Antiklin

Zeitserie einer Zellteilung von Dictyostelium discoideum, einem Schleimpilz. Die Zellteilung in tierischen Zellen läuft ähnlich ab. Die Zahlen geben Sekunden an, der Nullpunkt ist am Beginn der Anaphase gewählt. Maßstab: 5 µm.

Die Zellteilung ist der biologische Vorgang der Teilung einer Zelle. Das Plasma und andere Bestandteile der Mutterzelle werden auf die Tochterzellen aufgeteilt, indem zwischen ihnen Zellmembranen eingezogen oder ausgebildet werden. Dabei entstehen meistens zwei, manchmal auch mehr Tochterzellen. Der Fachbegriff für Zellteilung ist Cytokinese (auch: Zytokinese)^{[1][2][3][4][5][6]}. Da die Tochterzellen Kopien aller wesentlichen Zellbestandteile erhalten müssen, ist die Zellteilung stark reguliert. Im Speziellen muss sichergestellt sein, dass das Genom vollständig repliziert wurde. Bei Organismen mit Zellkernen, den Eukaryoten, ist die Zellteilung in der Regel mit einer direkt zuvor stattfindenden Kernteilung (Mitose oder Meiose) zeitlich und regulatorisch gekoppelt. Die Zellteilung kann dabei schon eingeleitet werden, während die Kernteilung durchgeführt wird. Manche Autoren fassen Kernteilung und Zellteilung zur Zellvermehrung zusammen^[7][8].

Zellen, die sich im Zellzyklus befinden, bei denen sich also Zellwachstum und Zellteilung fortwährend abwechseln, werden als proliferierend bezeichnet. Die Anzahl der Zellteilungen pro Zeiteinheit ist die Teilungsrate. Sie ist für den jeweiligen Zelltyp spezifisch. Bei einzelligen Lebewesen entspricht die Zeitdauer zwischen zwei Teilungen der Generationszeit. Zellen von Eukaryoten, die sich nach Differenzierung nicht mehr teilen, werden als postmitotisch bezeichnet.

Prokaryoten

Da die Prokaryoten, zu denen die Bakterien und Archaea zählen, keinen Zellkern besitzen, findet hier keine Mitose statt. Hier heften sich die Bakterienchromosomen nach der Replikation an die Zellmembran, und über eine Einschnürung dieser Membran folgt eine Teilung, aus der zwei Tochterzellen entstehen. Diese sind meist identisch in Größe und Gestalt. Bei manchen Arten erfolgt die Zellteilung jedoch durch Knospung (auch: Sprossung), so dass eine kleine Tochterzelle, die Knospe, entsteht und eine größere, die den Hauptteil der ursprünglichen Zelle behält.

Eukaryoten

Bei den Eukaryoten beginnt die Zellteilung gewöhnlich während der späten Phasen der Kernteilung, also der Anaphase oder der Telophase (siehe Abbildungen). Sie muss aber nicht im direkten Anschluss an eine Mitose oder Meiose erfolgen. Auch eine erneute Replikation des Erbguts, also der DNA, kann in bestimmten Fällen ohne zwischengeschaltete Zellteilung stattfinden, etwa bei Polytänchromosomen

Tiere

Bei tierischen Zellen kommt es bei der Teilung in zwei Tochterzellen zur Bildung eines kontraktilen Ringes in der Höhe der Metaphaseplatte: die Zellmembran wird zwischen den Tochterkernen nach innen gezogen. Der kontraktile Ring besteht aus Aktin- und Myosinfilamenten. Die Kontraktion verläuft analog zur Muskelkontraktion über den sogenannten molekularen Ruderschlag, bei dem sich die Filamente gegeneinander verschieben.

Bei der Fruchtfliege Drosophila melanogaster finden sich Ausnahmen von der Regel, dass auf eine Verdopplung des Genoms eine Zellteilung folgt. Am Beginn der Embryonalentwicklung kommt es zunächst zu einer raschen Abfolge von synchronen mitotischen Kernteilungen, ohne dass sich zwischen den Kernen Zellmembranen ausbilden. Die Kerne wandern an die Oberfläche, es bildet sich ein „synzytiales Blastoderm“. Synzytium bezeichnet eine vielkernige Zelle. Nach einigen weiteren Kernteilungen werden schließlich Zellmembranen zwischen den Kernen ausgebildet und die nächste Entwicklungsphase, die Gastrulation, beginnt. In den Larven der Fliege kommt es zur Ausbildung von Polytänchromosomen, bei denen eine Vervielfachung des Genoms innerhalb eines Zellkerns stattfindet.

Nicht alle Synzytien entstehen durch Kernteilungen ohne Zellteilungen. Beispielsweise Muskelfasern entstehen durch die Fusion einkerniger Zellen unter Erhaltung aller Kerne.

Tierisches Gewebe mit proliferierenden Zellen. Auf der rechten Seite des Bildes mittig ist eine Zelle mit einsetzender Zellteilung dargestellt. Die Chromosomen sind am Ende der Mitose noch nicht wieder dekondensiert, diese Zelle befindet sich also in der Telophase. Gleichzeitig beginnt die Einschnürung des Plasmas durch den kontraktilen Ring.

Pflanzen

Bei pflanzlichen Zellen erfolgt die Cytokinese, indem eine neue Zellwand gebildet wird. Dies geschieht durch Verschmelzung von Golgi-Vesikeln in der Teilungsebene von innen nach außen fortschreitend über eine vesikuläre Zwischenstufe, dem Phragmoplasten. Parallel zur Zellwand wird dabei eine neue Zellmembran angelegt. In beiden bleiben jedoch kleine Lücken, die Plasmodesmen, erhalten, durch welche alle Zellen der Pflanze im sogenannten Symplasten miteinander verbunden bleiben und eine Stoffverteilung durch alle Zellen hindurch möglich ist.

Einige Zellen der Bäckerhefe. Rechts oben ist das Sprossen einer Tochterzelle zu sehen.

Pilze

Entsprechend der großen Vielfalt der Pilze kommen hier unterschiedliche Zellteilungsmechanismen vor. Bei der Bäcker- und Bierhefe Saccharomyces cerevisiae, auch Sprosshefe genannt, entsteht eine Tochterzelle durch Sprossung aus der Mutterzelle. Bei der Spalthefe Schizosaccharomyces pombe erfolgt die Teilung dagegen durch Spaltung in zwei gleichgroße Zellen. Beim Schleimpilz Dictyostelium discoideum schnürt ein kontraktiler Ring die gleichgroßen Tochterzellen voneinander ab, ähnlich wie bei tierischen Zelle (siehe Abbildung).

Antiklin, periklin

Die Begriffe antiklin und periklin beschreiben in der Entwicklungsbiologie die Orientierung einer Zellteilung zur nächsten Oberfläche des Organs, in dem diese Zellteilung stattfindet. Zellteilungen, die senkrecht zur nächsten Oberfläche erfolgen, nennt man antiklin. Findet die Zellteilung parallel zur Oberfläche statt, so bezeichnet man diese als periklin.

Quellen

• Munk, K. (Hrsg.): Grundstudium Biologie. Biochemie, Zellbiologie, Ökologie, Evolution. Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg, 2000 ISBN 3-8274-0910-1

Einzelnachweise

1. ↑ Adolf Remane, Volker Storch, Ulrich Welsch: Kurzes Lehrbuch der Zoologie. Gustav Fischer Verlag Stuttgart, 1985, ISBN 3-437-20337-1, S. 38/39: „...auf zwei Kerne. Zwischen beide schiebt sich irisblendenartig das Plasmalemm, so daß zwei Zellen entstehen (Cytokinese, Zellteilung).“
2. ↑ Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter: Molecular Biology of the Cell, 4th ed. Garland Science, 2002. „Cell division occurs during M phase, which consists of nuclear division (mitosis) followed by cytoplasmic division (cytokinesis).“ (Im Web hier)
3. ↑ R. Sauermost (Hrsg.): Lexikon der Biologie auf CD-Rom. Spektrum Akademischer Verlag, München 2004, ISBN 3-8274-0356-1. : Cytokinese w [von *cyto-, griech. kinesis = Bewegung], Zytokinese, Zellteilung, während bzw. nach der Mitose (Kernteilung) ablaufende Zellplasmateilung. Kernteilung und Zellplasmateilung müssen nicht notwendigerweise gekoppelt sein, (...)
4. ↑ G. Wagenitz: Wörterbuch der Botanik (Teil der Studienhilfe und Wörterbuch zur 35. Auflage des Strasburger, Lehrbuch der Botanik). Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin 2002, ISBN 3-8274-1070-3. : Zellteilung, f., Cytokinese, f. E: cell division E: cytokinesis F: division cellulaire F: cytokinèse, f. - Vorgang der Zellvermehrung, bei dem bei den Pflanzen im Allgemeinen unmittelbar nach einer Kernteilung das Plasma der Zelle durch das Einziehen einer Wand geteilt wird. (...)
5. ↑ P.H. Raven, R.F. Evert, S.E. Eichhorn: Biologie der Pflanzen. 3. Auflage. Walter de Gruyter, Berlin, New York 2000 (Originaltitel: Biology of Plants (6th ed.), übersetzt von R. Langenfeld-Heyser et al.), ISBN 3-11-015462-5. : Zellteilung: im Anschluss an die Kernteilung stattfindende Teilung des Protoplasten in zwei gleiche Teile; (...); Cytokinese.
6. ↑ Erwin Hentschel, Günther Wagner: Zoologisches Wörterbuch, 3. Aufl. 1986, Gustav Fischer Verlag Stuttgart (in Lizenz des VEB Gustav Fischer Verlag Jena): „Cytokinese, die, gr. he kinesis die Bewegung; die Zellteilung.“
7. ↑ R. Wehner, W. Gehring: Zoologie. 24. Auflage. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, New York 2007, ISBN 978-3-13-367424-9. 
8. ↑ Brockhaus abc Biologie. Band 2/Me-Z. Herausgeber: Friedrich W. Stöcker, Nauen, und Gerhard Dietrich, Berlin/Leipzig. 6. überarbeitete und erweiterte Auflage, 1986, VEB F. A. Brockhaus Verlag Leipzig, DDR. ISBN 3-325-00073-8. Nur Band 2: ISBN 3-325-00120-3.