Insecta

Insekten
Honigbiene (Apis mellifera)
Systematik
ohne Rang: Urmünder (Protostomia) Überstamm: Häutungstiere (Ecdysozoa) Stamm: Gliederfüßer (Arthropoda) Unterstamm: Tracheentiere (Tracheata) Überklasse: Sechsfüßer (Hexapoda) Klasse: Insekten
Wissenschaftlicher Name
Insecta
Unterklassen
Felsenspringer (Archaeognatha) Fischchen (Zygentoma) Fluginsekten (Pterygota)

Insekten (Insecta), auch Kerbtiere oder Kerfe genannt, sind die artenreichste Klasse der Gliederfüßer (Arthropoda) und zugleich die artenreichste Gruppe der Tiere überhaupt. Mindestens 80 Prozent der bekannten Tierarten oder weit über eine Million Arten gehören dazu. Nach verschiedenen Hochrechnungen rechnet man allerdings mit einem Vielfachen, wobei vor allem in den tropischen Regenwäldern noch Millionen unentdeckter Arten vermutet werden. Fossil lassen sich Insekten zum ersten Mal im Devon oder vor rund 400 Millionen Jahren nachweisen.

Der Name „Insekt“ wurde im 18. Jahrhundert aus dem lateinischen insectum eingedeutscht. Dies gehört zu in-secare = „einschneiden“ und bedeutet demnach eigentlich „eingeschnittenes (Tier)“, was sich auf die stark voneinander abgesetzten Körperteile bezieht. Es ist eine Lehnübersetzung vom griechischen éntomon = „Insekt“ (zu entémnein = „einschneiden“), was sich heute in Begriffen wie der Entomologie (Insektenkunde) spiegelt. Der Begriff „Kerbtier“ geht auf den deutschen Schriftsteller Philipp von Zesen zurück. Früher wurde auch der wissenschaftliche Name Hexapoda (griechisch für „Sechsfüßer“) verwendet, der heute für eine übergeordnete Gruppe reserviert ist (siehe dazu die Anmerkung im Systematik-Abschnitt weiter unten).

Äußere Anatomie

Schema zur Anatomie der Insekten
A – Caput (Kopf)
B – Thorax (Brust)
C – Abdomen (Hinterleib)

1. Antenne
2. Ocellus (vorne)
3. Ocellus (oben)
4. Komplexauge (Facettenauge)
5. Gehirn
6. Prothorax
7. rückseitige (dorsale) Arterie
8. Tracheen
9. Mesothorax
10. Metathorax
11. Erstes Flügelpaar
12. Zweites Flügelpaar
13. Mitteldarm
14. Herz
15. Eierstock
16. Hinterdarm (Rektum)
17. Anus
18. Vagina
19. bauchseitiges Nervensystem mit Ganglien
20. Malpighische Gefäße
21. Tarsomer
22. Prätarsus
23. Tarsus
24. Tibia
25. Femur
26. Trochanter
27. Vorderdarm
28. Thoraxganglion
29. Coxa
30. Speicheldrüse
31. Unterschlundganglion
32. Mundwerkzeuge

Die Größe der Insekten variiert sehr stark und liegt bei den meisten Arten zwischen einem und 20 Millimetern. Die kleinsten bekannten Arten sind dabei Vertreter der zu den Käfern gehörenden Federflügler sowie Erzwespen mit Körperlängen um 0,2 Millimeter. Die größten bekannten Insekten sind Stabheuschrecken mit etwa 33 Zentimetern Körperlänge sowie der Bockkäfer Titanus giganteus mit einer Körperlänge von 16 Zentimeter und einer Breite von etwa 6 Zentimetern. Entsprechend ihrer Lebensweise kann der Körper der Insekten langgestreckt, abgeflacht oder mehr oder weniger kugelig sein.

Allen Insekten gemeinsam ist die meist deutlich sichtbare Gliederung des Leibes in Kopf (Caput), Brust (Thorax) und Hinterleib (Abdomen), der feste Chitinpanzer, das Vorhandensein von genau drei Beinpaaren. Alle Körperteile bestehen aus einzelnen Segmenten, die eine Rückenplatte (Tergit), eine Bauchplatte (Sternit) sowie Seitenplatten (Pleurite) aufweisen. Seitlich der einzelnen Segmente sind im Grundbauplan Öffnungen des Tracheensystems, so genannte Stigmen, angelegt, deren tatsächliche Anzahl jedoch bei den einzelnen Taxa der Insekten stark schwanken kann. Auch Extremitäten und deren Derivate (Mundwerkzeuge, Styli, Gonopoden) können an jedem einzelnen Segment in jeweils einem Paar vorkommen. Jedes Segment besitzt außerdem ein Ganglienpaar im Bauchmark, wobei die Ganglien des Kopfes zu einem Oberschlund- und einem Unterschlundganglion verschmolzen sind. Zwischen den einzelnen Segmenten befinden sich dehnbare Häutchen, die Intersegmentalhäute, die eine Beweglichkeit der Segmente gegeneinander sowie eine Volumenveränderung des Körpers bei der Eiproduktion, Nahrungsaufnahme oder Atmung ermöglichen. Bei starr verschmolzenen Segmenten, etwa im Kopf, sind diese Häutchen nicht vorhanden.

Der Chitinpanzer, der neben Chitin auch mehrere Proteine enthält, bildet die äußere Schicht des Insektenkörpers. Er wird von einer darunter liegenden Epidermis gebildet, und in ihn eingebettet befinden sich die Sinnesorgane sowie verschiedene Drüsen des Insekts. Mit mehr oder weniger starker Beteiligung der Epidermis bildet der Chitinpanzer verschiedene Oberflächenstrukturen aus, zu denen Warzen, Dornen, Haare, Borsten, Schuppen und Höcker gehören. Durch die Einlagerung von Farbstoffen (Pigmentfarben) oder aufgrund spezieller lichtbrechender Oberflächen (Interferenzfarben) können die Außenschicht des Insekts oder einzelne Körperteile gefärbt sein.

Als Sinnesorgane dienen vor allem Haarsensillen, die über den Körper verteilt sind. Diese reagieren auf Erschütterungen und Schwingungen, können jedoch auch Gerüche, Feuchtigkeit oder Temperaturen wahrnehmen. Einige dieser Sinneszellen sind zu Sinnesorganen gruppiert, so etwa das Johnstonsche Organ am Pedicellus der Antenne oder die Tympanalorgane zur Geräuschwahrnehmung, die man beispielsweise bei den Langfühlerschrecken findet. Dadurch ist die Wahrnehmung von Schwingungen im Bereich von 1 Hz bis 100.000 Hz möglich. Als optische Sinnesorgane dienen die Facettenaugen sowie die Ocellen, bei vielen Larven auch die larvalen Punktaugen.

Der Insektenkopf: Augen, Antennen, Mundwerkzeuge

Kopf einer Libelle mit Facettenauge und Ocellen

Der Insektenkopf besteht aus einem Acron und sechs miteinander verschmolzenen Segmenten und trägt die Augen und die Gliederantenne sowie einen typischen Apparat von Mundwerkzeugen aus paarigen Mandibeln und Maxillen sowie einem unpaaren Labium. Entsprechend befindet sich am Kopf auch die Mundöffnung, durch die Nahrung aufgenommen wird. Die von außen sichtbaren Nähte des Insektenkopfes haben mit den Segmentgrenzen bis auf eine Ausnahme, der Grenze zwischen dem fünften und sechsten Segment (Postoccipitalnaht), nichts zu tun.

Die Facettenaugen sitzen auf dem Acron, daneben besitzen Insekten im Grundbauplan drei Punktaugen (Ocellen) zur Hell-Dunkelwahrnehmung. Dahinter folgt als erstes Segment das Praeantennalsegment, welches keine Anhänge trägt. Das zweite Segment ist das Antennalsegment mit der für die Insekten typischen Geißelantenne. Diese unterscheidet sich von der Gliederantenne, die man bei den ursprünglichen Hexapoden findet, dadurch, dass sie nur ein Basal- oder auch Schaftglied mit Muskulatur besitzt, den Scapus. Das darauf folgende Wendeglied, der Pedicellus, ist gemeinsam mit der Geißel gegenüber dem Scapus beweglich. Im Pedicellus befindet sich das Johnstonsche Organ, ein Sinnesorgan, welches auf Erschütterungen und Schall reagieren kann. Die Geißel selbst ist unterschiedlich lang ausgebildet und kann auch sehr unterschiedlich geformt sein. Sie besitzt Sinneszellen, die vor allem der Geruchswahrnehmung dienen.

Ernteameise im Rasterelektronenmikroskop

Als drittes Segment folgt das Intercalarsegment, welches wiederum keine eigenen Strukturen trägt. Am vierten bis sechsten Segment befinden sich die Mundwerkzeuge, beginnend mit den Mandibeln und den Maxillen, die jeweils paarig vorliegen, und abschließend mit dem Labium, das durch eine Verwachsung des Basalglieds unpaar ist und den Mundraum nach hinten abschließt. Den vorderen Abschluss bildet der Clypeus mit dem Labrum. Die Mandibel besteht nur aus einem Glied. Sie stellt als Beiß- und Kauwerkzeug bei den meisten Insekten das kräftigste Mundwerkzeug dar. Die Maxille lässt den Extremitätencharakter der Mundwerkzeuge sehr deutlich erkennen und erinnert an das Spaltbein der Krebstiere. Sie besteht aus einem Basalglied, dem Coxopoditen, der durch einen Cardo und einen Stipes geteilt ist. Darauf folgen zwei Kauladen, die als Galea und Lacinia bezeichnet werden, sowie ein mehrgliedriger Taster, der Palpus maxillaris. Das Labium entspricht diesem Aufbau, mit der Ausnahme, dass hier die beiden Coxopoditen verschmolzen sind und eine gemeinsame Basalplatte bilden, die in Mentum und Submentum unterteilt ist. Auch hier gibt es auf jeder Seite zwei Kauladen, die Glossae und die Paraglossae, sowie einen Palpus, den Palpus labialis. Vor allem die Palpen besitzen Sinneszellen zur Geruchs- und Geschmackswahrnehmung. Als weitere Strukturen des Mundraumes gibt es den Hypopharynx als zungenförmige Bildung des Mundvorraums und den Epipharynx an der Innenseite des Labrums.

Der hier beschriebene Bauplan entspricht dem Grundmuster der Insekten und wird als kauend-beißender Typ bezeichnet. Durch Abwandlungen der einzelnen Strukturen in Anpassung an unterschiedliche Ernährungsweisen können sich aus diesem Typus verschiedene andere Mundwerkzeugstypen entwickeln, darunter die leckend-saugenden Mundwerkzeuge vieler Fliegen oder die stechend-saugenden Mundwerkzeuge der Mücken oder der Wanzen.

Der Thorax

Gewürfelte Tanzfliege (Empis tesselata)

Behaarung einer Hummel

Der Thorax besteht aus drei Segmenten und trägt bei allen Insekten die sechs Laufbeine sowie bei den geflügelten Insekten zudem die beiden Flügelpaare. Die Einzelsegmente werden aufgrund ihrer Lage zueinander als Prothorax, Mesothorax und Metathorax bezeichnet. Jedes dieser Segmente trägt ein Paar der Thorakalbeine, die gemeinhin als Laufbeine ausgeprägt sind. Diese Beine können, abhängig von ihrer Funktion, sehr unterschiedlich gestaltet sein, besitzen jedoch immer den gleichen Grundaufbau. Sie bestehen aus einer Hüfte (Coxa), einem darauf folgenden Schenkelring (Trochanter), dem Oberschenkel (Femur), der Schiene (Tibia) sowie einem gegliederten Fuß (Tarsus), der aus einem bis fünf Tarsalgliedern sowie einem Praetarsus besteht. Der Praetarsus trägt im Normalfall zwei Krallen sowie bei vielen Insekten mehrere weitere Strukturen, die vor allem dem Festhalten an verschiedenen Oberflächen dienen.

Bei den Geflügelten Insekten tragen der Meso- und der Metathorax außerdem jeweils ein Paar Flügel, die bei den verschiedenen Insektengruppen unterschiedlich ausgeprägt sein können. Die ursprünglichen Insektengruppen wie die Felsenspringer und die Fischchen sind allerdings ungeflügelt, entsprechend sind Flügel nicht im Grundbauplan der Insekten vorhanden und erst später innerhalb der Insekten, mit der Entwicklung der Pterygota, entstanden. Stattdessen besitzen die Insekten im Grundbauplan seitlich an den Thoraxsegmenten Duplikaturen der Epidermis, die als Paranota bezeichnet und als Vorläuferstrukturen der Flügel angesehen werden.

Das Abdomen

Das Abdomen besteht ursprünglich aus 11 Segmenten, von denen jedoch bei den verschiedenen Insektentaxa einzelne verschmolzen oder abhanden gekommen sind. Die Abdominalsegmente tragen nur abgewandelte Extremitäten und keine echten Beine. So finden sich etwa Styli, vor allem bei Larvenformen. Außerdem besitzt eine Reihe von Insektengruppen Cerci am letzten Segment, die für unterschiedliche Funktionen ausgebildet sind. Auch die Gonopoden, die die Begattungsorgane der Männchen und den Legeapparat (Ovipositor) der Weibchen bilden, sind umgewandelte Extremitäten. Das Abdomen enthält im Gegensatz zum Thorax nur sehr wenig Muskulatur, stattdessen sind hier die meisten Organsysteme lokalisiert.

Innere Anatomie und Physiologie

Nerven- und Hormonsystem

Nervensystem der Insekten (A – Termite, B – Schwimmkäfer, C – Fliege); 1 – Oberschlundganglion, 2 – Unterschlundganglion, 3 – anderer Nervenknoten

Das Nervensystem der Insekten entspricht im Wesentlichen dem gemeinsamen Grundbauplan der Mandibulata, zu denen neben ihnen auch die Krebstiere und Tausendfüßer gehören. Es besteht aus einem paarigen Bauchmarkstrang, der in jedem Segment ein Ganglienpaar aufweist. Im Kopf sind die Ganglien zu einem Oberschlundganglion, dem Gehirn, sowie zu einem Unterschlundganglion verschmolzen, beide sind miteinander über die Schlundkonnektive verbunden. Das Gehirn selbst weist einen sehr großen vorderen Bereich auf, das Protocerebrum, von dem beidseitig Bereiche in die Zentren der Komplexaugen ausstrahlen, die als Lobi optici bezeichnet werden. Auch die Ocellen werden von diesem Hirnteil innerviert. Vom Deuterocerebrum, dem zweiten Hirnabschnitt, ziehen Nerven in die Antennen und das Tritocerebrum versorgt den Vorderdarm durch eine Tritocerebralkommissur mit Nerven. Die Mundwerkzeuge werden von den im Unterschlundganglion konzentrierten Ganglien des vierten bis sechsten Segments versorgt. Durch den Thorax zieht sich das Bauchmark in Form eines typischen Strickleiternervensystems, wobei drei besonders große Ganglienpaare im Thorax die Beine und (wenn vorhanden) die Flügel versorgen. Das Abdomen enthält im Grundbauplan 7 normale Ganglienpaare und eine Ganglienmasse im achten Abdominalsegment, die aus den Ganglien aller folgenden Segmente besteht.

Das vegetative Nervensystem besteht aus drei Abschnitten. Dabei wird der vordere Abschnitt durch die Nerven des Mund- und Vorderdarmbereiches mit dem Frontal-, dem Hypocerebral- und dem Ventrikularganglion sowie den Corpora cardiaca und den Corpora allata gebildet. Den zweiten Abschnitt bildet die paarige Bauchganglienkette, der die Ennervierung der Stigmen zukommt. Der hintere Darmabschnitt und die Genitalien werden vom caudalen Nerv versorgt. Besonders im Gehirn besitzen Insekten zudem neurosekretorische Drüsen, zu denen auch die bereits benannten Corpora cardiaca und Corpora allata gehören. Letztere schütten das Juvenilhormon aus, welches bei der Häutung das Entwicklungsstadium beeinflusst. Die Häutung selbst wird durch die Häutungshormone induziert, vor allem das Ecdyson.

Atmung

Als Atmungsorgane dienen bei den Insekten weitestgehend starre Röhren, die den gesamten Körper durchziehen und in immer feineren Röhren bis an die Organe und Einzelzellen reichen. Dieses System wird als Tracheensystem bezeichnet und entwickelt sich aus Einstülpungen der Epidermis nach innen. Entsprechend sind die Tracheen wie die Außenseite der Insekten mit einer Epidermis und einer dünnen Chitincuticula überzogen. Die Cuticula wird durch Taenidien versteift, spiralförmige Strukturen, die sich um die Röhre winden um ein Kollabieren zu verhindern. Nach außen öffnen sich die Tracheen in Atmungsöffnungen, die als Stigmen bezeichnet werden.

Wachtelweizen-Scheckenfalter

Der Atemvorgang ist primär passiv. Durch diese Form der Atmung ist auch bedingt, dass Insekten in wärmeren Gebieten größer werden können. In eher kalten Gebieten reicht die Molekularbewegung der Luft nicht aus, um die inneren Tracheen ausreichend mit Sauerstoff zu versorgen. Der Luftaustausch wird jedoch durch eine muskulöse Kontrolle der Stigmen reguliert und kann durch Ventilation erhöht werden. Bei vielen Insekten wurde die Anzahl der Stigmen von ursprünglich einem Paar an jedem Thorax- und Abdomensegment durch Querverbindungen (Anastomosen) reduziert, außerdem haben sich bei vielen Taxa Luftsäcke zur Unterstützung der Atmung und zur Sauerstoffspeicherung entwickelt. Bei Wasserinsekten haben sich zudem weitere Anpassungen entwickelt, die eine Atmung unter Wasser ermöglichen. So findet man bei vielen Wasserkäfern und anderen Wasserinsekten einen Bereich, der es durch eine besondere Oberfläche ermöglicht, eine Sauerstoffblase zu halten (Physikalische Kieme). Andere Arten besitzen ein volumenkonstantes Plastron oder Atemrohre zur Atmung. Vor allem bei wasserlebenden Insektenlarven wird auf die Tracheenatmung vollständig verzichtet und der Sauerstoff wird stattdessen über Tracheenkiemen oder die Haut aufgenommen.

Blutkreislauf

Das Blutgefäßsystem hat bei den Insekten die Funktion der Sauerstoffverteilung aufgrund des sehr effektiven Tracheensystems fast komplett verloren. Es besteht im Wesentlichen aus einem Hohlraum, dem Haemocoel, in dem alle inneren Organe in Blut (Hämolymphe) schwimmen (offener Blutkreislauf).

Da ein feines Blutgefäßsystem nicht benötigt wird, wurde dies auf ein einfaches Rückengefäß reduziert. Dieses besitzt einen kontraktilen Teil im Abdomen, der die Hämolymphe in den Körper pumpt und entsprechend Herz (nach caudal geschlossen) genannt wird, und einen Ast, der bis in den Kopf, das Gehirn und den Kopf mit Blut versorgt und Aorta (nach cranial offen) genannt wird. Im Kopf befindet sich ein sogenanntes „Antennenherz“, welches ein Muskel darstellt. Es „pumpt“ die Hämolymphe in die Antennenampullen und in die dazugehörigen Antennen. Der Blutstrom wird über die Peristaltik des Herzens in Bewegung gehalten, dabei wird die Hämolymphe von einem bis zwölf Paar seitlicher Öffnungen des Herzens, den Ostien, in das Herz „gesaugt“ und nach vorn durch die Aorta in den Kopf gepumpt. Von dort verteilt es sich über den Thorax in den Hinterleib und außerdem in die Beine und Flügel des Tieres. An den Beinen, Antennen und Flügeln sorgen kleinere Pumpsysteme für eine Versorgung bis in die Enden der Strukturen. Unterhalb des Herzens liegt ein dorsales Häutchen aus Muskulatur und Bindegewebe, welches als Diaphragma den Rückenteil des Körpers (Pericardialsinus) vom Hauptraum des Körpers (Perivisceralsinus) mit dem Darm und den Geschlechtsorganen trennt. Ein weiteres Diaphragma liegt oberhalb des Bauchteils (Perineuralsinus) mit dem Bauchmark.

Die Hämolymphe selbst macht 20 bis 40 Prozent des Körpergewichts aus und besteht aus Zellen, den Hämocyten, sowie dem flüssigen Plasma. Es transportiert das bei der Atmung entstehende Kohlendioxid, Proteine, Nährstoffe, Hormone und Exkrete und dient zudem der Osmoregulation und dem Aufrechterhalten des Körperinnendrucks. Das Blut ist meist farblos, aber es kann auch grünlich-gelb sein; es transportiert nicht nur Nährstoffe zu allen Körperteilen, sondern bringt auch die Hormone zu ihrem Bestimmungsort. Das Blut enthält spezielle Zellen, die Krankheitserreger bekämpfen, und andere, die Schäden oder Wunden reparieren. Anders als das Blut von Wirbeltieren enthält das Insektenblut keine Zellen, die mit der Atmung zu tun haben.

Verdauung und Exkretion

Fanghaft aus Australien: Ditaxis biseriata

Die Verdauung erfolgt im Darmsystem der Tiere. Dieses ist in drei funktionelle Abschnitte gegliedert, die entsprechend ihrer Lage als Vorder-, Mittel- und Enddarm bezeichnet werden. Der vordere und der hintere Anteil sind ektodermal gebildet und besitzen eine Auskleidung mit einer Chitincuticula, die entsprechend auch gehäutet werden muss. Der Vorderdarm beginnt mit der Mundöffnung und besteht vor allem aus dem muskulösen Pharynx. Über die Speiseröhre ist dieser Abschnitt mit dem Mitteldarm verbunden, wobei diese bei vielen Insekten auch Bereiche zur Nahrungsspeicherung (Ingluvies) oder einen Vormagen (Proventriculus) mit Kaustrukturen wie Leisten aus Chitin enthalten kann. Der Mitteldarm ist mit einem Drüsenepithel ausgekleidet und produziert die Enzyme, die zur Verdauung notwendig sind. Hier erfolgt auch die Resorption der Nährstoffe, die bei vielen Insekten in Blindschläuchen (Caeca) oder Krypten stattfindet. In den Caeca und Krypten können bei vielen Insekten auch symbiotische Mikroorganismen leben, die bei der Aufspaltung von bestimmten Nahrungsbestandteilen benötigt werden. Die unverdaulichen Reste (Exkremente) werden über den Enddarm ausgeschieden.

Die Exkretion der Insekten erfolgt über kleine Blindschläuche, die am Übergang des Mitteldarms zum Enddarm in den Darm münden. Diese werden als Malpighische Gefäße bezeichnet und sind wie der Enddarm ektodermalen Ursprungs. In den Zellen dieser Schläuche werden aktiv stickstoffhaltige Exkrete der Hämolymphe entzogen und mit den Exkrementen ausgeschieden. In den Rektalpapillen wird den Ausscheidungsprodukten vor der Ausscheidung noch Wasser entzogen.

Wichtige Strukturen der Nährstoff- und Exkretspeicherung sind die Fettkörper, die als große Lappen im Abdomen der Insekten liegen. Neben der Speicherung dienen sie der Synthese von Fetten und Glykogen sowie dem Abbau von Aminosäuren.

Geschlechtsorgane

Bis auf wenige Arten sind alle Insekten getrenntgeschlechtlich. Sehr wenige Arten sind Zwitter, eine Reihe von Arten pflanzt sich durch Parthenogenese fort.

Paarung der Blauflügel-Prachtlibelle

Die Männchen besitzen paarige Hoden zur Spermienproduktion im Hinterleib, die über Samenleiter (Vasa deferentia) mit paarigen Samenbläschen (Vasa seminales) verbunden sind. Diese münden in einen unpaaren oder paarigen Ejakulationsgang, den Ductus ejaculatorius, und danach über mehr oder weniger komplex aufgebaute Begattungsorgane, den Aedoaegaus, meist im 9. Abdominalsegment nach außen. Zusätzlich können noch Zusatzdrüsen vorhanden sein, die Samenflüssigkeiten oder Stoffe zur Bildung von Spermatophoren bilden und den Spermien zugeben.

Auch die Ovarien der Weibchen sind im Regelfall paarig angelegt. Sie bestehen meistens aus einem Büschel einzelner Ovarienstränge, die als Ovariolen bezeichnet werden. Jede dieser Ovariolen besteht aus einem Germarium, in dem die Eizellen produziert werden, und einem Vittelarium zur Produktion der Dotterzellen. Abhängig von der Art, wie die Eier mit Dotter versorgt werden, unterscheidet man dabei drei verschiedene Formen von Ovariolen, die bei unterschiedlichen Insektentaxa vorkommen können. Bei der ersten Form, die als panoistische Ovariole bezeichnet wird, werden einzelne Eier im Vitellarium mit Dotter versorgt. Beim merostisch-polytrophen Typ besitzt jede einzelne Eizelle mehrere Nährzellen und erhält über diese den Dotter. Bei der meroistisch-teleotrophen Ovariole bleibt die einzelne Eizelle über einen Nährstrang mit dem Germarium verbunden und erhält den Dotter über diesen Weg. Um die heranwachsenden Eizellen legen sich bei allen Typen Follikelzellen.

Die Ovariolen vereinigen sich und enden in einer unpaaren Vagina, die zwischen dem 7. und 9. Abdominalsegment entweder direkt nach außen oder in eine Begattungstasche, der Bursa copulatrix, endet. Im Bereich der Vagina ist bei fast allen Insekten eine Spermiensammeltasche, das Receptaculum seminis vorhanden, außerdem können verschiedene Anhangsdrüsen zur Produktion von Kittsubstanzen oder ähnlichem vorhanden sein.

Lebensräume

Fauchschabe, endemisch auf Madagaskar

Insekten sind mit Ausnahme der Ozeane in fast allen Lebensräumen und Gebieten der Erde zu finden. Dabei existiert die größte Artenvielfalt in den tropischen Gebieten, während in Extremlebensräumen wie den Polargebieten, den Hochgebirgen und den küstennahen Meeresgebieten nur sehr wenige, aber hochangepasste Insektenarten leben. So findet man etwa in der Antarktis die Zuckmückenart Belgica antarctica oder auf der Meeresoberfläche einzelne zu den Wasserläufern gehörende Wanzen sowie die Zuckmücken der Gattung Clunio.

Einige Arten sind sehr stark spezialisiert und kommen entsprechend nur in besonders geeigneten Lebensräumen vor (stenöke Arten), andere dagegen können in fast allen Lebensräumen mit Ausnahme der Extremlebensräume leben (euryöke Arten) und wurden teilweise durch den Menschen weltweit verbreitet, so dass sie heute Kosmopoliten sind. Zu letzteren gehören vor allem verschiedene Arten der Schaben, Ameisen und Termiten sowie die als Nutztiere gehaltenen Honigbienen.

Die meisten Insekten leben in Böden oder auf bodennahen Strukturen sowie auf und in Pflanzen. Man geht davon aus, dass mit jeder Baumart der tropischen Regenwälder etwa 600 Insektenarten assoziiert sind, wobei man bei 50.000 Baumarten auf eine Artenzahl der Insekten von etwa 30 Millionen kommt. Auch auf Tierarten leben eine Reihe von Insekten, meistens als Ektoparasiten wie die verschiedenen Arten der Tierläuse und Flöhe oder als Kommensalen und Jäger im Fell der Tiere. Der Mensch stellt hierbei keine Ausnahme dar, auf ihm findet man etwa die verschiedenen Arten der Menschenläuse. Seltener sind Insekten Endoparasiten in Tieren. Zu nennen sind hier vor allem die zu den Zweiflüglern gehörenden Dasselfliegen, bei denen sich die Larven im Rachen (Rachendasseln), der Nasenhöhle (Nasendasseln) oder sogar im Magen (Magendasseln) von Pflanzenfressern entwickeln.

Lebensweise

Larve einer Florfliege erbeutet eine Blattlaus

Aufgrund ihrer Vielfalt haben Insekten heute beinah jede ihrer Größe angemessene ökologische Nische realisiert. Dabei spielt eine große Anzahl der Arten eine bedeutende Rolle bei der Remineralisierung organischer Stoffe im Boden, in der Bodenstreu, im Totholz und in anderen organischen Strukturen. Zu dieser Gruppe gehören auch die Leichenzersetzer, die in Tierleichen zu finden sind. Viele weitere Arten leben als Pflanzenfresser von lebenden Pflanzenteilen, das Spektrum reicht dabei von Wurzelhaaren über Holz bis hin zu Blättern und Blüten. Eine Reihe von Arten lebt als Nektar- und Pollensammler und spielt dabei eine wichtige Rolle bei der Pflanzenbestäubung. Wieder andere Insekten leben in und an Pilzen und ernähren sich von diesen. Eine große Gruppe von Insekten ernährt sich räuberisch von anderen Insekten oder kleineren Beutetieren. Eine letzte Gruppe stellen diejenigen Insekten dar, die sich von Teilen größerer Tiere wie Haaren, Schuppen und ähnlichem ernähren. In diese Gruppe gehören auch die zahlreichen Parasiten unter den Insekten, die beispielsweise Blut saugen oder sich in lebenden Geweben entwickeln.

Eine Besonderheit innerhalb der Insekten stellen verschiedene Arten von staatenbildenden Insekten dar. Diese Form des Zusammenlebens hat sich mehrfach unabhängig voneinander bei den Termiten und verschiedenen Hautflüglern (Ameisen, Bienen, Wespen) entwickelt. Bei diesen Tieren kommt es zum Aufbau eines Insektenstaates, in dem die Einzeltiere bestimmte Rollen innerhalb der Gesellschaft übernehmen. Häufig kommt es dabei zur Bildung von Kasten, deren Mitglieder sich morphologisch und in ihrem Verhalten gleichen. Bei vielen Ameisen findet man beispielsweise Arbeiter, Soldaten und Nestpfleger. Die Fortpflanzung übernehmen in diesen Fällen nur sehr wenige Geschlechtstiere innerhalb des Insektenstaates, manchmal nur eine einzige Königin, die befruchtete und unbefruchtete Eier legt.

Fortpflanzung und Entwicklung

Wasserläufer bei der Paarung

Die Spermienübertragung erfolgt bei den Insekten ursprünglich über Spermatophoren, also Spermienpakete. Diese werden bei den Felsenspringern und den Fischchen von den Männchen auf dem Boden abgelegt und hier von den Weibchen aufgenommen. Bei allen folgenden Gruppen der Insekten gibt es eine direkte Spermienübertragung durch eine Kopulation, bei der die Spermien direkt in die Vagina oder die Bursa copulatrix eingebracht werden und hier entweder die Eizellen befruchten oder in das Receptaculum seminis zur Lagerung weitergeleitet werden. Die meisten Insekten legen nach der Begattung Eier ab (Ovoparie), andere sind ovovivipar, brüten die Eier also noch im Körper zur Schlupfreife aus. Noch seltener kommt es vor, dass bereits fertig entwickelte Larven (Larviparie) oder sogar Puppen (Pupiparie) zur Welt gebracht werden.

Die Furchung erfolgt bei den meisten Insekten superficiell. Das bedeutet, das sich auf dem sehr dotterreichen Ei mit zentralem Dotter (centrolecithales Ei) ein Furchungszentrum ausbildet, von dem die Furchung ausgeht. In seinem Bereich bilden sich mehrere Tochterkerne mit umgebenem Plasma (Furchungsenergiden), die durch Teilungen zu einem einschichtigen Blastoderm als Hüllepithel oder Serosa um den Dotter herum. Im ventralen Bereich bildet sich dann eine Keimanlage, die als Keimstreif in den Dotter hineinwächst und eine Höhle bildet (Amnionhöhle). In dieser Höhle findet die Hauptkeimbildung statt, nach deren Abschluss sich der Keim wieder nach außen entrollt und über dem Dotter der Rücken des Tieres geschlossen werden kann. Aus den Eiern schlüpfen dann Larven (Juvenilstadien mit eigenen Larvalmerkmalen) oder Nymphen (Juvenilstadien ohne eigene Merkmale).

Hornisse, die aus ihrer Puppenhülle schlüpft

Außerhalb des Eies folgt die postembryonale Entwicklung, nach der Insekten klassisch in hemimetabole und holometabole Insekten unterteilt werden. Dabei handelt es sich allerdings nur bei letzteren auch um eine taxonomische Gruppe, da die hemimetabole Entwicklung dem ursprünglichen Zustand entspricht. Die Entwicklung ist bei den verschiedenen Gruppen sehr unterschiedlich und hängt sehr stark von der Lebensweise der Juvenilstadien und der Imagines ab. Bei allen hemimetabolen Insekten kommt es über eine unterschiedliche Anzahl von Larven- oder Nymphenstadien ohne Puppenstadium zur Ausbildung des ausgewachsenen Tieres, der Imago. Zwischen den einzelnen Stadien findet dabei immer eine Häutung statt, bei der die alte Kutikula abgeworfen und eine neue angelegt wird. Abhängig von der Konzentration des Juvenilhormons im Blut kommt es dabei entweder zu einer Häutung von einer Larvenform in die nächste (bei viel Juvenilhormon) oder von einer Larvenform zur Imago (bei wenig Juvenilhormon). Den Zeitpunkt der Häutung bestimmt ein weiteres Hormon, das Ecdyson. Bei der Häutung kommt es vor allem zum Wachstum der Tiere, außerdem werden einzelne Merkmale neu angelegt. Dies geschieht durch eine Histolyse einzelner Strukturen und die Ausbildung von Imaginalanlagen oder das Ausstülpen spezieller Imaginalscheiben.

Feuerwanzen, Larven und Imagines

Bei den meisten hemimetabolen Insekten wie den verschiedenen Heuschreckenformen oder den Wanzen ähnelt die Nymphe in Grundzügen dem erwachsenen Tier und weist außer den fehlenden Flügeln keine besonderen Larvalanpassungen auf. Demgegenüber gibt es allerdings auch hemimetabole Insekten mit echten Larven, beispielsweise die Libellen oder die Eintagsfliegen. Eine feinere Unterteilung der Hemimetabolie ist möglich. So spricht man etwa von einer Palaeometabolie (Fischchen, Felsenspringer), wenn die Larven kaum eigene Merkmale aufweisen und sich nur durch Größenänderung zur Imago entwickeln. Dies ist auch bei den Eintagsfliegen der Fall, deren Imago zunächst keine Flügel besitzt und diese erst nach einer Imaginalhäutung erhält. Die Heterometabolie ist vor allem durch eine schrittweise Entwicklung der Flügel gekennzeichnet und kommt bei den Libellen, Steinfliegen und den meisten Schnabelkerfen vor. Schließlich gibt es noch die Neometabolie, bei der die Flügelanlagen erst bei den beiden letzten Larvenstadien angelegt werden; dies ist etwa bei einigen Zikaden und den Fransenflüglern der Fall.

Holometabole Insekten durchlaufen eine Metamorphose, ausgehend vom Ei über die Larve zur Puppe und dann zum erwachsenen Tier (Imago). Die Larve hat oft nicht die geringste physische Ähnlichkeit mit der Imago und besitzt eine Reihe von Eigenmerkmalen einschließlich anderer Lebensräume und Futterquellen im Vergleich zur Imago – ein nicht unerheblicher ökologischer Vorteil der Holometabola.

Populationsdynamik

Die Populationsdynamik vieler Insektenarten hat näherungsweise diskreten Charakter: In der zeitlichen Entwicklung einer Population können gegeneinander abgegrenzte, nicht-überlappende Generationen ausgemacht werden.

Schreibt man N_t für die Größe, oder nach Normierung Abundanz, einer Population zum Zeitpunkt t und r für die Anzahl der pro Individuum generierten Nachkommen, so ergibt sich für die einfachst mögliche Beschreibung einer Populationsdynamik:

N_{t + 1} = rN_t

Hängt der Anteil der selbst zur Reproduktion kommenden Nachkommen zum Zeitpunkt t+1 von der Größe der Population zum Zeitpunkt t ab, erhält man einen funktionalen Zusammenhang der Form:

N_{t + 1} = f(N_t) mit einer Funktion f. Für f sind dabei verschiedene konkrete Ansätze möglich.Verwendung findet zum Beispiel die Hassel-Gleichung.

Auf einen ähnlichen Formalismus führt auch eine unmittelbare Abhängigkeit der Fertilität von der Populationsgröße.

Fossilbeleg

Fossiler Prachtkäfer aus der Grube Messel

Insekten sind fossil seit etwa 350 Millionen Jahren belegt und die ältesten Fossilnachweise stammen aus dem frühen Karbon. Einzelne Fossilien, die den Felsenspringern zugeordnet werden, sind sogar noch älter und werden dem Devon zugeordnet. Die meisten Insektenordnungen sind seit dem späten Karbon und dem Perm belegt und man kann davon ausgehen, dass auch viele unbelegte Insektenordnungen zu diesem Zeitpunkt schon existiert haben.

Aus dem späten Karbon sind außerdem Vertreter heute nicht mehr existierender Insektentaxa nachgewiesen, die wahrscheinlich die frühesten Formen geflügelter Insekten darstellen. Dabei handelt es sich um die Palaeodictyoptera, die auch am dritten Thoraxsegment kleine Flügel aufweisen. Das älteste bekannte Fossil eines geflügelten Insekts, Eopterum devonicum aus dem oberen Devon, besitzt allerdings wie die heutigen geflügelten Formen nur zwei Flügelpaare. Weitere heute nicht mehr existente Taxa sind die Megasecoptera und die Protodonata.

Systematik

Drei Gruppen, die traditionell als Urinsekten zu den Insekten gezählt wurden, die Springschwänze (Collembola), Doppelschwänze (Diplura) und Beintastler (Protura) gelten heute nicht mehr als eigentliche Insekten. Sie werden zusammen mit diesen hier innerhalb der übergeordneten Gruppe der Sechsfüßer (Hexapoda) geführt. Sowohl die Hexapoda als auch die Insekten als solche gelten aufgrund ihrer typischen Merkmale (Apomorphien) als gesicherte Taxa. Die tatsächliche Schwestergruppe der Insekten innerhalb der Hexapoda ist allerdings umstritten.

Klassische Systematik

Moschusbock

Die Insekten werden häufig auch als Freikiefler (Ectognatha) den Sackkieflern (Entognatha) gegenüber gestellt, die aus eben den benannten Taxa der Urinsekten bestehen. Sie besitzen als wichtigste Eigenmerkmale eine Geißelantenne mit einem Grundglied (Scapus) und einem Pedicellus mit Johnstonschem Organ. Die eigentliche Geißel ging auf das ursprünglich dritte Glied der Antenne zurück, welches sich in eine unterschiedliche Anzahl von Geißelsegmenten aufgeteilt hat. Weitere Apomorphien sind der Besitz rückwärtiger Äste des Tentoriums, einer Skelettstruktur im Kopf, paarige Krallen am Praetarsus mit einer gelenkigen Verbindung zu selbigem. Auch der primär in fünf Tarsenglieder gegliederte Tarsus und die Umbildung der hinteren Abdominalextremitäten zu Gonopoden und die Beteiligung derselben am Legeapparat (Ovipositor) der Weibchen wird als neu erworbenes Merkmal angesehen. Das ursprünglich namensgebende Merkmal, die freiliegenden Kiefer, ist dagegen ein ursprüngliches Merkmal (Plesiomorphie), die bereits bei den gemeinsamen Vorfahren der Krebstiere, Hundertfüßer, Tausendfüßer und Hexapoda vorhanden war.

Innerhalb der Insekten werden in der klassischen Systematik heute je nach Quelle unterschiedliche Anzahlen von Unterklassen, Überordnungen und Ordnungen unterschieden. Dies hängt mit der in Teilen noch unverstanden tatsächlichen Verwandtschaft der Insektengruppen untereinander sowie der unterschiedlichen Ansicht der Beschreiber über die Anordnung innerhalb einer klassischen Hierarchiebeschreibung zusammen. In diesem Werk soll folgender Systematik gefolgt werden, Unterschiede zu anderen Werken ergeben sich vor allem im Rang der Libellen und Eintagsfliegen, die häufig als Ordnung eingeordnet werden, sowie bei den Schnabelkerfen, deren Unterordnungen in einigen Werken als eigenständige Ordnungen geführt werden, ebenso bei den Heuschrecken, bei denen häufig noch die Kurzfühlerschrecken und die Langfühlerschrecken als Unterordnungen der Ordnung Orthoptera (syn. Saltatoria) eingestuft werden, wie z. B. in Fauna Europaea oder Orthoptera Species File Online.

• Unterklasse Felsenspringer (Archaeognatha)
• Unterklasse Fischchen (Zygentoma)
• Unterklasse Fluginsekten (Pterygota)
  • Überordnung Eintagsfliegen (Ephemeroptera)
  • Überordnung Libellen (Odonata)
  • Überordnung Neuflügler (Neoptera)
    • Ordnung Steinfliegen (Plecoptera)
    • Ordnung Tarsenspinner (Embioptera)
    • Ordnung Grillenschaben (Notoptera)
    • Ordnung Ohrwürmer (Dermaptera)
    • Ordnung Fangschrecken (Mantodae)
    • Ordnung Schaben (Blattodea)
    • Ordnung Termiten (Isoptera)
    • Ordnung Gespenstschrecken (Phasmatodea)
    • Ordnung Gladiatoren (Mantophasmatodea)
    • Ordnung Langfühlerschrecken (Ensifera)
    • Ordnung Kurzfühlerschrecken (Caelifera)
    • Ordnung Bodenläuse (Zoraptera)
    • Ordnung Staubläuse (Psocoptera)
    • Ordnung Tierläuse (Phthiraptera)
    • Ordnung Fransenflügler (Thysanoptera)
    • Ordnung Schnabelkerfe (Hemiptera)
      • Unterordnung Rundkopfzikaden (Cicadomorpha)
      • Unterordnung Spitzkopfzikaden (Fulgoromorpha)
      • Unterordnung Wanzen (Heteroptera)
      • Unterordnung Scheidenschnäbler (Coleorrhyncha)
      • Unterordnung Pflanzenläuse (Sternorrhyncha)
    • Ordnung Kamelhalsfliegen (Raphidioptera)
    • Ordnung Großflügler (Megaloptera)
    • Ordnung Netzflügler (Neuroptera)
    • Ordnung Käfer (Coleoptera)
    • Ordnung Fächerflügler (Strepsiptera)
    • Ordnung Hautflügler (Hymenoptera)
    • Ordnung Köcherfliegen (Trichoptera)
    • Ordnung Schmetterlinge (Lepidoptera)
    • Ordnung Schnabelfliegen (Mecoptera)
    • Ordnung Flöhe (Siphonaptera)
    • Ordnung Zweiflügler (Diptera)

Phylogenetische Systematik

Das phylogenetische System der Insekten basiert vor allem auf allgemeinen Merkmalen des Körperbaus, der Flügel, der Extremitäten und der Mundwerkzeuge. Ein wichtiges Merkmal ist zudem die Form der Entwicklung, die die Holometabolen Insekten, mit vollständiger Metamorphose und Puppenruhe, von den ursprünglicheren Insekten abgrenzt. Obwohl es an vielen Stellen des Systems noch Unklarheiten der genauen Zuordnung gibt, ist folgendes System nach Bernhard Klausnitzer von 1996 weitestgehend akzeptiert:

────Insekten
    ├──Felsenspringer
    └──Dicondylia
       ├──Fischchen
       └──Fluginsekten
          ├──Eintagsfliegen
          └──Metapterygota
             ├──Libellen
             └──Neuflügler
                ├──Paurometabola
                │  ├──N.N.
                │  │  ├──Steinfliegen
                │  │  └──Tarsenspinner
                │  │  
                │  └──Orthopteromorpha
                │     ├──Blattoptiformia
                │     │  ├──Grillenschaben
                │     │  └──N.N.
                │     │     ├──Ohrwürmer
                │     │     └──Blattopteroida
                │     │        ├──Fangschrecken
                │     │        └──Blattodea
                │     │           ├──Schaben
                │     │           └──Termiten
                │     └──Orthopteroida
                │        ├──Langfühlerschrecken
                │        └──Caeliferoida
                │           ├──Kurzfühlerschrecken
                │           └──N.N.
                │              ├──Gladiatoren
                │              └──Gespenstschrecken
                │     
                └──Eumetabola
                   ├──Paraneoptera
                   │  ├──Bodenläuse
                   │  └──Acercaria
                   │     ├──Psocodea
                   │     │  ├──Staubläuse
                   │     │  └──Tierläuse
                   │     └──Condylognatha
                   │        ├──Fransenflügler
                   │        └──Schnabelkerfe 
                   └──Holometabola
                      ├──N.N.
                      │  ├──Netzflüglerartige
                      │  │  ├──Kamelhalsfliegen
                      │  │  └──N.N.
                      │  │     ├──Großflügler
                      │  │     └──Netzflügler
                      │  └──Coleopteroida
                      │     ├──Käfer
                      │     └──Fächerflügler
                      └──N.N.
                         ├──Hautflügler
                         └──Mecopteroida
                            ├──Amphiesmenoptera
                            │  ├──Köcherfliegen
                            │  └──Schmetterlinge
                            └──Antliophora
                               ├──Schnabelfliegen
                               └──N.N.
                                  ├──Zweiflügler
                                  └──Flöhe

Insekten und Menschen

Insekten als Schädlinge

Anopheles bei der Blutmahlzeit

Eine Reihe von Insekten ist als Schädling (Ungeziefer) an Nutz- und Zierpflanzen, Holzkonstruktionen und -produkten (Holzschutz) und Nahrungsvorräten bekannt, andere leben als Parasiten am Menschen und seinen Haustieren. Ferner sind einige Insektenarten, vor allem in großen Individuenzahlen vorkommende Blut saugende Insekten, Überträger (Vektoren) von Krankheiten wie der Rattenfloh für die Pest, Mücken der Gattung Anopheles für die Malaria oder die Tse-Tse-Fliegen für die Schlafkrankheit.

Der Befall mit Pflanzenschädlingen kann bei der heute üblichen Monokultur von Nutzpflanzen zu großen Ausfällen der Ernte führen. Neben der direkten Schädigung durch Fraß übertragen viele Insekten auch Pflanzenkrankheiten, meist Virosen und Pilzerkrankungen. Viele weitere Schädlinge leben als Vorratsschädlinge auch in geernteten oder auch bereits verarbeiteten Materialien und führen hier zu weiteren Schäden. Dem stehen andere Insektenarten gegenüber, die im Sinne der biologischen Schädlingsbekämpfung eingesetzt werden und Schädlinge direkt jagen oder in ihnen ihre Eier ablegen. Vor allem verschiedene Schlupfwespenarten werden entsprechend gezielt gegen spezifische Schädlinge eingesetzt.

Nutzung von Insekten

Seidenspinnerraupen

Als Nutztiere hält der Mensch vor allem die Honigbiene, die Schlupfwespe zur biologischen Schädlingsbekämpfung, die Raupen des Seidenspinners sowie in vielen Ländern Heuschrecken und Grillen als Nahrungsmittel. Der Verzehr von Insekten ist über große Teile Afrikas, Südostasiens und Mittel- bzw. Südamerikas verbreitet und wird als Entomophagie bezeichnet. Dabei stellen Insekten eine proteinreiche Kost dar; etwa 500 Arten werden weltweit für die menschliche Ernährung genutzt. Allerdings spielen auch sehr viele Insekten sekundär als Pflanzenbestäuber eine große Rolle in der Nahrungsproduktion des Menschen, da ohne sie keine Fruchtbildung stattfinden könnte.

Einige Insekten werden auch als Haustiere in Terrarien gehalten. Besonders zu nennen sind dabei die Ameisen, die in Formicarien gehalten werden. Sie gehören zu den Hautflüglern und sind somit enge Verwandte der Bienen, Wespen und Hornissen. Weitere beliebte Insekten der Terrarianer sind Stabheuschrecken, Fangschrecken und verschiedene Käfer- und Schabenarten, außerdem werden Mehlkäferlarven (Mehlwürmer), Grillen und andere Insekten als Futtertiere für Reptilien und als Angelköder gezüchtet. Eine Entwicklung der letzten Jahrzehnte ist die Haltung von Schmetterlingen in großen Gewächshäusern, die als Schmetterlingshäuser für Besucher geöffnet werden und an manchen Orten zu den Sehenswürdigkeiten der Region werden.

Auch in der pharmazeutischen Industrie werden verschiedene Insekten eingesetzt, das bekannteste Beispiel stellen hierbei die Spanische Fliege sowie einige Ölkäfer dar, die den Stoff Cantharidin produzieren. Als wissenschaftliche Versuchstiere haben sich Drosophila melanogaster sowie verschiedene Heuschrecken- und Käferarten etabliert. Die Leichenzersetzer unter den Insekten, vor allem die Larven verschiedener Fliegen und Käfer, spielen heute zudem eine bedeutende Rolle in der Kriminalistik. Der Forschungszweig der Entomologischen Forensik zur Aufklärung von Kriminalfällen basiert auf der Erforschung dieser Tiere. Außerdem werden verschiedene Arten der Schildläuse zur Produktion von Farbstoffen, Lacken oder Wachsen genutzt, am bekanntesten darunter ist das Schellack.

Als sogenannte Insekten-Cyborgs sollen mit militärischer Technik schon während der Metamorphose ausgerüstete Insekten Dienst für die amerikanischen Streitkräfte leisten: „DARPA seeks innovative proposals to develop technology to create insect-cyborgs, possibly enabled by intimately integrating microsystems within insects, during their early stages of metamorphoses.“( [1])

Materialien zu Insekten