Hippopotamus amphibius

Flusspferd
Flusspferd
Systematik
Klasse: Säugetiere (Mammalia) Überordnung: Laurasiatheria Ordnung: Paarhufer (Artiodactyla) Familie: Flusspferde (Hippopotamidae) Gattung: Hippopotamus Art: Flusspferd
Wissenschaftlicher Name
Hippopotamus amphibius
Linnaeus, 1758

Der breite Kopf eines Flusspferdes

Das Flusspferd (Hippopotamus amphibius), auch Nilpferd oder Großflusspferd genannt, ist ein großes, pflanzenfressendes Säugetier. Es lebt in Gewässernähe im mittleren und südlichen Afrika und zählt nach den Elefanten zu den schwersten landbewohnenden Säugetieren. Zusammen mit dem Zwergflusspferd und zahlreichen ausgestorbenen Arten bildet es die Familie der Flusspferde (Hippopotamidae). Abgesehen von diesem stellen die Wale seine nächsten lebenden Verwandten dar, trotz der traditionellen Einordnung in die Paarhufer. Obwohl „-pferd“ genannt, ist es mit den Pferden nicht verwandt. Mit einem Gesamtbestand von rund 125.000 bis 150.000 Tieren und einem befürchteten weiteren Rückgang der Population zählt es zu den gefährdeten Arten.

Merkmale

Rumpf und Gliedmaßen

Flusspferde sind schwerfällige Tiere mit einem fassförmigen Körper, einem wuchtigen Kopf und kurzen Gliedmaßen. Sie erreichen eine Kopfrumpflänge von 2,9 bis 5,1 Metern, wozu noch ein 40 bis 56 Zentimeter langer Schwanz kommt. Die Schulterhöhe beträgt 150 bis 165 Zentimeter und das Gewicht schwankt zwischen 1000 und 4500 Kilogramm. ^[1] Männchen sind generell größer und schwerer als Weibchen. Die Haut dieser Tiere ist so spärlich mit kurzen, feinen Haaren bedeckt, dass sie nackt erscheinen. Die Haut ist bräunlich, annähernd kupferfarben gefärbt, an der Oberseite ist sie dunkler und am Bauch purpurn. Auch im Gesicht, speziell um die Augen, Ohren und an den Wangen, können purpurne oder rosafarbene Flecken vorhanden sein.

Die Beine des Flusspferds sind kurz und kräftig. Sie enden in jeweils vier nach vorne ragenden Zehen, die mit Schwimmhäuten verbunden sind.

Schädel und Zähne

Schädel eines Flusspferds

Der Kopf des Flusspferds ist groß und wuchtig. Die Schnauze ist vorne sehr breit, was durch die Eckzahnfächer bedingt ist, auf Höhe der Prämolaren ist sie stark eingeschnürt. Die Nasenöffnungen liegen erhöht und sind verschließbar. Auch die leicht herausstehenden Augen und die bis zu 10 Zentimeter langen Ohren sitzen hoch am Kopf, dass nur sie aus dem Wasser herausragen, wenn das Tier unter der Wasseroberfläche schwimmt. Pro Kieferhälfte haben die Flusspferde zwei oder drei Schneidezähne, einen Eckzahn, vier Prämolaren und drei Molaren. Die Schneide- und Eckzähne wachsen das ganze Leben lang. Die Schneidezähne sind rundlich, glatt und weit voneinander entfernt. Die oberen Schneidezähne sind eher klein und nach unten gerichtet, die unteren sind länger (vor allem das innere Paar) und weisen nach vorne. Die Eckzähne sind hauerartig entwickelt, die unteren sind größer und können eine Gesamtlänge von 70 Zentimetern erreichen (von denen 30 Zentimeter aus dem Zahnfleisch ragen). Die Prämolaren haben in der Regel einen Höcker, die Molaren weisen zwei Paar Höcker auf, nur der hinterste drei. Flusspferde können ihr Kiefer bis zu 150° aufklappen.

Verbreitung und Lebensraum

Verbreitungskarte des Flusspferdes: grün zeigt die heutigen und rot (sehr vage) die historischen Gebiete an.

Flusspferde sind heute nur mehr in Afrika südlich der Sahara verbreitet. Im westlichen Afrika sind sie selten, und die Population ist auf eine Reihe kleinerer Gruppen aufgeteilt, die insgesamt rund 7000 Tiere in 19 Ländern umfassen. Durch die zerstückelten Populationen ist die Art im westlichen Afrika am bedrohtesten. Im östlichen Afrika sind sie noch relativ zahlreich, so gibt es rund 30.000 im Osten der Demokratischen Republik Kongo und auch zehntausende in Äthiopien, dem Sudan und Tansania. Hinzu kommen noch mehrere tausend in Kenia und Uganda, sodass im östlichen Afrika rund 70.000 dieser Tiere leben. Im südlichen Afrika beträgt die Gesamtpopulation rund 80.000. Die meisten davon leben in Sambia – dieses Land hat mit rund 40.000 Individuen die höchste Anzahl aller Länder. Größere Populationen gibt es auch in Mosambik, Malawi und Simbabwe. In Südafrika sind sie auf den nordöstlichen Landesteil – vorwiegend den Kruger-Nationalpark – beschränkt. ^[2] Regional sind sie im mittleren und südlichen Afrika ausgestorben, so etwa im größten Teil Südafrikas und in Mauretanien. Auch in der südlichen Sahara lebten sie bis vor etwa 2000 Jahren in den damals noch dort vorhandenen Seen.

Noch bis vor kurzem bewohnten die Flusspferde auch das Niltal und das Nildelta in Ägypten. Die letzten dort lebenden Tiere starben am Anfang des 19. Jahrhunderts aus. Auch das Tal des Jordan gehörte früher zu ihrem Verbreitungsgebiet. In der Nähe des Atlasgebirges im nordwestlichen Afrika kamen sie bis vor etwa 3500 Jahren vor.

Lebensraum der Flusspferde sind Gebiete mit tieferen Seen und langsam fließenden Flüsse, die idealerweise mit Schilfgürteln umgeben sind. Zum Weiden benötigt es Grasgebiete in der näheren Umgebung der Gewässer. In Regenwäldern kommt es außer bei großen Flüssen in der Regel nicht vor.

Während der Eem-Warmzeit vor rund 120.000 Jahren waren Flusspferde auch an den Flussläufen von Rhein und Themse verbreitet, wie Knochenfunde belegen.^[3]

Lebensweise

Aktivitätszeiten und Fortbewegung

Flusspferde verbringen den Großteil des Tages im Wasser

An Land sind sie hingegen vorwiegend in der Nacht bei der Nahrungssuche

Schwanz eines Flusspferdes

Flusspferde verbringen praktisch den ganzen Tag schlafend oder ruhend, dazu halten sie sich im Wasser oder in Gewässernähe auf. Dabei tauchen sie oft bis auf die Augen, Ohren und Nasenlöcher unter. Obwohl Flusspferde gut an ein Leben im Wasser angepasst sind, sind sie schlechte Schwimmer. Meistens laufen sie auf dem Grund eines Gewässers entlang oder lassen sich vom Wasser tragen. Wenn sie untertauchen, können sie ihre schlitzförmigen Nasenlöcher und Ohren verschließen. Tauchgänge sind in der Regel nicht länger als drei bis fünf Minuten, sie können aber länger unter Wasser bleiben, möglicherweise bis zu 30 Minuten. Im Schlaf erfolgt das Auftauchen ebenso automatisch wie das Luftholen.

Vorwiegend in der Nacht verlassen sie das schützende Wasser, um sich auf Nahrungssuche zu begeben. Dabei können sie sich mehrere Kilometer vom Wasser entfernen, um Grasflächen zu erreichen. Um zu ihren Weideflächen zu gelangen, bilden die Gruppen regelrechte Trampelpfade („Hippo Trails“). Trotz ihres behäbigen Äußeren können Flusspferde im Bedarfsfall schnell laufen, Schätzungen belaufen sich auf bis zu 50 Kilometer pro Stunde. Diese Geschwindigkeit halten sie aber nur wenige hundert Meter durch.

An Land muss ihre Haut feucht bleiben, sie wird rissig, wenn sie zu lange der Luft ausgesetzt ist. Spezielle Hautdrüsen sondern eine Flüssigkeit ab, die die Tiere vor der Austrocknung schützt. Diese zunächst farblose Flüssigkeit verfärbt sich innerhalb ein paar Minuten rötlich und später bräunlich. Bestandteil dieser Flüssigkeit sind zwei saure Pigmente, hipposudoric acid und norhipposudoric acid genannt. Diese wirken sowohl als Sonnenschutz, indem sie UV-Strahlen absorbieren, als auch antibiotisch gegen verschiedene Krankheitserreger. ^[4] Das rötliche Schimmern hat früher zu der Vermutung geführt, Flusspferde würden Blut schwitzen.

Ernährung

Flusspferde sind Pflanzenfresser. Sie nehmen hauptsächlich Gräser, in kleinerem Ausmaß auch andere an Land wachsende Vegetation zu sich. Wasserpflanzen werden allerdings kaum gegessen. Jede Nacht verbringen sie rund fünf bis sechs Stunden mit der Nahrungsaufnahme, dabei nehmen sie täglich rund 1 bis 1,5% ihres Körpergewichtes zu sich. Das Gras wird mit den Lippen abgerupft, die Schneide- und Eckzähne haben bei der Nahrungsaufnahme keine Funktion. Flusspferde haben einen konvergent zu den Wiederkäuern entwickelten mehrkammerigen Magen. Dieser weist zwei Blindsäcke auf, in denen die Nahrung durch Mikroorganismen zersetzt wird. Sie käuen aber nicht wieder.

Es gibt vereinzelte Berichte, wonach Flusspferde gelegentlich Aas fressen. ^[5] Dabei dürfte es sich um ein Fehlverhalten handeln, der Verdauungstrakt der Tiere ist nicht für eine fleischliche Ernährung angelegt.

Sozial- und Territorialverhalten

Flusspferd mit offenem Maul

Flusspferd und Nilkrokodil im Serengeti National Park

Das Sozialverhalten der Flusspferde ist variabel. Sie können einzelgängerisch oder in Gruppen leben, die einzige dauerhafte Beziehung ist aber die zwischen der Mutter und ihrem Nachwuchs. Gruppen können bis zu 150 Tiere umfassen, die übliche Herdengröße ist jedoch 10 bis 15. Diese Herden bestehen meist aus Weibchen und Jungtieren. Seltener schließen sich auch Männchen ohne eigenes Revier zu Junggesellengruppen zusammen, sie leben aber meist einzelgängerisch. Dominante Männchen versuchen, ein eigenes Revier zu etablieren, in welchem sich mehrere fortpflanzungsfähige Weibchen befinden. Diese Territorien umfassen 250 bis 500 Metern an Seeufern und 50 bis 100 Meter an Flussufern. Manchmal werden untergeordnete Männchen in diesem Revier toleriert, sofern sie das Zeugungsvorrecht des dominanten Männchens anerkennen. Durch Defäkation werden die Reviergrenzen markiert, oft entstehen dabei größere Dunghaufen.

Männchen in benachbarten Territorien haben in der Regel ein friedliches Verhalten zueinander. Ritualisierte Handlungen bei Begegnungen beinhalten das Schleudern des Kopfes aus dem Wasser oder das gegenseitige Anstarren aus kurzer Distanz. Auch das Auseinanderwirbeln des Kotes durch schnell kreisende Schwanzbewegungen – das im Wasser und an Land ausgeübt wird – dürfte eher Signalfunktion und weniger revieranzeigende Funktion haben.

Auch Eindringlinge ins Revier werden zunächst mit Imponiergehabe zu vertreiben versucht. Gelingt das nicht, kann es zu heftigen Auseinandersetzungen kommen, die vor allem mit den unteren Eckzähnen durchgeführt werden. Viele ältere Männchen haben Narben von diesen Kämpfen, auch der Tod eines Kontrahenten ist nicht unüblich.

Fressfeinde

Erwachsene Flusspferde haben kaum natürliche Feinde; Jungtiere fallen gelegentlich Krokodilen, Löwen, Hyänen oder Leoparden zum Opfer. Weibchen schließen sich manchmal zusammen, um ihre Jungen zu verteidigen, sie können dabei äußerst aggressiv werden.

Fortpflanzung

Flusspferd mit Jungtier

Die Zeugung findet im Wasser statt, dabei ist das Weibchen die meiste Zeit untergetaucht und kommt nur zum Luftholen an die Oberfläche. Die Tragezeit beträgt rund 227 bis 240 Tage. Zumindest in manchen Regionen lässt sich eine Saisonalität bei der Fortpflanzung erkennen. So fallen in Uganda die meisten Geburten in die Monate Oktober und April, die Monate mit dem meisten Regen. Auch in Südafrika kommen die meisten Jungtiere in den feuchten Monaten Oktober bis März zur Welt.

Die Geburt kann im seichten Wasser oder an Land erfolgen, üblicherweise kommt ein einzelnes Jungtier zur Welt, Zwillinge sind selten. Neugeborene wiegen zwischen 25 und 55 Kilogramm und können sofort nach der Geburt bereits laufen und sich vom Wassergrund zur Oberfläche abstoßen. Dies ist notwendig, da Flusspferdweibchen ihre Jungen unter Wasser säugen und das Junge der Mutter beim nächtlichen Grasen an Land folgen können muss. Flusspferdmütter sind sehr fürsorglich, sie lassen die Jungen im tieferen Wasser auf ihrem Rücken reiten und verteidigen sie vehement gegen Fressfeinde.

Nach rund sechs bis acht Monaten wird das Jungtier entwöhnt. Bei Tieren in Gefangenschaft tritt die Geschlechtsreife mit drei bis vier Jahren ein, Tiere in freier Wildbahn pflanzen sich erheblich später das erste Mal fort: Männchen mit 6 bis 13 und Weibchen mit 7 bis 15 Jahren. Männliche Jungtiere werden beim Eintreten der Geschlechtsreife oft vom dominanten Männchen aus der Geburtsgruppe vertrieben.

Wild lebende Flusspferde werden 30 bis 40 Jahre alt. Tiere in Gefangenschaft können über 50 Jahre erreichen, das höchste bekannte Alter eines Tieres betrug 61 Jahre.

Menschen und Flusspferde

Benennung

Die Bezeichnung Flusspferd ist eine Lehnübersetzung des griechischen Wortes ἱπποπόταμος (aus ἵππος, hippos – Pferd und ποταμός, potamos – Fluss). Der wissenschaftliche Name Hippopotamus ist die latinisierte Form dieses griechischen Wortes, die englische Bezeichnung ist mit dem wissenschaftlichen Namen gleichlautend und wird oft zu „hippo“ abgekürzt. Der Name Nilpferd rührt daher, dass die aus europäischer Sicht ersten Flusspferde am Nil entdeckt wurden, wo sie heute aber am Unterlauf ausgerottet sind.

Flusspferde in der Kultur

Fayenceskulptur eines Flusspferdes aus dem Neuen Reich Ägyptens, rund 1500 bis 1300 v. Chr.

Mehrere tausend Jahre alte Felsmalereien von Flusspferden wurden im Tassili n'Ajjer-Gebirge in Algerien gefunden. Auch im Alten Ägypten waren diese Tiere bekannt. Die Göttin Tawaret wurde als Mischwesen mit Flusspferdkörper dargestellt, sie galt als Beschützerin schwangerer und gebärender Frauen. Das aus dem jüdischen Umfeld bekannte Ungeheuer Behemoth wird teilweise als Flusspferd gedeutet ^[6]. Herodot schrieb in seinen Historien ^[7] ebenso über das Flusspferd wie Plinius der Ältere in seiner Naturalis historia ^[8].

Das erste in jüngerer Zeit in einem Zoo gehaltene Flusspferd war ein Tier namens Obaysch, das 1850 in den Londoner Zoo kam und für eine regelrechte „Hippomania“ sorgte. ^[9] Auch anderenorts avancierten Flusspferde später zu beliebten Zootieren, beispielsweise Knautschke im Berliner Zoo. Insbesondere in Kinderliteratur und Zeichentrickfilmen (etwa Fantasia) sind Flusspferde bis heute beliebt.

Bedrohung

Darstellung der Flusspferdjagd aus dem 19. Jahrhundert. Mittlerweile stellt der Lebensraumverlust eine größere Bedrohung dar.

Flusspferd als Nahrungsmittel

Wegen ihres wohlschmeckenden Fleisches, der sehr widerstandsfähigen Haut, aus der die berühmten Nilpferdpeitschen hergestellt werden, und des Elfenbeins der Zähne oder einfach aus Vergnügen wurden Flusspferde seit jeher von Menschen bejagt. Manchmal gelten sie auch als Schädlinge, da sie Felder und Plantagen verwüsten. In jüngerer Zeit kam der fortschreitende Verlust ihres Lebensraumes hinzu, da die zu ihrer Ernährung notwendigen Grasweiden zunehmend landwirtschaftlich umgestaltet werden. In Teilen ihres Verbreitungsgebietes sind sie ausgestorben oder sehr selten geworden. Die IUCN schätzt den Gesamtbestand der Flusspferde auf 125.000 bis 148.000 Tiere und stuft die Art wegen des stark rückläufigen Bestandes als „gefährdet“ (vulnerable) ein.

Bedrohung des Menschen

Trotz ihres behäbigen Aussehens können Flusspferde sehr aggressiv sein, insbesondere Mütter mit Jungtieren. Es gibt viele Berichte, wonach sie Boote angriffen, die sich ihnen näherten, und diese zum Kentern brachten und die Menschen attackierten. Immer wieder wird behauptet, Flusspferde seien die gefährlichsten Großtiere Afrikas und würden mehr Todesfälle als etwa Krokodile oder Großkatzen verursachen. Statistiken darüber gibt es jedoch nicht. ^[10]

Systematik

Das Zwergflusspferd ist der einzige weitere lebende Vertreter der Familie der Flusspferde.

Neben dem Flusspferd lebt heute nur mehr das Zwergflusspferd als einziges weiteres Mitglied der Familie der Flusspferde (Hippopotamidae). Bis vor wenigen hundert Jahren gab es auch die Madagassischen Flusspferde, bis ins Pleistozän auch in Europa und Zwergformen auf einigen Mittelmeerinseln. Traditionell werden die Flusspferde in die Paarhufer (Artiodactyla) eingeordnet, molekulargenetische Untersuchungen und Fossilfunde haben jedoch zu der Sichtweise geführt, dass die Wale die nächsten lebenden Verwandten der Flusspferde darstellen. Somit werden die Paarhufer paraphyletisch und müssen mit den Walen als Cetartiodactyla zusammengefasst werden. Näheres siehe unter Systematik der Flusspferde.

Literatur

• Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World. Johns Hopkins University Press, 1999 ISBN 0801857899
• Hubert Hendrichs: Artiodactyla (Paraxonia), Paarhufer. In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg – Berlin 2004, ISBN 3-8274-0307-3.
• Chris & Tilde Stuart: Field Guide to the Larger Mammals of Afrika. Struik, 2000, ISBN 1868725340
• Almuth Behrmann: Das Nilpferd in der Vorstellungswelt der Alten Ägypter, Bern 1989, ISBN 3-631-48964-1

Einzelnachweise

1. ↑ Zahlen nach Nowak (1999). Andere Quellen weichen davon ab und geben ein Maximalgewicht von weniger als 4000 Kilogramm an.
2. ↑ Alle Zahlen dieses Absatzes nach The IUCN Redlist of Threatened Species, abgerufen am 26.3.2008
3. ↑ Th. van Kolfschoten (2000): "The Eemian mammal fauna of central Europe", in: Netherlands Journal of Geosciences 79 (2/3): 269-281.
4. ↑ Saikawa Y, Hashimoto K, Nakata M, Yoshihara M, Nagai K, Ida M, Komiya T: Pigment chemistry: the red sweat of the hippopotamus. In: Nature. 429, Nr. 6990, 2004, S. 363. PMID 15164051
5. ↑ J. P. Dudley: Reports of carnivory by the common hippo Hippopotamus amphibius. In: South African Journal of Wildlife Research, 28 (2), S. 58-59.
6. ↑ A. Deissler: Behemoth. In: LThK, 2. Auflage, 1958
7. ↑ Buch 2, Kapitel 71, Englische Online-Ausgabe
8. ↑ Buch 8, Kapitel 95, 96 Lateinische Online-Ausgabe
9. ↑ Nina J. Root: Victorian England’s Hippomania. In: Natural History, 103 (1993), S. 34–39
10. ↑ Hippo Haven des Smithsonian Magazine

Weblinks

• Flusspferd auf ultimateungulate.com (Englisch)
• S. Keith Eltringham: The Common Hippopotamus, Hippopotamus amphibius. In: Pigs, Peccaries and Hippos Status Survey and Action Plan (1993)
• Hippopotamus amphibius in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2006. Eingestellt von: Lewison & Oliver, 2005. Abgerufen am 11. Mai 2006