heterocysten)

Praktische Unterteilung

Kokken - Spirillen - Bazillen

Aus praktischen Gründen werden Bakterien bisweilen in Anlehnung an die früheren "klassischen" Systeme nach ihrer Form und ihrer Organisation unterteilt. Dabei werden kugelige Bakterien als Kokken, längliche, zylindrische Bakterien als Bazillen und spiralige, wendelförmige Bakterien als Spirillen oder Spirochäten bezeichnet. Diese Grundformen können einzeln auftreten oder sich zu typischen Formen zusammenfinden (Haufenkokken = Staphylokokken, Kettenkokken = Streptokokken, Doppelkokken = Diplokokken). Des Weiteren bilden vor allem Stäbchenbakterien häufig, Spirillen immer eine oder mehrere Geißeln, so genannte Flagellen, aus, mit deren Hilfe sie sich fortbewegen können. Anzahl und Anordnung der Geißeln sind Unterscheidungsmerkmale. Einige Bakterien bilden Schleimhüllen, „Kapseln“, aus, einige verschiedenartige Sporen. Weiterhin wichtig für die Unterteilung ist die Lebensweise, besonders der Stoffwechseltyp, sowie die Möglichkeit, die Bakterien auf bestimmte Weise zu färben. Die so genannte Gramfärbung (eingeführt vom dänischen Bakteriologen Gram) lässt Rückschlüsse auf die Zusammensetzung und Struktur der Zellwand zu; die so genannten grampositiven Bakterien bilden wahrscheinlich sogar eine natürliche Verwandtschaftsgruppe, ein monophyletisches Taxon.

Serologisch unterscheidbare Variationen von Bakterien nennt man Serotypen.

Literatur

Einzelnachweise

1. ↑ Bild der Wissenschaft, 1/2007, Seite 9
2. ↑ Dorion Sagan, Lynn Margulis: Garden of Microbial Delights: A Practical Guide to the Subvisible World. Kendall/Hunt Publishing Company, Dubuque, Iowa 1993
3. ↑ George M. Garrity, Timothy G. Lilburn, James R. Cole, Scott H. Harrison, Jean Euzéby, Brian J. Tindall: Taxonomic Outline of the Bacteria and Archaea. Release 7.7, March 6, 2007, Michigan State University Board of Trustees, www.taxonomicoutline.org
4. ↑ Hans Fitting, Walter Schumacher, Richard Harder, Franz Firbas: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen - Begründet von E. Strasburger, F. Noll, H. Schenk und A. F. W. Schimper. 25. Auflage. Piscator, Stuttgart 1951, S. 295-301

Bücher

• Karl Bernhard Lehmann & Rudolf Otto Neumann: Atlas und Grundriss der Bakteriologie und Lehrbuch der speciellen bakteriologischen Diagnostik. München: Lehmann, 1896
• Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.) The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria. 7 Bände, 3. Auflage, Springer-Verlag, New York u. a. O., 2006, ISBN 0-387-30740-0
• Joseph W. Lengeler, Gerhart Drews, Hans G. Schlegel (Hrsg.) Biology of the Prokaryotes. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, 1999, ISBN 3-13-108411-1
• Michael T. Madigan, John M. Martinko, Paul V. Dunlop, David P. Clark: Brock - Biology of microorganisms, 12. Ed. (Pearson International Edition), Pearson, Benjamin Cummings, Pearson Education, Inc., San Francisco u. a. O. 2009, ISBN 978-0321-53615-0 - umfangreiches Lehrbuch
• Michael T. Madigan, John M. Martinko: Brock - Mikrobiologie, 11. überarbeitete Auflage, Pearson Studium, München 2006, ISBN 3-8273-7187-2 - Übersetzung von Brock - Biology of microorganisms 11. ed. ins Deutsche

Aufsätze

• Herbert Zuber: Thermophile Bakterien. In: Chemie in unserer Zeit. Bd. 13, Nr. 6, 1979, S. 165-175, ISSN 0009-2851.
• Birgit Sattler, Hans Puxbaum, Roland Psenner: Bakterien der Lüfte: Vom Winde verweht. In: Biologie in unserer Zeit. Bd. 32, Nr. 1, 2002, S. 42-49, ISSN 0045-205X.
• Silke Wendler: Das Cytoskelett der Bakterien. In: Biologie in unserer Zeit. Bd. 32, Nr. 1, 2002, S. 6, ISSN 0045-205X.
• Hans-Curt Fleming, Jost Wingender: Biofilme - die bevorzugte Lebensform der Bakterien: Flocken, Filme und Schlämme. In: Biologie in unserer Zeit. Bd. 31, Nr. 3, 2001, S. 169-180, ISSN 0045-205X.

Weblinks

• Unterschied zwischen Bakterium und Virus
• The Prokaryotes; an evolving electronic resource for the microbiological community
• TOBA, das System der Bakterien und Archaeen, Stand März 2007
• Liste der gültig veröffentlichten Bakterien-Namen
• Bakterien im Darm
• Atlas mit Bildern von Kulturen medizinisch relevanter Bakterien
• International Code of Nomenclature of Bacteria (1990 revision)