Gerbillinae

Rennmäuse
Mongolische Rennmaus (Meriones unguiculatus)
Systematik
Überordnung: Euarchontoglires Ordnung: Nagetiere (Rodentia) Unterordnung: Mäuseverwandte (Myomorpha) Überfamilie: Mäuseartige (Muroidea) Familie: Langschwanzmäuse (Muridae) Unterfamilie: Rennmäuse
Wissenschaftlicher Name
Gerbillinae
Gray 1825

Die Rennmäuse (Gerbillinae) bilden eine Unterfamilie der Langschwanzmäuse und bewohnen die Wüsten, Halbwüsten, Steppen und Savannen Afrikas und Asiens. Sie sind die größte Gruppe der Nagetiere, die an ein Leben in trockener Umgebung angepasst ist. Einige Rennmäuse, insbesondere die Mongolische Rennmaus, werden häufig als Heimtier gehalten.^[1]

Körpermerkmale

Körperbau und Körpermaße

Schädel einer Mongolischen Rennmaus (ohne Unterkiefer und mit beschädigten Jochbögen)

Rennmäuse ähneln oft der vertrauten Mongolischen Rennmaus, kommen jedoch in unterschiedlichen Größen von mausgroß und schlank bis größer und kompakt vor.^[1] Im Gegensatz zu den ihnen äußerlich ähnlichen Ratten und Mäusen besitzen sie meist behaarte Schwänze und Fußsohlen sowie etwas verlängerte Hinterbeine.

Kleinere Rennmausarten wie die Eigentlichen Rennmäuse kommen mit einem Gewicht von 8 bis 11 Gramm auf eine Körperlänge von 6,2 bis 7,5 Zentimeter und eine Schwanzlänge von 7,2 bis 9,5 Zentimeter. Die Indische Nacktsohlenrennmaus dagegen ist 115 bis 190 Gramm schwer, Körper und Schwanz messen 15 bis 20 Zentimeter und 16 bis 22 Zentimeter.^[2]

Fell, Farbe und Schwanz

Das weiche Fell der Rennmäuse verleiht ihnen ein mäuseähnliches Aussehen. Das der Oberseite ist meist hellgelb, hellbraun oder gräulich, das der Unterseite weiß oder cremefarben.^[2] Diese Färbung verringert zum einen die Gefahr gefressen zu werden, da sie der Farbe des Bodens entspricht, auf der die Tiere leben. Sogar innerhalb einer Art passen sich regionale Populationen der jeweiligen Farbe des Untergrundes an. So sind Tiere auf dunklen Böden dunkelbraun, solche auf roten Böden besitzen ein rötliches Fell.^[1] Zum anderen reflektiert die helle Unterseite besser die Hitze des Untergrundes. Auch die behaarten Fußsohlen ermöglichen ihnen das Laufen auf heißen Böden.

Der Schwanz dient den Rennmäusen als Gleichgewichtshilfe bei der Bewegung und sie können damit Sand über den Eingang ihres Baues fegen, um diesen zu verbergen. Er dient außerdem als Schutz vor Fressfeinden. Die Quaste an der Schwanzspitze lenkt vom Körper des Tieres ab und der Schwanz kann ganz oder teilweise abfallen, wenn er gefasst wird.^[1] Ein behaarter Schwanz schützt die Tiere vor Austrocknung.

Kauapparat

Der Kauapparat der Rennmäuse weist die myomorphe, für Mäuseartige typische Ausprägung auf. Jedoch dominieren im Gegensatz zu den diesbezüglich generalisierteren Vertretern der Mäuseartigen die vorderen Anteile des Kaumuskels den Schläfenmuskel. Entsprechende Abwandlungen des knöchernen Kauapparats sind eine Vergrößerung der Jochbeinplatte und des vorderen Anteils des Jochbogens verbunden mit einer Verkleinerung der Temporalplatte des Hirnschädels und einer Verkleinerung des Muskelfortsatzes des Unterkiefers.^[3] Der Gelenkfortsatz ist dagegen hoch, der aufsteigende Unterkieferast ist schmal und die hintere Einwölbung zwischen dem Gelenkfortsatz und dem Winkelfortsatz ist weit. Der Kiefer ist vergleichsweise schwach. Das Unteraugenloch ist häufig stark verschmälert und niemals groß. Die hinteren Gaumenlöcher sind allgemein gut entwickelt oder erhalten geblieben und manchmal so lang wie die Backenzahnreihen.^[4]

Die Jochbeinplatte besteht aus zwei deutlich erkennbaren Teilen. Der vordere Teil ist der einen Kiel bildende, verlängerte Auswuchs der Platte nach vorne. Er verläuft entlang der Schnauze und ist kennzeichnend für die Rennmäuse, tritt jedoch auch bei einigen anderen Mäuseartigen auf. Der hintere Teil ist typisch für alle Mäuseartigen und befindet sich nahe dem Ansatz der vorderen Jochbogenwurzel. Unter den rezenten Rennmäusen sind die Brauer-Rennmaus und die Eigentlichen Rennmäuse durch die am wenigsten entwickelte Jochbeinplatte gekennzeichnet. Daneben können zwei wesentliche, wenn auch nicht gänzlich voneinander getrennte Weiterentwicklungen festgestellt werden: Bei den Taterillinen, insbesondere den Nacktsohlen-Rennmäusen, ist der Kiel stark verlängert, bei den „höheren Rennmäusen“ (Rhombomyina), insbesondere bei der Großen Rennmaus, ist die Platte dagegen vertikal vergrößert. Bei einigen Gattungen, so bei der Somali-Rennmaus, führt eine Ausdehnung des vorderen Anteils des Jochbogens nach oben zur Bildung eines auffälligen Orbitalschilds. Hinsichtlich der genannten Merkmale können jedoch zwischen den stammesgeschichtlichen Linien keine klaren Unterschiede festgestellt werden. Lediglich die Verlängerung des Kiels kann möglicherweise als abgeleitete Gemeinsamkeit der Taterillinen aufgefasst werden.^[5] Mit den beiden Entwicklungstrends der Jochbeinplatte hängt eine Umformung der Temporalplatte des Hirnschädels zusammen. Diese ist oben durch Parasagittalleisten begrenzt, sie ist bei den Taterillinen mit zunehmender Kielverlängerung schmaler und dehnt sich bei den fortgeschrittensten „höheren Rennmäusen“ aus. Die Umformung der Temporalplatte spiegelt die parallele Evolution des Kauapparats zwischen „höheren Rennmäusen“ und Wühlmäusen wider und kann als Unterstützung für eine stammesgeschichtliche Begründung der „höheren Rennmäuse“ gewertet werden.^[6]

Die Veränderungen am Unterkiefer hängen teilweise mit der Entwicklung der Paukenblasen sowie mit der Änderung der Größenverhältnisse der Kaumuskeln zusammen. Es gibt Grund zur Annahme, dass die Aufblähung der Paukenblasen ursächlich für die Umformung des Kauapparats verantwortlich ist. Am auffälligsten ist diese Wirkung im Vergleich zu Mäuseartigen mit generalisierten Paukenblasen: Der aufsteigende Ast des Unterkiefers nimmt eine vertikalere Stellung ein und ist schmaler, die hintere Einwölbung zwischen Gelenkfortsatz und Winkelfortsatz ist tiefer und der Winkelfortsatz verläuft weniger vertikal.^[7] Diese miteinander zusammenhängenden Merkmale wurden sogar bei Rennmäusen mit vergleichsweise kleinen Paukenblasen festgestellt und können als indirekter Hinweis auf eine Aufblähung der Paukenblasen dienen. Insbesondere scheinen die rezenten Rennmäuse dadurch von den fossilen Myocricetodontinen unterscheidbar zu sein, die einen für die Mäuseartigen typischen Unterkiefer besitzen. Jedoch ist dieser Zusammenhang nicht besonders ausgeprägt und bei der Fettschwanz-Rennmaus mit ihren aufgeblähten Paukenblasen ist der aufsteigende Ast des Unterkiefers sehr breit, nimmt jedoch eine vertikalere Stellung als bei den „typischen Rennmäusen“ (Gerbillini) ein.^[8] Einige andere Rennmäuse weisen ebenfalls einen eigentümlichen, jeweils eine abgeleitete Besonderheit darstellenden Bau des Unterkiefers auf. Bei der Somali-Rennmaus fehlt der Muskelfortsatz vollständig. Dies ist ein innerhalb der Mäuseartigen einzigartiges Merkmal und geht mit der schmalsten Temporalplatte sowie dem größten Orbitalschild einher. Bei der Brauer-Rennmaus ist der Gelenkfortsatz lang und schmal und der Winkelfortsatz sehr breit. Der Bau des Unterkiefers der Mauretanischen Rennmaus ähnelt ebenfalls dem der Brauer-Rennmaus.^[9]

Sinnesorgane

Rennmäuse besitzen große, dunkle Augen, die weit oben am Kopf liegen und ihnen ein großes Gesichtsfeld verleihen. Typisch ist auch ein großes Mittelohr, besonders bei Arten in Wüstenlandschaften. Dies ermöglicht das Hören im Niedrigfrequenzbereich und sogar Geräusche wie der Flügelschlag von Eulen können wahrgenommen werden.^[1]

Lebensweise

Wasserhaushalt

Wasser wird normalerweise über Haut, Atmung, Urin und Kot abgegeben. Die meisten Rennmäuse besiedeln Trockenregionen mit schwierigen Klimaverhältnissen und besitzen eine im Verhältnis zum Volumen ungünstig große Körperoberfläche. Sie haben daran angepasste Eigenschaften entwickelt, um den Wasserverlust so gering wie möglich zu halten und dadurch den Flüssigkeitsbedarf zu reduzieren. Sie schwitzen nicht und können deshalb Temperaturen über 45 Grad Celsius nicht länger als zwei Stunden überleben. Die meisten Arten sind nachtaktiv und leben tagsüber in Bauen unter der Erde, deren Eingänge oft blockiert sind und die ihnen in etwa 50 Zentimeter Tiefe konstante Temperaturen zwischen 20 und 25 Grad Celsius bieten. Einige nördliche Arten kommen auch tagsüber an die Oberfläche, südlich lebende Sandmäuse auch im Winter. Nachts ist ihre Nahrung, oft lediglich trockene Samen und Blätter, mit Tau befeuchtet und erhöht die Feuchtigkeit im Bau, wenn sie zum Fressen hinein genommen wird. Das Verdauungssystem der Rennmäuse entzieht der Nahrung fast jegliches Wasser, der Kot ist trocken und die Nieren produzieren nur ein paar Tropfen konzentrierten Urin.^[1]

Ernährung

Rennmäuse ernähren sich vorwiegend von Pflanzenmaterial wie Sämereien, Früchten, Blättern, Stängeln, Wurzeln und Knollen. Die nachtaktiven Arten der Eigentlichen Rennmäuse suchen in der Wüste nach vom Wind hergewehten Samen. Die Sandratten haben sich auf salzige, sukkulente Pflanzen spezialisiert und die Indische Nacktsohlenrennmaus benötigt das ganze Jahr über frisches Futter und lebt oft in der Nähe bewässerter Felder. Viele Arten nehmen jedoch, was sie bekommen können, und verzehren auch Insekten, Schnecken, Reptilien und sogar andere Nagetiere. Insbesondere Tiere in den äußerst trockenen Wüsten des südlichen Afrikas fangen vorwiegend Insekten, während sich vor den Bauen von Gerbillus dasyurus Berge leerer Schneckenhäuser bilden.^[10]

Die Nahrung wird aus Vorsicht meist im Bau verspeist. Arten in Gebieten mit kalten Wintern lagern im Bau große Vorräte ein, große Rennmäuse legen auch vor ihren Bauen bis zu 1 Meter breite und 3 Meter lange Vorratshaufen an.^[10]

Sozialverhalten

Während Rennmausarten in heißen Wüsten meist Einzelgänger sind, leben in Gebieten mit mehr Nahrung sozialere Arten mit dauerhafter Paarbildung und Familienstrukturen. Am komplexesten sind die sozialen Strukturen bei Tieren der Rhombomyina, die in Gegenden mit kalten Wintern leben. Insbesondere die Große Rennmaus und die Mongolische Rennmaus leben in großen Kolonien, die aus zahlreichen Untergruppen bestehen.^[10]

Fortpflanzung und Lebenserwartung

Säugende Rennmaus mit ihren wenige Wochen alten Jungtieren

In Savannen lebende Rennmausarten werfen nach der Regenzeit. Dort, wo es immer frische Nahrung gibt, werfen die Weibchen das ganze Jahr über zwei- bis dreimal. Einige in Wüsten lebende Arten dagegen vermehren sich nur in den kälteren Monaten. Die Tragzeit beträgt 21 bis 28 Tage und ein Wurf besteht aus 1 bis 12 Jungtieren, meist drei bis fünf. Der Nachwuchs kommt hilflos, nackt und blind auf die Welt und ist zwei Wochen von der Mutter abhängig. Die Geschlechtsreife setzt im Alter zwischen zwei und sechs Monaten ein und richtet sich auch danach, ob die Tiere noch in der gleichen Saison zur Fortpflanzung kommen können.^[11]

Die Lebenserwartung in der Natur beträgt normalerweise ein bis zwei Jahre.^[2]

Verbreitung

Rennmäuse sind in drei Hauptregionen verbreitet:

• In den Savannen Afrikas, aber auch der Namib und der Kalahari, wo die Temperaturen im Winter oft unter den Gefrierpunkt fallen.
• In den heißen Wüsten und Halbwüsten Nordafrikas und Vorderasiens sowie dem trockenen Horn von Afrika.
• In den Wüsten, Halbwüsten und Steppen Zentralasiens, wo die Wintertemperaturen ebenfalls weit unter den Gefrierpunkt fallen.

Die einzelnen Gattungen sind üblicherweise einer dieser drei Regionen zuzuordnen.^[1] Neben Wüsten, Steppen und Savannen besiedeln sie auch Kulturland.^[2]

Systematik

Äußere Systematik

Die Rennmäuse gehören innerhalb der Mäuseartigen (Überfamilie Muroidea) zu den Langschwanzmäusen (Familie Muridae). Dies belegen neuere molekulargenetische Untersuchungen. Sie werden dabei in ein Schwestergruppenverhältnis zu den Stachelmäusen und ihren Verwandten (Unterfamilie Deomyinae) gestellt. Eine grafische Darstellung der möglichen externen Verwandtschaftsverhältnisse sieht wie folgt aus:^[12][13]

──┐ Langschwanzmäuse (Muridae)
  ├?── Furchenzahn-Waldmäuse (Leimacomyinae)
  ├─── Echte Mäuse oder Altweltmäuse (Murinae) einschließlich Lamellenzahnratten (Otomyinae)
  └──┬─── Mähnenratten (Lophiomyinae)
     │
     └──┬─── Stachelmäuse und Verwandte (Deomyinae)
        └─── Rennmäuse (Gerbillinae)

Auf Grund ihrer Morphologie, insbesondere ihrer Backenzähne, wurden sie lange auch in die Wühler (Cricetidae) oder in eine eigene Familie eingeordnet.

Innere Systematik

Fettschwanz-Rennmäuse (Pachyuromys duprasi)

Die inneren Verwandtschaftsverhältnisse der Rennmäuse sind noch unklar. Die folgende Systematik mit 16 Gattungen folgt Musser und Carleton (2005).^[14] Neuere molekulargenetische Untersuchungen haben diese Systematik widerlegt, ohne jedoch selbst eine Alternative zu bieten.^[15]

• Unterfamilie Rennmäuse (Gerbillinae Gray, 1825)
  • Tribus Ammodillini Pavlinov, 1981
    • Walo (Ammodillus Thomas, 1904; auch Somali-Rennmaus); 1 Art in den Savannen und Wüsten Somalias und des östlichen Äthiopiens
  • Tribus Taterillini Chaline, Mein und F. Petter, 1977
    • Untertribus Gerbillurina Pavlinov, 1982
      • Kurzohrrennmaus (Desmodillus Thomas und Schwann, 1904); 1 Art in den Wüsten und Savannen des südlichen Afrikas
      • Zwergrennmäuse (Gerbillurus Shortridge, 1942; auch Namib-Rennmäuse); 4 Arten in den Savannen und Wüsten des südlichen Afrikas
    • Untertribus Taterillina Chaline, Mein und F. Petter, 1977
      • Nacktsohlenrennmäuse (Gerbilliscus Thomas, 1897); 11 Arten in den Savannen und Steppen des subsaharischen Afrikas
      • Indische Rennmaus (Tatera Lataste, 1882); 1 Art in Vorderasien und Indien; enthielt vormals auch die Arten der Gattung Gerbilliscus
      • Kleine Nacktsohlenrennmäuse (Taterillus Thomas, 1910); 9 Arten in den Halbwüsten, Savannen und Baumsavannen von Senegal und Mauretanien bis Sudan und Tansania
  • Tribus Gerbillini Gray, 1825
    • Untertribus Desmodilliscina Pavlinov, 1982
      • Brauer-Rennmaus (Desmodilliscus Wettstein, 1916); 1 Art in den Savannen von Senegal und Mauretanien bis Sudan
    • Untertribus Gerbillina Gray, 1825
      • Kurzschwanzrennmäuse (Dipodillus Lataste, 1881); 13 Arten in Nordafrika und Vorderasien; vormals in der Gattung Gerbillus enthalten
      • Eigentliche Rennmäuse (Gerbillus Desmarest, 1804; auch Echte Rennmäuse); 38 Arten in den Wüsten, Halbwüsten und Küstenebenen Nordafrikas bis Indiens
      • Somali-Zwergrennmaus (Microdillus Thomas, 1901); 1 Art in den Trockensavannen Somalias
    • Untertribus Pachyuromyina Pavlinov, 1982
      • Fettschwanz-Rennmaus (Pachyuromys Lataste, 1880); 1 Art in den Wüsten und Halbwüsten Marokkos bis Ägyptens
    • Untertribus Rhombomyina Heptner, 1933
      • Przewalski-Rennmaus (Brachiones Thomas, 1925); 1 Art in den Wüsten Nordchinas
      • Sandmäuse (Meriones Illiger, 1811; auch Wüstenrennmäuse); 17 Arten in den Wüsten und Halbwüsten Nordafrikas bis Zentralasiens
      • Sandratten (Psammomys Cretzschmar, 1828; auch Sandrennmäuse); 2 Arten in den Wüsten und Halbwüsten Nordafrikas, Syriens und der Arabischen Halbinsel
      • Große Rennmaus (Rhombomys Wagner, 1841); 1 Art in den Steppen und Wüsten Zentralasiens
      • Buschschwanz-Sandmaus (Sekeetamys Ellerman, 1947; auch Bilchrennmaus); 1 Art in den Wüsten des östlichen Ägyptens bis zentralen Saudi-Arabiens

Auch die genaue Anzahl der Arten ist noch unbekannt. Sichtbare Unterschiede innerhalb der Gattungen sind oft sehr fein und äußern sich in der Farbe des Fells und der Krallen, der Schwanzlänge oder des Fehlens oder Vorhandenseins einer Schwanzquaste. Selbst die Zuordnung einer Art zu einer Gattung ist ohne Chromosomen-, Protein- oder Molekülabgleich manchmal kaum möglich.^[1]

Rennmäuse und Mensch

Mehrere Rennmausarten sind durch die Eingriffe des Menschen in ihren Lebensraum gefährdet, einige sogar vom Aussterben bedroht.^[2] Die meisten Tiere leben in kaum bewohnten Gebieten, andere werden vom Menschen teilweise als Schädlinge betrachtet, weil sie insbesondere im Winter die Felder plündern und durch ihre Grabtätigkeit Schäden an der Infrastruktur verursachen. Bauern bekämpfen die Tiere deshalb mit Giftgas oder pflügen ihre Bausysteme um. Als Wirt von Flöhen verbreiten sie Krankheiten wie die Pest und sind selbst auch Träger der gefährlichen Leishmaniose. Ihr süßliches Fleisch dagegen gilt als Delikatesse. Viele Arten werden vom Menschen als Versuchstier in der Forschung genutzt oder als Heimtier gehalten.^[16]

Weblinks

Literatur

Verwendete Literatur:

• John Reeves Ellerman: The Families and Genera of Living Rodents. Volume II. Family Muridae. British Museum (Natural History), London 1941 (690 Seiten). 
• Igor Jakowlewitsch Pawlinow: A review of phylogeny and classification of Gerbillinae (Mammalia: Rodentia). In: Soologitscheskije issledowanija. Nr. 9, 2008, ISSN 1025-532X, S. 1–68. 
• Duane A. Schlitter, Greta Ågren: Rennmäuse. In: David W. Macdonald (Hrsg.): Die große Enzyklopädie der Säugetiere. Könemann (Tandem-Verlag), Königswinter 2004 [2001], ISBN 3-8331-1006-6, S. 652–655 (deutsche Übersetzung der englischen Originalausgabe von 2001). 

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b c d e f g h} Schlitter und Ågren 2004 [2001] (S. 652).
2. ↑ ^{a b c d e} Schlitter und Ågren 2004 [2001] (S. 653).
3. ↑ Pawlinow, 2008 (S. 9–10)
4. ↑ Ellerman, 1941 (S. 497)
5. ↑ Pawlinow, 2008 (S. 10, Abb. 1)
6. ↑ Pawlinow, 2008 (S. 10)
7. ↑ Pawlinow, 2008 (S. 10, Abb. 2)
8. ↑ Pawlinow, 2008 (S. 10–11, Abb. 2)
9. ↑ Pawlinow, 2008 (S. 11, Abb. 2)
10. ↑ ^{a b c} Schlitter und Ågren 2004 [2001] (S. 654).
11. ↑ Schlitter und Ågren 2004 [2001] (S. 654–655).
12. ↑ Scott J. Steppan, Ronald M. Adkins, Joel Anderson: Phylogeny and Divergence-Date Estimates of Rapid Radiations in Muroid Rodents Based on Multiple Nuclear Genes. In: Systematic Biology. 53, Nr. 4, 2004, ISSN 1063-5157, S. 533–553 (Volltext). 
13. ↑ Sharon A. Jansa, Marcelo Weksler: Phylogeny of Muroid Rodents: Relationships Within and Among Major Lineages as Determined by IRBP Gene Sequences. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. 31, Nr. 1, 2004, ISSN 1055-7903, S. 256–276 (Abstract und Volltext). 
14. ↑ Guy G. Musser, Michael D. Carleton: Superfamily Muroidea. In: Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference. 3. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4, S. 894–1531 (S. 1210–1245). 
15. ↑ Scott J. Steppan, Ronald M. Adkins, Philip Q. Spinks, Christopher Hale: Multigene Phylogeny of the Old World Mice, Murinae, Reveals Distinct Geographic Lineages and the Declining Utility of Mitochondrial Genes Compared to Nuclear Genes. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. 37, Nr. 2, 2005, ISSN 1055-7903, S. 370–388 (Abstract, Volltext lizenzpflichtig). 
16. ↑ Schlitter und Ågren 2004 [2001] (S. 655).