Evolution des Auges

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Stufen der Evolution des Auges
(a) Pigmentfleck
(b) Einfache pigmentierte Vertiefung
(c) Augenbecher der Seeohren
(d) kompliziertes Linsenauge von Meeresschnecken

Die Evolution des Auges ist die Herausbildung, die Weiterentwicklung und die Spezialisierung von Lichtsinnesorganen in der Stammesentwicklung. Sie war Gegenstand mehrerer Untersuchungen als zentrales Beispiel für in einer Vielzahl von Taxa vorkommender homologer und analoger Organe. Bestimmte Bestandteile des Auges, darunter Sehpigmente, haben offenbar einen gemeinsamen Ursprung - sie entwickelten sich somit, bevor die Tiere sich abzweigten. Allerdings entwickelten sich komplexe, bilderzeugende Augen mehrfach, wobei vielfach die gleichen Proteine und genetischen Grundlagen bei der Konstruktion zum Einsatz kamen.^[1][2]

Komplexe Augen haben sich offenbar zunächst binnen weniger Millionen Jahre in einem raschen Ausbruch der Evolution, der als Kambrische Explosion bekannt ist, entwickelt. Es gibt zwar keinen Hinweis auf Augen vor dem Kambrium, jedoch gibt es im mittelkambrischen Burgess-Schiefer eine breite Palette unterschiedlicher Ausprägungen. Bei Augen findet sich eine Fülle von Anpassungen an die Anforderungen der sie tragenden Organismen. So können Augen in der Sehschärfe, dem Spektrum erkennbarer Wellenlängen, der Empfindlichkeit im Restlicht-Bereich, der Fähigkeit zur Erkennung von Bewegung und bei der Farbwahrnehmung voneinander abweichen.

Geschichte der Forschung

Das menschliche Augen; deutlich sichtbar: die Iris.

Ohne die modernen Erkenntnisse aus der Evolution ist die Entstehung einer vergleichsweise komplexen Struktur wie die des menschlichen Auges nicht erklärbar. Früher suchte man daher die Ursache für die Entstehung in einer übernatürlichen Entstehung in Form von Design bzw. Schöpfung durch einen Gott. Selbst Charles Darwin schrieb noch in seinem Werk Origin of Species, dass die Evolution des Auges durch natürliche Selektion auf den ersten Blick „höchstgradig absurd“ erscheine. Dennoch bemühte er sich zu zeigen, dass trotz dieser scheinbaren Unvorstellbarkeit das Auge sich dennoch durch Evolution erklären ließe:

...if numerous gradations from a perfect and complex eye to one very imperfect and simple, each grade being useful to its possessor, can be shown to exist; if further, the eye does vary ever so slightly, and the variations be inherited, which is certainly the case; and if any variation or modification in the organ be ever useful to an animal under changing conditions of life, then the difficulty of believing that a perfect and complex eye could be formed by natural selection, though insuperable by our imagination, can hardly be considered real.^[3]

...wenn die Existenz zahlreicher ihrem jeweiligen Träger nützlichen Abstufungen vom hochkomplexen bis zum primitiven Auge aufgezeigt werden kann; und weiterhin, dass das Auge stets geringfügige Variationen aufweist und diese Unterschiede erblich sind, was sicherlich der Fall ist; und wenn irgend eine Abweichung oder eine Änderung des Organs einem Tier unter wechselnden Lebensbedingungen je hilfreich ist; dann kann das durch unsere Einbildung eigentlich unüberwindliche Problem, an die Entstehung eines perfekten und komplexen Auges durch natürliche Auslese zu glauben, kaum wahr sein.

Er schlug eine Stufung beginnend bei einem optischen und lediglich mit Pigmenten bedeckten Nerv bis hin zu einer mittelmäßig hohen Ebene der Perfektion vor, indem er Beispiele für ausgestorbene Zwischenstufen der Evolution benannte.^[3] Darwins Vorschlag erwies sich als korrekt und jüngste Forschung untersucht die genetischen Mechanismen, die für die Entwicklung des Auges und dessen Evolution verantwortlich sind.

Evolutionsrate

Schematische Darstellung des menschlichen Auges.

Die ersten Fossilien von Augen tauchen während des frühen Kambriums auf (vor etwa 540 Mio. Jahren). In diese Periode fällt eine Explosion schnell ablaufender Evolution, die als Kambrische Explosion bekannt ist. Eine Hypothese zu den Ursachen dieser Diversifizierung geht davon aus, dass mit der Evolution des Auges ein Wettrüsten ausgelöst wurde (vgl. Rote-Königin-Hypothese).^[4] Schon zuvor mag die Ausnutzung von Lichtempfindlichkeit in Organismen eine Rolle gespielt haben, jedoch keine schnelle Fortbewegung und Navigierung durch das Sehen.

Da Fossilfunde insbesondere aus dem frühen Kambrium selten sind, ist es schwierig, die Evolutionsrate des Auges einzugrenzen. Einfache Modelle zeigen, dass sich ein primitives Sinnesorgan in weniger als einer Mio. Jahre zu einem komplexen Auge wie das des Menschen entwickeln kann, indem lediglich kleine Mutationen und natürliche Selektion angenommen werden.^[5]berlinski: *

Anzahl der Ursprünge

Es wird diskutiert, ob das Auge einmal durch Evolution entstand oder unabhängig in vielen Lebensformen. Der bei der Entwicklung des Auges beobachtbare genetische Mechanismus ist allen Organismen mit Augen gemeinsam. Die einzige Voraussetzung für das Sehen ist die Nutzung von mit Vitamin A verwandten Chromophoren in Sehpigment, das auch in Bakterien vorkommt. Selbst Sehzellen könnten mehr als einmal durch Evolution aus molekular ähnlichen Chemorezeptoren entstanden sein. Lichtempfindliche Zellen gab es wahrscheinlich schon lange vor der Kambrischen Explosion.^[6]

Alle lichtempfindlichen Organe basieren auf Fotorezeptorsystemen, die die Proteinfamilie der Opsine bereitstellen. Alle sieben Teilfamilien der Opsine gab es bereits im letzten gemeinsamen Vorfahren aller Tiere. Auch ist der genetische Baukasten für die Positionierung von Augen allen Tieren gemeinsam: Das Pax-Gen 6 steuert in Tieren, wo sich das Auge in einem Organismus entwickelt.^[7][8][9] Allerdings sind diese Steuerungsgene damit weit älter als viele der Strukturen die sie in modernen Tieren steuern, sodass sie wohl zuvor einen anderen Zweck erfüllt haben. Sehorgane entstanden wahrscheinlich noch vor dem Gehirn. So gibt es keine Notwendigkeit für ein informationsverarbeitendes Organ wie dem Gehirn bevor es die zu verarbeitenden Informationen gibt.^[10]

Stufen der Evolution des Auges

Der Augenfleck (2) des Augentierchens.

Die frühesten Vorfahren des Auges waren Fotorezeptorproteine zur Lichtwahrnehmung, die sich sogar in einzelligen Organismen im Augenfleck finden. Mit Augenflecken lässt sich Umgebungshelligkeit wahrnehmen. Sie sind jedoch zum Sehen nicht in der Lage, da mit ihnen weder Umrisse noch die genaue Herkunft des Lichtes erfasst wird. Augenflecken kommen in nahezu allen Tiergruppen vor und sind in einzelligen Organismen wie bspw. dem Augentierchen üblich, bei dem er Stigma genannt wird. Dort ist er als kleiner Fleck aus roten Pigmenten realisiert, um in Antwort auf Licht eine Bewegung durchzuführen, etwa um zur Verbesserung der Photosynthese zur Lichtquelle zu wandern.^[11] Auch lässt sich dadurch zwischen Tag und Nacht unterscheiden. Sehpigmente finden sich im Gehirn komplexerer Organismen und spielen dort eine Rolle bei der Synchronisierung des Ablaichens mit dem Mondzyklus. Indem die subtilen Veränderungen nächtlicher Beleuchtung erkannt werden, könnten Organismen die Freisetzung von Spermien und Eiern synchronisieren, um die Wahrscheinlichkeit einer Befruchtung zu erhöhen.

Das Sehen selbst basiert auf grundlegenden biochemischen Vorgängen, die allen Augen gemeinsam sind. Jedoch variiert die Benutzung dieses biochemischen Werkzeugkastens zur Interpretierung der Umwelt des Organismus stark: Augen weisen ein breites Spektrum verschiedener Strukturen und Formen auf, die verglichen mit den unterliegenden Proteinen und Molekülen allesamt vergleichsweise spät durch Evolution entstanden.^[11]

Auf Zellebene lassen sich offenbar zwei vorherrschende Grundtypen von Augen vorfinden, der eine bei den Urmündern (Weichtiere, Ringelwürmer und Gliederfüßer), der andere bei den Deuterostomiern (Chordatiere und Stachelhäuter).^[11] Die Funktionseinheit des Auges ist die Rezeptorzelle, die die Opsin-Proteine enthält und auf Licht durch die Auslösung eines Nervenimpuls reagiert. Die lichtempfindlichen Opsine werden von einer behaarten Schicht getragen, um die die Oberfläche zu maximieren. Die Eigenschaften dieser Haare unterscheidet sich jedoch: Bei den Urmündern handelt es sich um Mikrovilli als Erweiterungen der Zellwand. Bei den Deuterostomiern sind sie hingegen als separate Strukturen von Zilien abgeleitet realisiert.^[11] Dies mag zunächst als eine Vereinfachung erscheinen, da einige Mikrovilli Spuren von Zilien enthalten, jedoch unterstützen Beobachtungen einen grundlegenden Unterschied zwischen Urmündern und Deuterostomiern.^[11]

Diese Überlegungen konzentrieren sich auf die Antwort von Zellen auf Licht, wobei einige Natrium und andere Kalium nutzen, um das elektrische Signal für den Nervenimpuls hervorzubringen. Überdies konstruieren Urmünder ein Signal, indem sie mehr Natrium durch ihre Zellwände passieren lassen, wohingegen Deuterostimier weniger hindurchlassen.^[11] Daraus lässt sich folgern, dass als die beiden Abstammungslinien im Präkambrium auseinanderliefern, sie nur über sehr primitive Lichtrezeptoren verfügten, die sich unabhängig zu komplexeren Augen weiterentwickelten.

Frühe Augen

Die grundlegende lichtverarbeitende Einheit des Auges ist der Fotorezeptor, eine spezialisierte Zelle die aus zwei Molekülen in einer Membran besteht: dem lichempfindlichen Protein Opsin und dem farbunterscheidenden Pigment Chromophor. Gruppen solcher Zellen werden Augenfleck genannt und sind zwischen 40 und 65 Mal unabhängig voneinander durch Evolution entstanden. Diese Augenflecken verhelfen Tieren immerhin zu einem grundlegenden Sinn für Richtung und Intensität von Licht, sodass beispielsweise vom Tier erkannt werden kann, wann es sich in einer sicheren Höhle befindet, jedoch nicht, um ein Objekt von seiner Umgebung zu unterscheiden.^[11]

Ein optisches System, das die Richtung von Licht innerhalb weniger Grade unterscheiden kann ist offensichtlich weit schwieriger zu entwickeln, sodass nur sechs der über dreißig Stämme ein derartiges System besitzen. Jedoch machen gerade diese Stämme 96 % der Lebewesen aus.^[11]

Planarie weist tassenartige Augenflecken auf, mit denen die Richtung von Licht unterschieden werden kann.

Derartige komplexe optische Systeme entstanden, indem sich eine mehrzellige lichtempfindliche Fläche langsam in eine tassenartige Einbuchtung entwickelte, die erstmals die Fähigkeit zur Unterscheidung von Helligkeit aus unterschiedlichen Richtungen ermöglichte. Je tiefer diese Tasse war, desto besser wurde die Erkennung der Lichtrichtung. Während flache Augenflächen zur Bestimmung der Lichtrichtung ineffizient sind, da ein Bündel von Lichtstrahlen unabhängig von der Richtung genau dieselben Bereiche lichtempfindlicher Zellen anregen würde, ermöglicht die Tassenform der Augenvertiefungen durch die verschiedenen Winkel aus denen das Licht auf die Zellen trifft eine gewisse Richtungsunterscheidung. Derartige im Kambrium entstandenen Augen finden sich noch heute in manchen Schnecken und bei anderen Wirbellosen, darunter Planarien. Planarien können mit ihren tassenartigen, pigmentierten Netzhautzellen in gewissem Umfang zwischen Richtung und Stärke von Licht unterscheiden. Allerdings steht bei dieser Urform des Auges noch immer die Erkennung von Vorhandensein und Nichtvorhandensein von Licht statt dessen Richtung im Vordergrund; jedoch ändert sich dies stufenlos, indem die Höhle sich vertieft und die Anzahl lichtempfänglicher Zellen ansteigt, wodurch die Genauigkeit von Sehinformationen steigt.^[12]

Sobald ein Photon durch den Chromophor absorbiert wird, sorgt eine chemische Reaktion für die Umwandlung der Energie des Photons in elektrische Energie, die bei höheren Tieren zum Nervensystem geleitet wird. Diese lichtempfindlichen Zellen sind Teil der Netzhaut, einer dünnen Zellschicht, die visuelle Informationen weiterleitet,^[13] etwa die für den Biorhythmus benötigten Licht- und Tageslichtinformationen an das Gehirn. Ihre Augen übertragen eine Nachricht unmittelbar an die Muskeln, ohne dass durch das Hirn eine Zwischenverarbeitung stattfindet.^[10]

Während der Kambrischen Explosion beschleunigte sich die Entwicklung des Auges rasch, etwa durch radikale Verbesserungen bei der Bildverarbeitung und der Erkennung von Lichtrichtungen.^[14]

Die einfachen Augen des Nautilus sind einer Lochkamera vergleichbar.

Einer Lochkamera ähnliche Augen haben sich über eine einfachen Vertiefung zu einer tassenartigen Vertiefung und schließlich zu einer kammerartigen Vertiefung entwickelt. Durch Verringerung der Öffnung ist echte Bildgebung erzielt worden, darunter feine Richtungswahrnehmung und sogar gewisse Formwahrnehmung. Derartige Augen kommen heute beim Nautilus vor. Durch das Fehlen einer Hornhaut oder Linse ergibt sich eine schwache Auflösung und eine vage Bildgebung, wenngleich derartige Augen zum Sehen eine entscheidende Verbesserung gegenüber frühen Augen darstellen.^[15]

Überwucherungen durch transparente Zellen hielten von Verunreinigung und Parasitenbefall ab. Der so isolierte Kammerinhalt konnte sich langsam zu einer transparenten Körperflüssigkeit spezialisieren, mit der Optimierungen bei Farbfilterung, Lichtbrechung, Schutz vor ultravioletter Strahlung und die Fähigkeit zum Sehen innerhalb und außerhalb von Wasser möglich wurden.

Die Ursache dafür, dass Augen auf die Erkennung eines speziellen, engen Wellenbereichs im elektromagnetischen Spektrum - des sichtbaren Wellenbereich - spezialisiert sind, wird dadurch erklärt, dass frühe lichtempfindliche Spezies im Wasser lebten und für Wasser bestimmte Wellenbereiche besonders geeignet sind. Dieselbe Lichtfiltereigenschaft des Wassers hatte Einfluss auf das Lichtempfinden von Pflanzen.^[16][17][18]

Ausbildung und Veränderung der Linse

Fokussierung auf nahe und ferne Objekte durch unterschiedliche Wölbung der Linse.

Die durchsichtigen Zellen über der Blende des Lochkamera-Auges teilen sich in zwei durch Flüssigkeit getrennte Schichten. Die Flüssigkeit diente ursprünglich zur Ver- bzw. Entsorgung mit Sauerstoff, Nährstoffen, Abfallstoffen und Immunfunktionen sowie für erhöhte Dicke und mechanischen Schutz. Auch erhöhen mehrere Schnittstellen zwischen Feststoffen und Flüssigkeiten die optische Leistung durch weitere Sehwinkel und höhere Bildauflösung.

Zusammengesetztes Auge des Antarktischen Krills.

Die Linsen der Wirbeltiere sind aus angepassten Epithel-Zellen zusammengesetzt, die eine hohe Konzentration des Proteins Krystallin aufweisen. Im Embryo bestehen diese Linsen aus lebendem Gewebe. Da die Bestandteile der Zellen jedoch keine Transparenz zulassen, müssen sie zum Ermöglichung des Sehens entfernt werden. Durch diese Entfernung bestehen Linsen aus toten Zellen, ausgestattet mit Krystallin, die das Leben des Organismus über fortbestehen müssen. Der Brechzahl-Gradient, der die Linse gebrauchsfähig werden lässt, wird durch die Krystallinkonzentration verschiedener Linsenteile hervorgerufen. Nicht das Vorhandensein von Krystallin, sondern dessen relative Verteilung in der Linse führt zur Funktionsfähigkeit der Linse.^[19]

Durchsichtige Zellschichten auf biologischem Weg zu erhalten gestaltet sich schwierig. Die Ablagerung transparenter, lebloser Materialien erleichterte daher die Notwendigkeit von Nahrungsversorgung und Abfallsentsorgung. Trilobiten benutzten das Mineral Calcit, das durch keinen anderen Organismus verwendet wurde. In anderen Augen findet Kristallin Verwendung. Eine Lücke zwischen Gewebeschichten führt zu einer bikonvexen Form, die optisch und mechanisch ideal für Substanzen mit normaler Brechzahl sind. Eine bikonvexe Linse sorgt nicht nur für optische Auflösung, sondern dient als Blende und verbessert die Restlichtfähigkeit, da die Auflösung nun von der Größe des Lochs entkoppelt ist.

Davon unabhängig können sich eine transparente und eine intransparente Schicht von der Linse abspalten: Hornhaut und Iris. Durch die Abspaltung entsteht erneut eine Flüssigkeit, das Kammerwasser. Dieses erhöht die Lichtbrechung und schwächt Versorgungsprobleme ebenfalls ab. Die Herausbildung eines intransparenten Rings erlaubt mehr Blutgefäße, mehr Kreislaufprozesse und erhöhte Augengrößen. Diese "Klappe" um den Umfang der Linse deckt außerdem optische Unvollkommenheiten ab, die üblicherweise am Rand von Linsen auftreten. Die Notwendigkeit zur Abdeckung steigt mit der Krümmung der Linse und der

Größe des Auges sowie der Auflösung und Blende, die der Organismus aufgrund von Jagd- oder Überlebenserfordernissen benötigt. Ein solches Auge ist funktional mit dem Auge der meisten Wirbeltiere und auch des Menschen identisch.

Andere Entwicklungen

Farbwahrnehmung

Die Fähigkeit zum Farberkennen führt zur verschiedenen Selektionsvorteilen für eine Spezies, etwa um Raubtiere, Artgenossen oder Nahrung zu erkennen. Da Opsin-Moleküle subtil feinreguliert wurden, um verschiedene Wellenlängen von Licht zu erkennen, entwickelte sich Farbwahrnehmung zu einem bestimmten Zeitpunkt als lichtempfindliche Zellen mehrere Pigmente ausbildeten^[13]. Es wird noch diskutiert, ob dies als mechanische Anpassung in einer Frühstufe der Evolution des Auges stattgefunden hat. Auch, ob diese Fähigkeit verschwunden und wieder erschienen ist, als Organismen Jäger oder Beutetiere wurden, ist noch ungeklärt. Auf ähnliche Weise tauchten Tag- und Nachtsicht auf als die Rezeptoren sich in Stäbchen und Zapfen aufteilten.

Fokussierung

Zur Anpassung der Sehschärfe verändern einige Spezies, z. B. Tintenfische, Amphibien und Schlangen, den Abstand zwischen Linse und Retina, andere, z. B. diverse Reptilen sowie Vögel und Säugetiere, die Gestalt der Linse. Ein weiterer Mechanismus reguliert die Fokussierung chemisch. Eine Fokussierung ist jedoch nicht erforderlich. Wie beim Fotografieren, steigen Fokussierfehler mit vergrößerter Blende. Folglich gibt es in direktem Sonnenlicht zahllose Organismen mit kleinen Augen ohne jedweden Fokussiermechanismus. ^[20][21]

Evolutionärer Ballast

Bei Wirbeltieren (l.) und Oktopoden entwickelten sich Kameraaugen unabhängig, bei Wirbeltieren wegen der vor der Netzhaut (rot) verlaufenden Nervenfasern (blau) und des dadurch entstehenden blinden Flecks jedoch weniger effizient.

Bei vielen Taxa widerspiegelt sich der Evolutionsprozesses im "unvollkommenen" Aufbau des Auges. So sind die Augen der Wirbeltiere "rückwärts und kopfüber" aufgebaut, wodurch Lichtphotonen erst den Weg durch Hornhaut, Linse, Kammerwasser, Blutgefäße, Ganglienzellen, amakrine Zellen, Horizontalzellen und Bipolarzellen nehmen müssen, bevor sie die lichtsensitiven Stäbchen und Zapfen erreichen, die das Lichtsignal in Nervenimpulse umwandeln, um schließlich von dort zwecks Musterverarbeitung zum visuellen Cortex auf der Rückseite des Gehirns gesendet zu werden.^[22] Diese Effizienzeinbuße wird bei vielen Taxa durch die Ausbildung einer reflektierenden Schicht hinter der Netzhaut ausgeglichen, dem Tapetum lucidum. Nicht sofort von der Netzhaut absorbiertes Licht kann dadurch zurückspiegeln und erkannt werden.

Die Kameraaugen der Kopffüßer hingegen weisen das "richtige" Design auf, indem die Nerven an der Rückseite der Netzhaut angebracht sind. Dadurch gibt es keinen blinden Fleck. Dieser Unterschied ist durch Ursprung der Augen begründet: bei Kopffüßern haben sie sich als Einstülpung der Kopfoberfläche entwickelt, wohingegen bei Wirbeltieren der Ursprung auf einer Erweiterung des Gehirns beruht.

Weblinks

• The Evolution of the Eye Video about the model proposed by Zoologist Dan-Eric Nilsson
• Creationism Disproved? Video from the National Center for Science Education on the evolution of the eye
• Evolution: Education and Outreach Special Issue: Evolution and Eyes volume 1, number 4, October, 2008, pages 351-559. ISSN 1936-6426 (Print) 1936-6434 (Online)

Einzelnachweise

1. ↑ Role of Pax Genes in Eye Evolution A Cnidarian PaxB Gene Uniting Pax2 and Pax6 Functions. , S. 773–785. doi:10.1016/S1534-5807(03)00325-3
2. ↑ Land, M.F. and Nilsson, D.-E., Animal Eyes, Oxford University Press, Oxford (2002).
3. ↑ ^{a b} Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species. London: John Murray.
4. ↑ Andrew Parker: In the Blink of an Eye: How Vision Sparked the Big Bang of Evolution. ISBN 0738206075
5. ↑ Nilsson, D-E; Pelger S (1994): A pessimistic estimate of the time required for an eye to evolve In: Proc R Soc Lond B, Vol. 256, pp. 53–58
6. ↑ Nilsson, D.E.: Eye ancestry: old genes for new eyes. In: Curr. Biol. 6, 1996, S. 39–42. doi:10.1016/S0960-9822(02)00417-7
7. ↑ Halder, G., Callaerts, P. and Gehring, W.J. (1995). "New perspectives on eye evolution." Curr. Opin. Genet. Dev. 5 (pp. 602–609).
8. ↑ Halder, G., Callaerts, P. and Gehring, W.J. (1995). "Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila". Science 267 (pp. 1788–1792).
9. ↑ Tomarev, S.I., Callaerts, P., Kos, L., Zinovieva, R., Halder, G., Gehring, W., and Piatigorsky, J. (1997). "Squid PAX-6 and eye development." Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 94 (pp. 2421–2426).
10. ↑ ^{a b} W. J. Gehring: New Perspectives on Eye Development and the Evolution of Eyes and Photoreceptors. (Full text) In: Journal of Heredity. 96, Nr. 3Oxford Journals, 13 January 2005, S. 171–184. doi:10.1093/jhered/esi027. PMID 15653558
11. ↑ ^{a b c d e f g h} M F Land; R D Fernald: The Evolution of Eyes. In: Annual Review of Neuroscience. 15, 1992, S. 1–29. doi:10.1146/annurev.ne.15.030192.000245
12. ↑ Eye-Evolution?
13. ↑ ^{a b} Fernald, Russell D. (2001). The Evolution of Eyes: How Do Eyes Capture Photons? Karger Gazette 64: "The Eye in Focus".
14. ↑ Conway-Morris, S. (1998). The Crucible of Creation. Oxford: Oxford University Press.
15. ↑ Dawkins, Richard (1986). The Blind Watchmaker.
16. ↑ Fernald, Russell D. (2001). The Evolution of Eyes: Why Do We See What We See? Karger Gazette 64: "The Eye in Focus".
17. ↑ Fernald, Russell D. (1998). Aquatic Adaptations in Fish Eyes. New York, Springer.
18. ↑ Fernald, Russell D. (1997). " The evolution of eyes." Brain Behav Evol. 50 (pp. 253–259).
19. ↑ Fernald, Russell D. (2001). The Evolution of Eyes: Where Do Lenses Come From? Karger Gazette 64: "The Eye in Focus".
20. ↑ Remane, Storch, Welsch: Zoologie, Fischer, 1985, S. 94
21. ↑ Wehner, Gehring: Zoologie, Thieme, 1990, S. 412
22. ↑ Michael Shermer, zitiert durch Christopher Hitchens in seinem Buch "God is Not Great" (S. 82)