Kollin

Höhenstufen beschreiben in Ökologie und Geobotanik die Ausprägung der Flora und Fauna eines Gebietes in Abhängigkeit von der Höhe über dem Meer. Die Vegetation hat sich als Indikator durchgesetzt, da sie leichter zu kartieren ist, daher spricht man auch von Vegetationsstufen. Unter klimatologischen Gesichtspunkten heißt die Höhengliederung Klimastufe oder klimatische Höhenzone. Für die zusammenfassende Grobgliederung verwendet man den Ausdruck Höhengürtel.

Grundlagen

Mit den Höhenstufen ändern sich die vorkommenden Biozönosen aufsteigend maßgeblich durch die abnehmende Dauer der Vegetationsperiode, aber auch durch zunehmende Temperaturschwankungen, Beleuchtungsschwankungen, UV-Strahlung, etc.

Da die Vegetationsperiode durch Tageslänge und Temperatur bestimmt wird, sind die Höhenstufungen auch abhängig vom Breitengrad und Großklima. In den Tropen sind die äquivalenten Höhenstufen wesentlich höher als in Mitteleuropa.

Das Mosaik zonaler, azonaler und extrazonaler Vegetationseinheiten geht mit steigender Höhe in andere Pflanzengesellschaften über. Bei einer solchen Überlagerung spricht man auch von Ausprägung.

Beispiel: Ein Fließgewässer innerhalb eines Großraumes prägt die zonale Vegetation durch Überschwemmungen und bildet die azonale Vegetation des Auwaldes. Die Artenzusammensetzung dieser azonalen Vegetation ändert sich nun entlang des Flusses mit aufsteigender Höhe. Gleichfalls ändert sich die zonale Vegetation mit aufsteigender Höhe.

In höheren Lagen geht die zonale Vegetation zunehmend in extrazonale Vegetationseinheiten über.

Als Leitgesellschaft sind allgemein Waldgesellschaften üblich, weil sie eine relative stabile Grundlage herstellen, die keinen kurzfristigen Klimaschwankungen unterworfen ist.

Die Höhenstufen

Klassisch ist die Höhenstufengliederung der Alpen, die aber in der Forschungsgeschichte einige Veränderungen durchgemacht hat. Um den deutlich anderen Höhenzonen anderer Gebirge gerecht zu werden, wie auch in ausserdeutscher Literatur, finden sich teils völlig andere Klassifizierungen.

Allgemein verbreitet sind die Ausdrücke Tieflage (Tallage), Mittellage und Hochlage - die in etwa die Begriffe Ökumene, Subökumene und Anökumene widerspiegeln. Grenze zwischen Mittel- und Hochlage ist allgemein die Waldgrenze. Eine weitere allgemeingültige Grenze ergibt sich aus der jeweiligen Frost- bzw. Schneegrenze.

Alpen und Mittelgebirge

Aus der traditionellen Alpenforschung^[1] kommen Begriffe, die, ursprünglich für die Alpen geltend, heute aber allgemeiner angewandt werden, dann mit naturgemäß deutlich anderen Höhenangaben.

Auch innerhalb der Alpen liegen diese Zonen in deutlich anderer Höhenlage, mit zunehmender Südlichkeit und Kontinentalität, sowie inneralpin oder in Staulagen verschieben sie sich. Gemeinsam ist die typische, wenn auch regional spezifische Abfolge, die sich an allgemeinen Indikatoren festmachen lässt.

Höhenstufe		Höhengürtel	Höhenlage		Beschreibung
modern1	traditionell		Alpen2	Mittelgeb.3
planar	Flachland- stufe	Tieflage und Tallage8	< 300	< 150	Tieflagen mit hohen Durchschnittstemperaturen, sehr divers, weiträumig kulturlandschaftlich ersetzt
kollin	Hügelland- stufe		300 – 800	150 – 300	Obergrenze der Eichen und des Weinbaus; Rotbuchenwald, Eichenwald, Eichen-Hainbuchenwald, sehr divers, weiträumig kulturlandschaftlich überprägt
submontan	Mittelgebirgs- stufe		700 – 1000	300 – 450	Buchenwald mit zunehmender Weißtanne, Fichten-Tannen-Buchen-Wald, Fichten-Tannen-Wald, europaweit forstwirtschaftliche Fichten-Ersatzkulturen, Obergrenze des Obstbaus an begünstigten Standorten; Übergangszone von Ökumene zu Subökumene8
(tief)montan4	Gebirgsstufe (Montanstufe)4	Mittellage	800 – 1200	450 – 650	bereits geringere Durchschnittstemperatur, aber noch mild durch Kaltluftabfluss, in Mulden und Tälern dagegen kontinentaler mit deutlicher Frostgefahr (Kaltluftseen), Rotbuche deutlich zurückgedrängt, zunehmend Nadelgehölze wie Fichte, in azonalen Vegetationseinheiten auch schon ein deutlich sichtbarer Wandel; in den Alpen Obergrenze der Ökumene zur Anökumene (ganz vereinzelt heute noch Bauernhöfe: Obergrenze von Weizen und Roggen)
mittelmontan / obermontan4			1000 – 1400	650 – 800	Gipfelregion und Anökumene der Mittelgebirge; in den Alpen lokale Übergangszone von tief- zu hochmontan
hochmontan			1300  – 1850	800  – 1500	Obergrenze des Laubwalds; nurmehr saisonell bewohnbar: Niederalmen (Frühsommer- und Spätsommerweide, früher Bergmahd)
subalpin	Hochgebirgs- stufe	Hochlage	1500  – 2500	> 1500	Waldgrenze, die Untergrenze ist durch die obere Verbreitungsgrenze von Rotbuche und Tanne, sowie Bergahorn und Rotföhre markiert: Rotbuche nur noch sehr vereinzelt an günstigsten Standorten (z. B. Westalpen), ansonsten ähnlich den borealen Wäldern mit Fichte, Lärche, Zirbelkiefer5, Krüppelwuchsformen und Zwergformen (Nana-Sorten, etwa Latschenfelder), tiefe Gletscherzungen; Hochalmregion (Hochsommerweide von Rind und Pferd)
alpin			2000  – 3000		Grenze geschlossener Vegetation; allgemein waldfrei, Matten, alpine Rasen, Staudenfluren, Polsterpflanzen, darüber nur noch Flechten und Moose6, Zehrgebiet der Gletscher; Bewirtschaftung nurmehr freiziehende Schaf- und Ziegenherden
nival			> 3000		weitgehend schneebedeckt, Nährgebiet der Gletscher; Kryoplankton, im Aperen Nunatakkerfluren7

¹ im Sinne einer allgemeinen Verständigungsbasis^[2][3][4], innerhalb nationaler oder regionaler Klimaklassifikationen sind durchaus abweichende Bezeichnungen üblich

² Werte gelten für die Ostalpen^[5], für die pannonisch-illyrische Ostabdachung (Vorland im Osten und Südosten) liegen die Werte im Bereich der deutschen Mittelgebirge, in den Südalpen und südlichen Westalpen noch niedriger, inneralpin liegen Wald- und Schneegrenze bedeutend höher, zu den Seealpen siehe unten Mediterraner Raum

³ Werte für den deutschen Mittelgebirgsraum

⁴ bei Fehlen einer Hochmontanzone in Mittelgebirgen gilt montan/obermontan, sonst tief-/mittel-/hochmontan, bei manchen Autoren auch unter-/obermonatan für die ganze Montanstufe

⁵ diese Stufe nennt man speziell tiefsubalpine Stufe, darüber die hochsubalpine Stufe: noch mit reinem Lärchen-Zirben-Wald

⁶ als Feingliederung auch: unteralpin für alpine Rasen- und Zwergstrauchheiden, oberalpin für Polsterpflanzen, Moose und Flechten

⁷ als Ausgliederung subnival: Obergrenze von Gefäßpflanzen

⁸ die tatsächlichliche Obergrenze kann regional deutlich höher liegen: Als höchstgelegene dauernd bewohnte Siedlungen der Alpen gelten Juf/Graubünden (2.126 m) und Trepalle/Sondrio

Siehe auch:

• Alpenflora, eine botanische Beschreibung der subalpinen bis nivalen Vegetationsstufe
• Waldgesellschaften Mitteleuropas

Mediterraner Raum

Für die mediterranen Regionen, die von vielen endemischen Pflanzen und artenreicher Biozönösen subtropischer sklerophyller Laubwald-, parkähnlicher nemoraler Nadelwald-^[6], trockenheitsangepasster Strauch- und geophytenreicher Trockenrasen-^[7] Formationen geprägten ist, hat sich eine eigene Höhenstufungsterminologie durchgesetzt.

Im klassischen Mittelmeerraum wird dabei zuerst zwischen nord-mediterranen Überganszonen mit unterer mediterraner und oberer alpiner Höhenzonierung (z. B. Süd- und Meeralpen), eu-mediterraner Zonierung (z. B. Pindos, Südapennin, Sierra Nevada), sowie den Trockengebirgen Nord-Afrikas (Atlas) und des vorderen Orients (Libanon, Taurus) mit xeromediterraner unterer Stufe unterschieden.^[8]
Zum anderen unterscheidet man Florenhistorisch zwischen westmediterraner-, zentralmediterraner- sowie ostmediterraner Höhenzonierung, da die einzelnen Gebirge, durch ein unterschiedliches Floreninventar, auch äußerst gegensätzliche Höhenstufen ausbilden. So tritt die typische aride Dornpolsterstufe (auch mediterrane Dornpolster Felsheide genannt mit Acantholimon und Astracantha) im Atlas, der Sierra Nevada, Taurus, Süditalien und Kreta auf, fehlt aber beispielsweise im griechischen Pindus, den Dinarischen Alpen oder dem Appenin und Korsika. Die Dornpolsterstufe ist dabe typisch alti - kryomediterran ausgebildet, und tritt beispielsweis auf Kreta zwischen 1500-2456 m, im Taurus zwischen 1700-2700 m und dem Hohen Atlas 2400-3500 m auf.^[9]

Die Waldgrenze wird in mediterranen Gebirgen immer von trockenresistenten Nadelbäumen gebildet; diese typischen oromediterranen Trockenwälder an der Waldgrenze werden in den Südostdinariden von der endemischen xero-basophilen Schlangenhaut-Kiefer, im Pindhos auch noch mit der Griechischen Tanne, in der Sierra Nevada von der Spanischen Tanne sowie im Taurus und Atlas von der Kilikischen Tanne, Numidischen Tanne, sowie Libanon-Zeder und Atlas-Zeder gebildet.

Als Beispiel der eu-mediterranen Höhenstufung wird der Orjen in den litoralen (küstennahen) Südostdinariden veranschaulicht.^[10]

Höhenstufe	Höhengürtel	Höhenlage	Beschreibung
eumediterran	Tieflage	0–400	Hartlaubvegetation mit Steineiche und Ölbaum. An humiden Stellen Lorbeer-Oleander-Strauchformation.
supramediterran	Mittellage	400–1100	halbimmergrüner Eichenwald mit Mazedonischer Eiche (Quercus trojana) und Orientalische Hainbuche (Carpinus orientalis). Darüber Zerreichen- und Balkaneichenwälder (Quercus frainetto). An feuchten und schattigen Lagen Kastanien-Flaumeichenwälder, sowie wärmeliebende Hopfenbuchen- und Flaumeichenwälder. Als Pionierarten wachsen Weißtanne und Baumhasel auf trockenen und sonnigen Blockhalden.
oromediterrran		1100–1450	Wärmeliebender Kalkbuchenwald mit Tanne. An Felspartien tockenheitsliebende Schlangenhaut-Kiefer- und Dinarische Karst-Blockhalden-Tannenwälder zum Teil mit Krim-Pfingstrose.
altimediterran	Hochlage	1450–1700	An der Waldgrenze Rotbuche, Schlangenhaut-Kiefer- und Griechischer Ahorn. Die mediterrane alpine Stufe – altimediterran – wird von trockenen Wacholderheiden sowie mit vielen endemischen Arten (z. B. Iris orjenii, Viola chelmea) bestandenen Sesleria robusta-Rasengesellschaften geprägt. Auf grobblockigen Geröllen und Felsen Strauchgesellschaften mit chasmophytischen Kalkfelsspalten-Arten (z. B. Bergbohnenkraut, Asplenium trichomanes, Amphoricarpos neumayerii).
kryomediterran		1700–1900	Eine echte kalt mediterrane klimazonale Stufe ist im höchsten Gebirge der dinarischen Küste nicht entwickelt. Durch hohe Winterniederschläge und stürmische Bora-Gipfelwinde entwickeln sich, unter ausgedehnten Schneelagen Schneetälchen-Gesellschaften mit griechisch-anatolischen, irano-turanischen und armeno-tibetischen Xerophyten. Zu Letzteren gehören die Halbwüsten-Schneetälchen mit vorherrschenden Zwiebelmonokotylen, die an felsige Böden, trockene Sommer und orkanartige Bora- und Scirocco Winde angepasst sind.

Einteilung für Korsika:^[11]

bis 600 m untere mediterrane Stufe; bis 900 m obere mediterrane Stufe; bis 1650 m montane Stufe; bis 2100 m subalpine Stufe; bis 2700 m alpine Stufe – spezifische Zeigerpflanzen sind: Felsen-Ehrenpreis, Potentilla crassinervia, Armeria pusilla, Cerastium thomasii, Phyteuma serratum, Korsischer Ziest und Helichrysum frigidum

Andere Weltgegenden

• Die Höhenstufen der Anden:
  • Klassische Einteilung: Tierra Caliente („heißes Land“), Tierra Templada („gemäßigtes Land“) 1000–2000 m, Tierra Fria („kühles Land“) 2000–3500 m, Tierra Helada („kaltes Land“) ab der Baumgrenze, Tierra Nevada ab der Schneegrenze bei ca. 5000 m („Schneeland“) (Höhenangaben für die tropischen Breiten)
  • nach Vidal: Chala (West, Pazifikküste) 0– 500 m, Omagua (Amazonien) 80– 400 m, Rupa-Rupa 400– 1000 m, Yunga (West Seite) 500– 2300 m, und Yunga (Ost Seite) 1000– 2300 m, Quechua 2300– 3500 m, Suni, Jalca oder Sallqa 3500– 4000 m, Puna 4000– 4800 m, Janca +4800 m

Siehe auch

• Ökozone (Vegetationszone) – zur Gliederung nach geographischer Lage

Literatur

1. ↑ Heinz Ellenberg: Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in ökologischer, dynamischer und historischer Sicht. Ulmer, Stuttgart 1996
2. ↑ Hannes Mayer: Wälder des Ostalpenraumes - Standort, Aufbau und waldbauliche Bedeutung der wichtigsten Waldgesellschaften in den Ostalpen samt Vorland. 1974
3. ↑ Hannes Mayer: Wälder Europas. 1984
4. ↑ O. Wittmann: Standortkundliche Landschaftsgliederung von Bayern. In: Materialien 21, Bayerisches Staatsministerium für Landesentwicklung und Umweltfragen, München 1983
5. ↑ W. Kilian, F. Müller, F. Starlinger: Die forstlichen Wuchsgebiete Österreichs. Eine Naturraumgliederung nach waldökologischen Gesichtspunkten. Forstliche Bundesversuchsanstalt, Wien 1993, ISSN 0374-9037, S. 53ff (Webdokument, pdf; online: Die forstlichen Wuchsgebiete Österreichs. Institut für Waldökologie und Boden, BfW, 2005-13-15. Abgerufen am 2008-03-12.)
6. ↑ Pavle Cikovac: Soziologie und standortbedingte Verbreitung tannenreicher Wälder im Orjen-Gebirge - Montenegro. 2002
7. ↑ Oleg Polunin: Flowers of Greece and the Balkans. 1980
8. ↑ Ivo Horvat, Vjekoslav Glavac & Heinz Ellenber: Vegetation Südosteuropas. 1974
9. ↑ Carsten Kemp, Verbreitung und Ökologie der Dornpolsterfluren Kretas Exkursionsführer für Kreta
10. ↑ Oleg S. Grebenscikov: The Vegetation of the Kotor Bay Seabord (Montenegro, Yugoslavia) and some compartive studies with the Caucasian seaboard of the Black Sea. - Bjull Mskovsk. Obsc. Isp. Prir., Otd. Biol. 65: 99-108, Moscow. 1960
11. ↑ Hannes Mayer: Die Wälder Korsikas. Wanderungen durch ein Waldparadies. 1988