Ammodillinae

Somali-Rennmaus
Systematik
Überfamilie: Mäuseartige (Muroidea) Familie: Langschwanzmäuse (Muridae) Unterfamilie: Rennmäuse (Gerbillinae) Tribus: Ammodillini Gattung: Ammodillus Art: Somali-Rennmaus
Wissenschaftlicher Name der Tribus
Ammodillini
Pavlinov, 1981
Wissenschaftlicher Name der Gattung
Ammodillus
Thomas, 1904
Wissenschaftlicher Name der Art
Ammodillus imbellis
(de Winton, 1898)

Die Somali-Rennmaus oder Walo (Ammodillus imbellis) ist eine Art der Rennmäuse und die einzige Art der Gattung Ammodillus. Sie wurde 1898 von William Edward de Winton als Gerbillus imbellis beschrieben. Aufgrund eigentümlicher Merkmale wird sie häufig in eine eigene Tribus Ammodillini gestellt.

In geringer Dichte bewohnt diese kleine Rennmaus Steppen- und Wüstengebiete am Horn von Afrika. Sie ist ohne Schwanz etwa zehn Zentimeter lang. Der überkörperlange, sonst spärlich behaarte Schwanz weist am Ende eine Quaste auf. Die Fußsohlen sind unbehaart und mit schuppenähnlicher, körniger Oberflächenstruktur. Das Fell ist oberseits rötlich rehbraun und unterseits weiß.

Von anderen rezenten Rennmäusen unterscheidet sie sich deutlich durch den Bau des Schädels und des Gebisses. Kennzeichnend sind zwei erhalten gebliebene, ursprüngliche Nebenhöcker der unteren Backenzähne in Verbindung mit dem hochspezialisierten Bau des Kauapparats und der Paukenblasen.^[1] Spezialisierungen sind die Form des Gaumens sowie das Fehlen des Muskelfortsatzes des Unterkiefers.^[2]

Körpermerkmale

Äußeres

Die Somali-Rennmaus ist eine kleine Rennmaus^[3] mit großen Augen und langem Schwanz.^[4] Dieser ist größtenteils spärlich behaart, weist jedoch eine Quaste mit acht bis zehn Millimeter langen,^[5] schlanken Haaren im hinteren Drittel auf.^[3] Die Hinterpfoten sind schmal und die Krallen der Vorderpfoten sind verhältnismäßig gut entwickelt.^[2] Die Pfoten sind spärlich behaart und die unbehaarten Sohlen und Ballen weisen eine schuppenähnliche, körnige Oberflächenstruktur auf.^[5] Die vergleichsweise spärlich behaarte Oberseite des Schwanzes und die unbehaarten Fußsohlen stellen typische Entwicklungen innerhalb der Rennmäuse dar.^[2]

Das Fell ist oberseits rötlich rehbraun. Die Rückenhaare sowie die Haare der Körperseiten haben schwarze Spitzen, die der Seiten jedoch in geringerem Maße. Daher sind die Körperseiten klarer und heller rehbraun gefärbt^[5] und scharf umrissen. Das Unterfell ist dunkel schiefergrau.^[3] Die Haare über den Augen, die der Backen und der Vorderseiten der Vorderbeine haben rehbraune Spitzen. Über den Augen und hinter den Ohren befinden sich deutliche weiße Flecken. Die Vorder- und Hinterpfoten, das Kinn, die Backen und die Unterseite sind weiß. Der Schwanz ist oberseits dunkler als unten und die Haare der Quaste sind bräunlich.^[5]

Kingdon (1997) gibt die Kopf-Rumpf-Länge der Somali-Rennmaus mit 105 bis 110 Millimetern, die Schwanzlänge mit etwa 130 bis 150 Millimetern und das Körpergewicht mit etwa 40 bis 60 Gramm an.^[4] Laut Funaioli (1971) beträgt die Kopf-Rumpf-Länge 85 bis 106 Millimeter und die Schwanzlänge 134 bis 160 Millimeter.^[6] Die Kopf-Rumpf-Länge eines lebenden Exemplars gibt Drake-Brockman (1910) mit 106 Millimetern, die Schwanzlänge mit 144 Millimetern, die Hinterfußlänge mit 27 Millimetern und die Ohrlänge mit 25 Millimetern an.^[3]

Schädel

Der Schädel der Somali-Rennmaus weist eine verlängerte Schnauze und einen wie bei den Taterillinen seitlich zusammengedrückten Hirnschädel auf.^[7] Hinten ist der Schädel breit, die Knochenleisten über den Augenhöhlen sind dick und die Nasenbeine reichen vorne weit über die Schneidezähne hinaus. In der Draufsicht sind die Warzenteile nicht auffällig. Die hinteren Gaumenlöcher sind wie bei den Echten Mäusen nahezu vollständig rückgebildet. Vorne ist der Gaumen breiter als hinten und die Zahnreihen nähern sich hinten einander an. Im hinteren Teil des Gaumens befindet sich ein Paar auffälliger Gruben.^[2]

Die knöchernen Teile des Kauapparats sind hochspezialisiert.^[1] Die Jochbeinplatte ähnelt der bei den Eigentlichen Rennmäusen.^[2] Ihr Kiel ist nicht sonderlich verlängert und eher niedrig. Die Ursprungsfläche des seitlichen Teils des Kaumuskels ist hauptsächlich durch die deutliche Einwölbung der Jochbeinplatte vergrößert und das Orbitalschild ist verbreitert.^[8] Der Bau der Ursprungsfläche des Schläfenmuskels ist der fortgeschrittenste der Rennmäuse. Die Temporalplatte des Hirnschädels ist sehr schmal und oben durch eine stark ausgeprägte Knochenleiste begrenzt.^[7] Einzigartig innerhalb der Mäuseartigen ist das vollständige Fehlen des Muskelfortsatzes am aufsteigenden Ast des Unterkiefers.^[9] In Verbindung mit der schmalen Temporalplatte und dem breiten Orbitalschild ist es eine abgeleitete Besonderheit der Somali-Rennmaus.^[10] Durch das Fehlen des Muskelfortsatzes ist der Unterkiefer ausgesprochen schwach.^[5] Abgesehen von dieser Eigenheit ist er jedoch für Rennmäuse typisch ausgebildet.^[2]

Die Paukenblasen sind ebenfalls hochspezialisiert, vollständig aufgebläht und groß. Wie bei den „typischen Renmäusen“ (Gerbillini) und anders als bei den Taterillinen sind die Anteile des Paukenteils und des Warzenteils daran gleichermaßen entwickelt. Die Aufblähung des Warzenteils ist ziemlich kompliziert. Ausgehend vom Aufbau und von der Lage der die wesentlichen Vorhöfe des Warzenteils trennenden Scheidewände kann angenommen werden, dass das Warzenteil zunächst von vorne und danach von unten aufgebläht wurde. Daraus resultiert die diagonale Lage der Scheidewände des Warzenteils ähnlich wie bei der Kap-Kurzschwanz-Rennmaus und den fortgeschrittenen Namib-Rennmäusen. Diesen ähnlich ist auch die Lage der kleinen, hinteren Zelle (Cellula mastoidea posterior) des Warzenfortsatzes. Jedoch führte eine geringfügige, zusätzliche Aufblähung von unten zur Bildung einer kleinen unteren Scheidewand ähnlich und möglicherweise homolog zu der Scheidewand (Septum mastoideum ventralis) bei den „typischen Rennmäusen“.^[1]

Gebiss

1	·	0	·	0	·	3	= 16
1	·	0	·	0	·	3

Zahnformel der Somali-Rennmaus

Das Gebiss der Somali-Rennmaus ist eins der spezialisiertesten der Rennmäuse.^[1] Die Backenzähne sind hochkroniger als die der Eigentlichen Rennmäuse und ähneln im Muster eher denen der Rennratten.^[2] Sie weisen Querleisten auf, die beim ersten Backenzahn, insbesondere dem des Unterkiefers, schief verlaufen. Die Schiefstellung ist dabei entgegengesetzt zu der bei der Brauer-Rennmaus und die inneren Einbuchtungen sind im Verhältnis zu den äußeren nach hinten verschoben. Diese sekundäre Asymmetrie der Backenzähne wird jedoch nach hinten durch die Annäherung der oberen Zahnreihen aneinander ausgeglichen. So nehmen die Querleisten der Oberkieferbackenzähne bezogen auf die längslaufende Kaubewegung der unteren Zahnreihen eine lotrechte Stellung ein.^[11]

Im Unterschied zu anderen rezenten Rennmäusen weisen der erste und der zweite Unterkieferbackenzahn neben den eigentlichen Zahnhöckern zwei zusätzliche, eigenständige,^[10] ursprüngliche Nebenhöcker auf, das Protoconulid und das Hypoconolid.^[1] Obwohl das Anteroconid des ersten Unterkieferbackenzahns groß ist, schließt es anders als bei allen anderen rezenten Rennmäusen außer der Brauer-Rennmaus das Protoconulid nicht ein, so dass dieses selbst bei abgenutzten Zähnen eigenständig bleibt. Es ist sehr klein und fehlt gelegentlich aufgrund individueller Abweichungen oder altersbedingter Veränderungen.^[12] Ein gut entwickeltes Hypoconulid tritt beim ersten und beim zweiten Unterkieferbackenzahn auf und unterscheidet die Somali-Rennmaus von allen anderen rezenten Rennmäusen.^[1]

Karyotyp

Karyotyp
2n = 18	NFa = 34

Laut Capanna und Merani (1981) beträgt die Anzahl der Chromosomen 18 und die Arm-Anzahl der Autosomen 34.^[13]

Lebensweise und Verhalten

Über die Lebensweise und das Verhalten der Somali-Rennmaus ist wenig bekannt. Historische Aufzeichnungen legen nahe, dass ihre Populationsdichte gering ist. Ihr Lebensraum sind offene, trockene Kurzgrassteppen sowie Gebiete mit vereinzelten Sträuchern.^[14] Sie wurde auf sandigen Böden in der Nähe von Brunnen^[15] und in Sandwüsten gefunden. Der schwache Unterkiefer lässt eine Ernährung von weicher Nahrung, möglicherweise Früchten und weichen Insekten, vermuten.^[4] Trotz des schwachen Unterkiefers sind Kämpfe unter Artgenossen bekannt.^[5]

Verbreitung und Gefährdung

Das Verbreitungsgebiet der Somali-Rennmaus sind Somalia^[16] und der Osten Äthiopiens.^[17] Sie wurde im Haud und im Nuugal-Tal gefunden^[3] und ist nur durch wenige Funde^[14] aus dem Holozän Äthiopiens und Somalias bekannt.^[18] Möglicherweise ist sie in dieser wenig erforschten Region jedoch weiter verbreitet als bisher bekannt.^[14]

Der Weltnaturschutzunion IUCN (2008) liegen keine ausreichenden Daten zum Gefährdungsstatus der Somali-Rennmaus vor. Aktuelle Informationen zum Ausmaß ihres Vorkommens, zu Ansprüchen an die Umwelt, zu Bedrohungen und zum Schutzstatus fehlen. Ihr Lebensraum wird durch Überweidung durch Ziegen, Schafe und Rinder bedroht und zerstört. Jedoch ist die Auswirkung davon auf die Somali-Rennmaus unklar und weitere Untersuchungen sind notwendig. So ist nicht bekannt, ob sie in gestörten oder umgestalteten Lebensräumen bestehen kann. Schutzmaßnahmen bestehen nicht und es ist ebenfalls unbekannt, ob sie in Schutzgebieten vorkommt. Die Populationsentwicklung der Somali-Rennmaus ist jedoch stabil. Von 1996 bis 2004 wurde sie als gefährdet (vulnerable) eingestuft,^[14] da ihr Lebensraum innerhalb eines Jahrzehnts um 20 Prozent zurückgegangen war.^[5]

Systematik und Nomenklatur

Wissenschaftliche Benennung der Somali-Rennmaus:

• 1898: imbellis
• 1904: Ammodillus
• 1981: Ammodillini

Innere und äußere Systematik

Die Somali-Rennmaus ist die einzige Art der Gattung Ammodillus.^[19] Unterarten werden nicht unterschieden.^[20]

Hinsichtlich der eigentümlichen Aufblähung des Warzenteils weist sie die größte Ähnlichkeit mit der Kap-Kurzschwanz-Rennmaus sowie den fortgeschrittenen Namib-Rennmäusen auf. Die geringfügige, zusätzliche Aufblähung von unten ist dagegen ähnlich und möglicherweise homolog zu der bei den „höheren Rennmäusen“ (Rhombomyina).^[21] Die zusätzlichen, eigenständigen Nebenhöcker der Unterkieferbackenzähne weisen auf einen sehr frühen Ursprung der Somali-Rennmaus hin. Durch die frühe Abspaltung von den anderen Rennmäuse könnte sie diese ursprünglichen Merkmale des Gebisses der Mäuseartigen bewahrt haben, die bei anderen rezenten Rennmäusen verloren gingen. Dadurch lässt sich eine systematische Einordnung auf der gleichen Rangstufe wie die der anderen hauptsächlichen Gruppierungen der Rennmäuse rechtfertigen.^[19]

Geschichte der Systematik

Aufgrund der Merkmale des Gebisses vermutete John Reeves Ellerman 1941 eine isolierte Stellung der Somali-Rennmaus innerhalb der Rennmäuse^[2] und Francis Petter ordnete sie 1975 in seinem stammesgeschichtlichen Schema zusammen mit einigen anderen Gattungen an der Basis der Rennmäuse an.^[22]

Igor Jakowlewitsch Pawlinow schlug 1981 eine eigene Tribus für die Somali-Rennmaus vor^[23] und stellte sie 1982 aufgrund der einzigartigen Struktur der Backenzähne als dritte Unterfamilie Ammodillinae innerhalb der Familie der Rennmäuse neben die Taterillinen und die „typischen Rennmäuse“ (Gerbillinae):^[24]

Rennmäuse (Gerbillidae)
 ├──Taterillinen (Taterillinae)
 ├──Somali-Rennmaus (Ammodillinae)
 └──„typische Rennmäuse“ (Gerbillinae)

Hayan Tong ordnete sie 1989 ebenfalls nahezu basal innerhalb der Rennmäuse als Schwesterart der „typischen Rennmäuse“ an:^[25]

Rennmäuse (Gerbillidae)
 ├──Taterillinen
 └───┬──Somali-Rennmaus
     └──„typische Rennmäuse“

Molekulargenetische Untersuchungen zur Stellung der Somali-Rennmaus fehlen bisher (Pawlinow, 2008).^[26]

Nomenklatur

Das Typusexemplar der Somali-Rennmaus sammelte Charles Victor Alexander Peel bei einem als „Gooder“^[3] oder „Goodar“ bezeichneten Fundort in Britisch-Somaliland. William Edward de Winton beschrieb es im März 1898 als Gerbillus imbellis,^[27] der Typusart der von Oldfield Thomas im August 1904 beschriebenen Gattung Ammodillus.^[28] Das lateinische Artepitheton imbellis (‚unkriegerisch, kraftlos‘) bezieht sich auf den schwachen Unterkiefer.^[5] Der Gattungsname Ammodillus setzt sich zusammen aus griechisch άμμος (ammos ‚Sand‘) und Dipodillus. Die Tribus Ammodillini beschrieb Igor Jakowlewitsch Pawlinow 1981.^[18] Es existieren keine Synonyme.^[20]

Ein ursprünglich als Somali-Zwergrennmaus beschriebener Balg ist laut Thomas (1910) der Somali-Rennmaus zuzuordnen.^[29] Ein somalisches Exemplar bestehend aus Oberschädel und Unterkiefer trägt die Inventarnummer 4, 5, 9, 16 des British Museum in London.^[30]

Somali-Rennmaus und Mensch

Als deutscher Trivialname wird „Somali-Rennmaus“ (Grzimek, 1988;^[31] Wrobel, 2006^[32]) verwendet. Der somalische Name lautet walo.^[3]

Weblinks

• Ammodillus imbellis in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN (mit Verbreitungskarte)

Literatur

Verwendete Literatur:

• Glover Morrill Allen: A checklist of African Mammals. In: Bulletin of the Museum of Comparative Zoology (Harvard College). Bd. 83, 1939, ISSN 0027-4100, S. 1–763. 
• Gudrun Daxner-Höck: Die Wirbeltierfauna aus dem Alt-Pliozän (Pont) vom Eichkogel bei Mödling (Niederösterreich). IV. Gerbillinae (Rodentia, Mammalia). In: Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien. Bd. 76, 1972, ISSN 0083-6133, S. 143–160. 
• Ralph Evelyn Drake-Brockman: The Mammals of Somaliland. Hurst and Blackett, London 1910 (201 Seiten). 
• John Reeves Ellerman: The Families and Genera of Living Rodents. Volume II. Family Muridae. British Museum (Natural History), London 1941 (690 Seiten). 
• Laurent Granjon, Duane A. Schlitter: ‌Ammodillus imbellis. In: IUCN 2008 (Hrsg.): 2008 IUCN Red List of Threatened Species. 2008. 
• Bernhard Grzimek (Hrsg.): Systematische Übersicht der Säugetiere. In: Grzimeks Enzyklopädie Säugetiere. Band 11. [1988], S. 11–55 (elfbändige Lizenzausgabe der Originalausgabe von 1988). 
• Jonathan Kingdon: The Kingdon Field Guide to African Mammals. A&C Black Publishers, London 2007 [1997], ISBN 978-0-7136-6513-0 (476 Seiten, Nachdruck der Originalausgabe von 1997). 
• Malcolm C. McKenna, Susan K. Bell: Classification of Mammals Above the Species Level. Columbia University Press, New York 1997, ISBN 0-231-11012-X (631 Seiten). 
• Guy G. Musser, Michael D. Carleton: Superfamily Muroidea. In: Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference. 3. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4, S. 894–1531. 
• Ronald M. Nowak: Walker’s Mammals of the World. 6. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore/London 1999, ISBN 0-8018-5789-9 (1936 Seiten). 
• Igor Jakowlewitsch Pawlinow: A review of phylogeny and classification of Gerbillinae (Mammalia: Rodentia). In: Soologitscheskije issledowanija. Nr. 9, 2008, ISSN 1025-532X, S. 1–68. 
• Ernest P. Walker: Mammals of the World. 3. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore/London 1975, ISBN 0-8018-1657-2 (1500 Seiten). 
• Murray Wrobel (Hrsg.): Elsevier’s Dictionary of Mammals. Elsevier, London 2006, ISBN 0-444-51877-0 (868 Seiten). 

Indirekt verwendete Literatur:

• Ernesto Capanna, María S. Merani: Karyotypes of Somalian rodent populations. 2. The chromosomes of Gerbillus dunni (Thomas, 1904), Gerbillus pusillus Peters, 1878 and Ammodillus imbellis (De Winton, 1898) (Cricetidae: Gerbillinae). In: Monitore zoologico italiano. Supplemento. Bd. 15, 1981, ISSN 0374-9444, S. 227–240. 
• William Edward de Winton: [unbekannter Titel]. In: Annales and Magazine of Natural History, Series 7. Bd. 1, 1898, S. 249. 
• Ugo Funaioli: Guida breve dei mammiferi della Somalia. Instituto agronomico per l'oltremare (Biblioteca agraria tropicale), Florenz 1971 (232 Seiten). 
• Igor Jakowlewitsch Pawlinow: [Systematic position of gerbills of the genus Ammodillus Thomas, 1904]. In: Soologitscheski schurnal. Bd. 60, Nr. 3, 1981, ISSN 0044-5134, S. 472–474 (russisch mit englischem Summary). 
• Igor Jakowlewitsch Pawlinow: [Phylogeny and classification of the subfamily Gerbillinae]. In: Bjulleten Moskowskowo obschtschestwa ispytatelei prirody. Otdel biologitscheski. Bd. 87, Nr. 2, 1982, ISSN 0027-1403, S. 19–31 (russisch mit englischem Summary). 
• Francis Petter: La diversite des Gerbillides. In: Monographiae Biologicae. Bd. 28, 1975, ISSN 0077-0639, S. 177–183. 
• Jean Roche, Francis Petter: Faits nouveaux concernant trois gerbillides mal connus de Somalie: Ammodillus imbellis (De Winton), Microdillus peeli (De Winton), Monodia juliani (Saint Leger). In: Monitore Zoologico Italiano. Supplemento. Bd. 2, 1968, ISSN 0374-9444, S. 181–198. 
• Oldfield Thomas: [unbekannter Titel]. In: Annales and Magazine of Natural History, Series 7. Bd. 14, 1904, S. 102. 
• Oldfield Thomas: Further new African mammals. In: Annales and Magazine of Natural History, Series 8. Bd. 5, 1910, S. 191–202. 
• Haiyan Tong: Origine et évolution des Gerbillidae (Mammalia, Rodentia) en Afrique du Nord. In: Mémoires de la Société géologique de France, nouvelle série. Bd. 155, 1989, ISBN 2-85363-050-1, ISSN 0249-7549, S. 1–120. 
• Derek Yalden, Malcolm Largen, D. Kock: Catalogue of the mammals of Ethiopia. 2. Insectivora and Rodentia. In: Monitore zoologico italiano. Supplemento. Bd. 8, 1976, ISSN 0374-9444, S. 1–118. 

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b c d e f} Pawlinow, 2008 (S. 40–41)
2. ↑ ^{a b c d e f g h} Ellerman, 1941 (S. 524–525)
3. ↑ ^{a b c d e f g} Drake-Brockman, 1910 (S. 124)
4. ↑ ^{a b c} Kingdon, 1997 (S. 196)
5. ↑ ^{a b c d e f g h} Nowak, 1999 (S. 1453–1454)
6. ↑ Funaioli, 1971 → Zitiert in: Nowak, 1999 (S. 1453)
7. ↑ ^{a b} Pawlinow, 2008 (S. 41, Abb. 16)
8. ↑ Pawlinow, 2008 (S. 41, Abb. 1d)
9. ↑ Pawlinow, 2008 (S. 41, Abb. 2b)
10. ↑ ^{a b} Pawlinow, 2008 (S. 11)
11. ↑ Pawlinow, 2008 (S. 41, Abb. 4d)
12. ↑ Pawlinow, 2008 (S. 41, Abb. 5c)
13. ↑ Capanna und Merani, 1981 → Zitiert auf: http://www.bionet.nsc.ru/labs/chromosomes/rodentia/myomorpha3.htm
14. ↑ ^{a b c d} Granjon und Schlitter, 2008 („Ammodillus imbellis“)
15. ↑ Walker, 1975 (S. 856)
16. ↑ Roche und Petter, 1968 → Zitiert in: Musser und Carleton, 2005 („Ammodillus imbellis“ S. 1212)
17. ↑ Yalden und Mitarbeiter, 1976 → Zitiert in: Musser und Carleton, 2005 („Ammodillus imbellis“ S. 1212)
18. ↑ ^{a b} McKenna und Bell, 1997 (S. 160)
19. ↑ ^{a b} Pawlinow, 2008 (S. 41).
20. ↑ ^{a b} Musser und Carleton, 2005 („Ammodillus“ S. 1212)
21. ↑ Pawlinow, 2008 (S. 19)
22. ↑ Petter, 1975 → Zitiert in: Pawlinow, 2008 (Abb. 10a)
23. ↑ Pawlinow, 1981 → Zitiert in: Musser und Carleton, 2005 („Ammodillus“ S. 1212)
24. ↑ Pawlinow, 1982 → Zitiert in: Pawlinow, 2008 (S. 31–32)
25. ↑ Tong, 1989 → Zitiert in: Pawlinow, 2008 (S. 29, S. 41, Abb. 10c)
26. ↑ Pawlinow, 2008 (S. 29)
27. ↑ de Winton, 1898 → Zitiert in: Allen, 1939 (S. 318)
28. ↑ Thomas, 1904 → Zitiert in: Allen, 1939 (S. 318)
29. ↑ Thomas, 1910 → Zitiert in: Nowak, 1999 (S. 1448)
30. ↑ Daxner-Höck, 1972 (S. 144, S. 152)
31. ↑ Grzimek, 1988 (S. 37)
32. ↑ Wrobel, 2006 (S. 19)