Heterocephalus glaber

Nacktmull
Nacktmull (Heterocephalus glaber)
Systematik
Überordnung: Euarchontoglires Ordnung: Nagetiere (Rodentia) Unterordnung: Stachelschweinverwandte (Hystricomorpha) Familie: Sandgräber (Bathyergidae) Gattung: Nacktmulle (Heterocephalus) Art: Nacktmull
Wissenschaftlicher Name
Heterocephalus glaber
Rüppell, 1842

Der Nacktmull (Heterocephalus glaber), seltener auch Molratte genannt, ist eine Art der Sandgräber (Bathyergidae) innerhalb der Nagetiere. Er lebt in riesigen unterirdischen Bauten in den Halbwüsten Ostafrikas, speziell im Süden Äthiopiens, in Kenia und Somalia. Er stellt innerhalb der Säugetiere in vielerlei Hinsicht eine Besonderheit dar. Vor allem seine Lebensweise in großen Kolonien, die ähnlich wie Bienenstöcke von einem fortpflanzungsfähigen Weibchen geleitet werden (Eusozialität), ist innerhalb der Säuger einzigartig.

Anatomie

Nacktmulle haben einen fünf bis fünfzehn Zentimeter langen Körper. Sie wiegen ungefähr 30 bis 50 Gramm. Ihren Namen verdanken sie der Tatsache, dass beinahe ihr gesamter Körper mit Ausnahme von einigen Sinneshaaren (Vibrissen) haarlos scheint. Dabei haben sie ganz feine Haare. Dies wird als Anpassung an ihre Lebensweise in unterirdischen Kolonien gewertet. Durch ihre Haarlosigkeit können sich Parasiten auf ihren Körpern schlechter ansiedeln und verbreiten. Die Haut liegt lose und faltig am Körper an und ist braun-rosa gefärbt, wobei der Rückenbereich etwas dunkler als der Bauch ist. Die faltige Haut schützt zum einen die inneren Organe, wenn sich die Tiere durch sehr enge Gänge drücken, zum anderen ermöglicht sie eine schnelle Bewegung in den Gangsystemen, wobei die Tiere sich rückwärts ebenso schnell bewegen können wie vorwärts.

Die Vibrissen (Tasthaare) befinden sich vor allem im Gesicht, wo die Schnurrhaare mit bis zu zwei Zentimetern die längsten sind, außerdem an den Vorder- und Hinterbeinen, den Augenlidern und dem Mundbereich.

Der Kopf der Tiere ist konisch mit einer abgeflachten Schnauze, nur die Region um die sehr kleinen Augen ist ausgerundet. Die Augen sind zudem von einem dicken Augenlid abgedeckt, sodass nur kleine Sehschlitze übrigbleiben. Die visuelle Wahrnehmung ist sehr gering. Die Ohröffnungen sind klein und die Tiere haben keine äußeren Ohrmuscheln. Die Nasenlöcher liegen eng beieinander in einem hufeisenförmigen Bereich oberhalb der Nagezähne, sie sind dabei durch eine Hautfalte abgedeckt.

Als weitere Merkmale besitzen die Tiere auffallend große Nagezähne, die sie wie Baggerschaufeln einsetzen können. Hierfür besitzen die Tiere eine sehr starke Kaumuskulatur, die die Form des Kopfes bestimmt und etwa 25 Prozent der Gesamtmuskelmasse des Tieres ausmacht. Die Nagezähne sitzen vorne am Schädel, vor der Lippe. Mit ihnen können Nacktmulle sich sogar durch den harten Wüstenboden graben. Während die Tiere mit den Zähnen graben, wird die Mundhöhle durch Hautfalten verschlossen, damit kein Schmutz eindringen kann. Dabei werden die Zähne an der Spitze abgenutzt, zugleich jedoch durch das gegenseitige Abreiben auch geschärft. Die Nagezähne wachsen lebenslang. Als zusätzliche Besonderheit können Nacktmulle die Nagezähne auch einzeln bewegen. Zudem haben die Tiere drei Backenzähne in jedem Gebissbogen, wodurch sich eine Gebissformel von 3 · 0 · 0 · 1 | 1 · 0 · 0 · 3 ergibt.

Zur Verständigung untereinander benutzen die Tiere bis zu 18 verschiedene Laute, welche teilweise an Vogelzwitschern erinnern.

Physiologie

Neben den bereits beschriebenen anatomischen Merkmalen weisen die Nacktmulle auch eine Reihe von physiologischen Anpassungen an ihren Lebensraum auf.

Atmung

Eine wichtige Rolle spielt die Atmung, da es in den Höhlen der Tiere kaum Sauerstoff gibt (hypoxischer Lebensraum). Die Lungen der Tiere sind nur sehr klein ausgebildet. Dafür hat ihr Hämoglobin eine sehr hohe Sauerstoff-Affinität, wodurch Nacktmulle sehr effizient Sauerstoff ins Blut aufnehmen können. Hinzu kommt die sehr niedrige Atmungs- und Stoffwechselrate für Tiere ihrer Größe, die den Sauerstoffverbrauch minimal hält. In längeren Hungerperioden, etwa während der Trockenzeit, wird diese Rate nochmals um etwa 25 Prozent abgesenkt.

Wärmeregulation

Nacktmulle gelten als gleichwarm, doch im Vergleich zu anderen Säugetieren fallen vor allem die Eigenschaften eines wechselwarmen Tieres auf. Das heißt, dass sie ihre Körpertemperatur abhängig von ihrer Umgebung anpassen können. Die Körpertemperatur variiert somit zwischen 12 °C und 32 °C. Dies ist besonders hilfreich bei den unterschiedlichen herrschenden Temperaturen in ihren Höhlensystemen.

Während in den höher gelegenen Gängen die Wärme dominiert, finden die Nacktmulle ihre Abkühlung hingegen in den tieferen und kälteren Gängen. Die dünne Haut und die ebenfalls sehr dünne Fettschicht ermöglichen diese sehr schnelle Temperaturanpassung. Eine zusätzliche externe Regulation der Körperwärme bildet das „Gruppenkuscheln“ im Nest, wobei sich mehrere Tiere eng aneinander pressen.

Ernährung

Nacktmull bei der Nahrungsaufnahme

Nacktmulle nehmen keine Flüssigkeit zu sich. Das benötigte Wasser erhalten sie über ihre Nahrung. Da diese zudem stark salzhaltig ist, besitzen Nacktmulle sehr effiziente Nieren, die einen Harn mit einer maximalen Konzentration bis zu 1.500 Millimol Salz pro Kilogramm Harn herstellen können, dies entspricht 87,5 Gramm pro Liter. Ihre Nahrung besteht aus sehr faserigen Pflanzenknollen, die meist keinen sehr hohen Nährwert haben. Um diese Nahrung optimal nutzen zu können, besitzen die Tiere vor allem im Blinddarm, dem Caecum, symbiotisch lebende Bakterien, die die Nahrung aufspalten und so die Nährstoffe verfügbar machen. Die einmal verdaute Nahrung nehmen die Nacktmulle zudem ein zweites Mal auf, um sie noch effizienter zu nutzen (Koprophagie).

Mineralien nehmen die Tiere auch über die Nahrung sowie durch Knochen auf, die sie bei ihrer grabenden Tätigkeit finden. Diese Mineralien können bei den Tieren durch Vitamin D₃-unabhängige Prozesse genutzt werden, da sich das Vitamin bei den ohne Sonnenlicht lebenden Tieren nicht bildet.

Lebenserwartung

Nach Sherman und Jarvis können Nacktmulle deutlich älter als 15 Jahre werden. Beide schildern den Wurf eines 21,7 Jahre alten Weibchens, andere Autoren wiesen ein Alter von mehr als 28 Jahren nach.^[1] Damit übertreffen Nacktmulle andere Nagetiere wie Maus, Ratte und Hamster um ein Vielfaches. Während letztere meist durch Krebserkrankungen sterben, ist das Genreparatursystem und die Proteinstabilität bei Nacktmullen offensichtlich erheblich besser ausgebildet. Dafür hat sich evolutionär bei den anderen Nagetieren eine hohe Reproduktionsrate herausgebildet.

Schmerzunempfindlichkeit

Nacktmulle sind die einzige bekannte Säugetierart, deren Haut die Substanz P fehlt. Dieses aus elf Aminosäuren bestehende Molekül ist auf noch nicht letztlich geklärte Weise an der Schmerzwahrnehmung beteiligt. Laut einer Untersuchung von Thomas Park von der University of Illinois, Chicago, haben Nacktmulle von Natur aus kein Schmerzempfinden – dies gilt für Schnittverletzungen ebenso wie für Verbrennungen und Verätzungen.^[2] Sie nehmen die Stiche, die Hitze oder Säure zwar wahr, empfinden sie jedoch nicht als schmerzhaft. Werden die Tiere jedoch durch Einschleusen eines Gens zur Produktion von Substanz P gebracht, steigt ihre Schmerzempfindlichkeit deutlich an.

Ergebnisse wie diese brachten Substanz-P-Antagonisten in den Fokus der wissenschaftlichen Forschung, zum Beispiel für die Schmerztherapie.

Verbreitung und Lebensraum

Verbreitung in Ostafrika

Der Nacktmull lebt als Endemit ausschließlich in den trockenen und heißen Halbwüsten Ostafrikas. Das Verbreitungsgebiet erstreckt sich dabei über den größten Teil von Somalia, den zentralen Teil Äthiopiens und einen großen Bereich des östlichen und nördlichen Kenias. Die südlichste Verbreitungsgrenze verläuft im Bereich der Grenze des Tsavo-West-Nationalpark und der Stadt Voi.

Der Lebensraum der Nacktmulle zeichnet sich durch ein trockenes Halbwüstenklima mit 200 bis 400 Millimeter Niederschlag pro Jahr aus. Der Boden ist im Regelfall eine sehr harte lateritische Roterde, man findet jedoch auch Kolonien in reinen Sand- oder in echten Lateritböden.

Lebensweise

Nacktmulle leben in Kolonien von 20 bis 300 einzelnen Tieren. Die Organisation dieser Kolonien weist einige Besonderheiten auf, die sonst nur bei Insekten beobachtet und in ihrer Gesamtheit als Eusozialität bezeichnet werden. Charakteristisch ist eine strenge, hochspezialisierte Arbeitsteilung, die wie bei den Bienen an das Lebensalter des einzelnen Individuums gebunden ist.

Junge Nacktmulle kümmern sich um ihre jüngeren Geschwister. Werden sie älter, betätigen sie sich als Gräber („Arbeiter“) und sind für den Ausbau des Gangsystems zuständig. Sie arbeiten gemeinsam wie am Fließband. Größere und ältere Tiere („Soldaten“) halten sich an den Ausgängen des Baues auf, die sie bewachen, zum Beispiel vor ihrem Hauptfeind, der rötlichen Schnabelnasen-Natter. Außerdem werfen sie das antransportierte Material aus den Gängen aus („Vulkane“).

Jede Kolonie wird von einer einzigen Königin dominiert, die als einziges Weibchen fruchtbar ist und ca. 60 Junge im Jahr wirft (die Würfe erfolgen alle 70 bis 80 Tage, in einem Wurf können bis zu 27 Junge sein). Die Königin ist größer als die anderen Tiere, besitzt sichtbare Brustwarzen und hat eine gewölbte Wirbelsäule, um die vielen ungeborenen Jungtiere in ihrem Leib unterzubringen. Sie wächst während der Schwangerschaft in die Länge, wodurch sie in den engen Gängen beweglich bleibt. Sie paart sich mit ein bis drei Männchen aus der Kolonie, die nach dem Eintritt in die Paarungsphase erstaunlich schnell altern. Anders als bei den Graumullen, die ebenfalls hoch sozialisiertes Verhalten zeigen, sind Nacktmullköniginnen ausgesprochen aggressiv und attackieren häufig ihre infertilen Töchter und Söhne.

Die Gründe für die Unfruchtbarkeit der Nachkommenschaft sind bislang nicht ausreichend erforscht. Einige ältere Vermutungen gehen von einer hormonellen Unterdrückung durch die Königin aus, doch diese Annahmen konnten durch einfache Versuche widerlegt werden. Eine andere Erklärung besagt, dass durch den Dauerstress, den die Töchter ertragen müssen, deren Eierstöcke nicht zur Reife gelangen und sie deshalb steril bleiben. Dies erklärt jedoch nicht, warum es in Nacktmullkolonien nicht zu Paarungen unter den unfruchtbaren Arbeitern und Arbeiterinnen kommt.

Stirbt eine Nacktmullkönigin, so fehlt ihre Stressunterdrückung, wodurch mehrere Arbeiterinnen fruchtbar werden und sich daraufhin gegenseitig bekämpfen. In aller Regel siegt das Weibchen, das am schnellsten Jungtiere gebären kann.

Die Ursachen für das soziale Verhalten sind nicht vollständig geklärt. Die sogenannte Kooperationstheorie sieht darin eine Anpassung an die fleckenhaft vorkommende Nahrung im Lebensraum der Tiere. Um in dem harten Boden der Halbwüsten Nahrung zu finden, müssen möglichst viele Tiere auf Nahrungssuche gehen und die gefundenen Nahrungsquellen teilen. Eine neuere Hypothese geht davon aus, dass die Länge der Tragzeit bei Nacktmullen und generell bei den Bathyergidae die Ursache für die Entwicklung von Eusozialität bei diesen Tieren war. Ein einzelnes Weibchen ist nicht in der Lage, sich genügend Fettvorräte für die lange Trag- und Stillzeit anzufressen, und kann wegen seines großen Körperumfangs in dieser Zeit die unterirdischen Gänge nur schlecht durchlaufen und nach Nahrung absuchen. Es ist somit auf die Hilfe des Partners und später der Jungen angewiesen. Die Tragzeit ist ein so konservatives Merkmal, dass sich eher die Sozialstruktur daran anpasst als umgekehrt. Die Eusozialität hat sich also nach dieser Theorie über die Zwischenstufe Monogamie entwickelt.

Da Nacktmulle aber auch die höchste bekannte Inzestrate unter allen untersuchten Tieren weltweit haben, lässt sich hier besonders gut die Theorie des egoistischen Gens anwenden. Diese besagt unter anderem, dass Altruismus unter engen Verwandten (Eltern, Geschwistern) durchaus einen hohen Selektionsvorteil gibt - zwar nicht für das Individuum alleine, jedoch aber für das Gen. Die untersuchten Tiere einer Kolonie waren zu 80 Prozent genetisch identisch. (Im Vergleich dazu: menschliche Geschwister sind nur zu durchschnittlich fünfzig Prozent genetisch identisch.) Selbstaufopferung, die die Grundlage der Eusozialität ist, bietet also gerade bei den Nacktmullen besonders gute Selektionsvorteile der Gene.

Fossilbefunde

Die ältesten bekannten Fossilien, von denen sicher gesagt werden kann, dass es sich um direkte Vorfahren des Nacktmulls handelt, stammen aus dem Miozän vor 11 bis 25 Millionen Jahren und wurden 1986 nahe der Stadt Karamoja in Uganda gefunden. Zudem existiert ein Fossil mit einem Alter von etwa 4,3 Millionen Jahren aus der Kakesioebene in Tansania. Diese beiden Fossilfunde bekamen keine eigenen Artnamen, anders als die Funde von H. quenstedti aus dem Pliozän in Laetoli, H. atikoi aus Omo, Äthiopien, und H. jaegeri aus Olduvai, Tansania. Ob es sich dabei tatsächlich um andere Arten handelte, ist allerdings nicht abschließend geklärt.

Forschungsgeschichte

Eduard Rüppell.

Die Erstbeschreibung der Nacktmulle unter dem wissenschaftlichen Namen Heterocephalus glaber (zu deutsch etwa 'Andersköpfige') erfolgte 1842 durch den deutschen Biologen Eduard Rüppell nahe der Stadt Shewa in Äthiopien. Der Artstatus der Tiere wurde in der Folge angezweifelt und mehrere Forscher gingen davon aus, dass es sich bei den beschriebenen Tieren um die nackten Jungtiere größerer, felltragender Nagetiere handeln musste. In den Folgejahren wurden jedoch durch Thomas weitere Nacktmullarten aus verschiedenen Regionen beschrieben, die durch Allen 1930 als Synonyme erkannt wurden. Dabei handelt es sich um:

• Heterocephalus phillipsi Thomas 1885 aus Gerlogobi, Zentral-Somaliland (heute Somalia)
• Heterocephalus ansorgei Thomas 1903, gefunden zwischen Ngomeni und Kjinani, Britisch-Ostafrika (heute Somalia)
• Fornaria phillipsi Thomas 1903 aus Mogadishu, Italienisch-Somaliland (heute Somalia)
• Heterocephalus dunni Thomas 1909 aus Wardairi, Zentral-Somaliland
• Heterocephalus stygius Allen 1912 vom Guaso Nyiro River in Britisch-Ostafrika

Die Erforschung der Nacktmulle beschränkte sich bis zu dieser Zeit auf die reine Beschreibung der Anatomie und der Faunistik. Der britische Evolutionsphilosoph Alfred Russel Wallace bezeichnete den Nacktmull als „an extraordinarily ugly species“ und prägte darauf aufbauend den Begriff Darwinistische Sackgasse. Erst 1980 entdeckte die Südafrikanerin Jennifer Jarvis die koloniale Lebensweise der Tiere. Gemeinsam mit Richard Alexander erklärte sie die Eusozialität der Tiere, wodurch sie in den Blickpunkt einer Reihe von Forschern rückten. Heute arbeiten vor allem Jennifer Jarvis und Paul Sherman sowie der deutsche Zoologe Hynek Burda an der Erforschung der Tiere.

Sonstiges

Es gibt in der Disney-Zeichentrickserie Kim Possible einen sprechenden Nacktmull namens Rufus.

Das englischsprachige Wissenschaftsmagazin Discover verwendete 1995 ein retuschiertes Nacktmullfoto für einen Aprilscherz. In einem seriös gehaltenen Artikel berichteten sie über ein angeblich in der Antarktis neu entdecktes Tier, den „Hotheaded Naked Ice Borer“. Diese robbenähnlichen Tiere sollen sich mit einem speziellen Kopfauswuchs in Gruppen von unten durch das Eis schmelzen können, um Beutetiere (meist Pinguine) zu fangen. Das Discover-Magazin erhielt über diesen Artikel mehr Leserbriefe als über jeden anderen jemals veröffentlichten Artikel.

In der Operette Die Molratte balzt oder: Liebesspiel am Nil von Stefan Frey werden die Nacktmulle künstlerisch verarbeitet.

Der amerikanische Schriftsteller Eliot Weinberger verfasste 1995 über die Nacktmulle seinen Essay „Naked Mole-Rats“.^[3]

Literatur

• Jennifer U. M. Jarvis, Paul W. Sherman: Heterocephalus glaber, Mammalian Species 26. Dezember 2002 PDF-Download
• Paul W. Sherman, Jennifer U. M. Jarvis, Richard D. Alexander: The Biology of the Naked Mole-Rat, Princeton University Press 1991

Einzelnachweise

1. ↑ Viviana I. Péreza et. al.: Protein stability and resistance to oxidative stress are determinants of longevity in the longest-living rodent, the naked mole-rat. PNAS, published online before print, 17. Februar 2009, doi:10.1073/pnas.0809620106
2. ↑ Deutschlandradio Kultur: „Afrikanische Nacktmulle kennen keinen Schmerz.“, 30. Januar 2008.
3. ↑ Eliot Weinberger: Karmic traces, 1993-1999. New Directions Books, 2000., ISBN 9780811214568; S. 53-55

Weblinks

• Physiology and Behavior of Naked Mole-Rats
• Nacktmull-Webcam
• http://heterocephalusglaber.de/
• http://home.arcor.de/kobuuum/nacktmulle.htm
• Heterocephalus glaber in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2006. Eingestellt von: Maree & Faulkes, 2004. Abgerufen am 11. Mai 2006