Kniehöcker

Der Metathalamus (gr. „Nachthalamus“) ist ein Teil des Gehirns der Säugetiere, genauer des Zwischenhirns (Diencephalon). Es handelt sich dabei um einen Bestandteil des Thalamus, der sich an dessen dorsalen (hinteren) Abschnitt befindet. Der Metathalamus besteht aus den beiden, jeweils paarigen Kniehöckern (Corpora geniculata laterale et mediale).

Corpus geniculatum laterale

Der seitliche Kniehöcker (Corpus geniculatum laterale, CGL) ist ein Kerngebiet, in dem etwa 90 % der Axone des Sehnervs (Nervus opticus) enden. Die Neurone des CGL erhalten jedoch nicht nur Input von der Netzhaut, sondern weit mehr von der Großhirnrinde und dem Thalamus, sowie anderen Neuronen des CGL. All diese Informationen werden hier integriert und gelangen in der Sehstrahlung zum visuellen Cortex.

Die übrigen 10 % der Sehnervfasern laufen am CGL vorbei oder ohne Umschaltung hindurch und enden im Hypothalamus, der Area praetectalis und den Colliculi superiores. Ihre Informationen dienen nicht dem Sehen, sondern den reflektorischen Kopf- und Augenbewegungen, dem Pupillenreflex, dem Tag-Nacht-Rhythmus usw.

Okuläre Aufteilung der Schichten

Das CGL ist aus sechs Schichten aufgebaut, welche von ventral nach dorsal mit Schicht 1 bis 6 bezeichnet werden. Die Schichten 1, 4 und 6 erhalten Input vom kontralateralen Auge , die Schichten 2, 3 und 5 erhalten Informationen vom ipsilateralen Auge, und zwar jeweils Informationen über die dem jeweiligen CGL gegenüberliegende Hälfte des Gesichtsfeldes. D.h. im rechten CGL erreichen Informationen über die linke Gesichtsfeldhälfte, die aus dem linken Auge stammen, die Schichten 1,4 und 6, Informationen des rechten Auges über die linke Gesichtsfeldhälfte erreichen die Schichten 2, 3 und 5. Somit erhält jede Gehirnhälfte Informationen von beiden Augen, vorerst aber nur über die andere (kontralaterale) Gesichtsfeldhälfte. Diese Trennung bleibt in den Projektionen des CGL zum primären visuellen Cortex (V1, Cortex striatum, Area 17) erhalten und erreicht in alternierenden Bereichen die neocortikale Schicht 4 des visuellen Cortex. In der weiteren kortikalen Verarbeitung werden die Informationen über beide Gesichtsfeldhälften jedoch in unterschiedlich starkem Ausmaß zusammen verarbeitet.

Der weit verbreitete Mythos, eine Trennung der Informationen geschehe nach den Informationen der beiden Augen und nicht der beiden Gesichtsfeldhälften, rührt möglicherweise von einem falschen Verständnis der hier beschriebenen Nervenbahnen.

Magnozelluläre und Parvozelluläre Schichten

Die beiden ventralen Schichten 1 und 2 des CGL werden als magnozelluläre Schichten, die Schichten 3 bis 6 als parvozelluläre Schichten bezeichnet. Beide erhalten Input von verschiedenen retinalen Ganglienzellen. Zwischen den sechs Schichten befinden sich die koniozellulären Schichten, deren Funktion jedoch weitgehend unklar ist.

Magnozelluläre Schicht

Die Neurone der beiden ventralen Schichten des CGL zeichnen sich durch größeren Zellkörper, umfangreichere Dendritenbäume und stärkere Axone im Vergleich zu den Neuronen der anderen Schichten aus. Der größere Durchmesser ihrer Axone bewirkt eine sehr schnelle Leitungsgeschwindigkeit zu nachgeschalteten Einheiten. Die Inputzellen dieser Schicht – die magnozellulären retinalen Ganglienzellen – zeichnen sich durch ein großes rezeptives Feld aus. Sie sind jedoch gänzlich insensitiv für Farbwahrnehmung, da ihre rezeptiven Felder sowohl im Zentrum als auch der Peripherie aus derselben Zapfenart bestehen (Farbwahrnehmung ist nur möglich, wenn Zentrum und Peripherie eines rezeptiven Feldes Input aus verschiedenen Zapfenarten erhalten). Die Funktion des magnozellulären Systems hat man insbesondere mit Läsionsstudien an Affen untersucht: Dabei wurde die magno- bzw. parvozellulären Schichten selektiv durch pharmazeutische Methoden deaktiviert. Affen, bei denen die magnozelllulären Schichten des CGL ausgeschaltet waren, zeigten deutliche Defizite bei der Bewegungs-, Orts- und Geschwindigkeitswahrnehmung. Farbsehen und visuelle Genauigkeit waren jedoch nicht beeinträchtigt. Daher sieht man in der magnozellulären Schichten einen wesentliche Input zur „dorsalen Route“ der visuellen Verarbeitung im Gehirn, welche v. a. Bewegungs-, Ort- und Handlungswahrnehmung verarbeitet. Die dorsale Route umfasst ausgehend von V1 verschiedene Bereiche in Richtung Parietalcortex, wie Area MT, MST, MIT.

Parvozelluläre Schicht

In der dritten bis sechsten Schicht des CGL befinden sich parvozelluläre Neurone mit kleineren Zellkörpern, eingeschränkteren Dendritenbäumen und dünneren Axonen (bedingt langsamere Leitungsgeschwindigkeit). Sie erhalten Input von parvozellulären Ganglienzellen, welche ein kleineres rezeptives Feld aufweisen und damit eine höhere visuelle Auflösung ermöglichen. Farbwahrnehmung ist nur mit dem parvozellulären System möglich. Das Zentrum eines rezeptiven Feldes einer parvozellulären Ganglienzelle besteht aus einer anderen Zapfenart als ihre Peripherie. Aus dem Vergleich der Erregungsstärke der Zapfenarten kann eine Farbe wahrgenommen werden. Es existieren drei Zapfenarten, welche jeweiles für kurz-, mittel- oder langwelliges Licht (blau-, grün- oder rot) ihre größte Empfindlichkeit aufweisen.

Das Parvozelluläre System ist für die Wahrnehmung visueller Auflösung bzw. Akkuratesse (Größe, Form, Textur) nötig, ebenso für die Farbwahrnehmung. Es gilt als wichtigster Input für die „ventrale Route“ der visuellen Verarbeitung im Gehirn, welche ausgehend von V1 Richtung ventral zum inferioren Temporallappen verläuft (z. B. V4, Gyrus fusiformis). Es ist Zuständig für Form-, Schärfe-, Farbwahrnehmung und Objekterkennung.

Corpus geniculatum mediale

Der mediale Kniehöcker (Corpus geniculatum mediale) ist Umschaltstation der Hörbahn. Deren Informationen gelangen über den Lemniscus lateralis und Colliculus inferior zum Kniehöcker und von dort über die Radiatio acustica zum auditiven Cortex im Temporallappen.