Metatheria

Beutelsäuger
Koala (Phascolarctos cinereus)
Systematik
Stamm: Chordatiere (Chordata) Unterstamm: Wirbeltiere (Vertebrata) Überklasse: Kiefermäuler (Gnathostomata) Reihe: Landwirbeltiere (Tetrapoda) Klasse: Säugetiere (Mammalia) Unterklasse: Beutelsäuger
Wissenschaftlicher Name
Metatheria
Huxley, 1880
Überordnungen
Australidelphia Ameridelphia

Die Beutelsäuger oder Beuteltiere (Metatheria oder Marsupialia) bilden eine Unterklasse innerhalb der Säugetiere (Mammalia). Sie unterscheiden sich von den Höheren Säugetieren oder Plazentatieren (Eutheria) unter anderem darin, dass die Jungtiere in einem sehr frühen, embryoartigen Stadium geboren werden und anschließend oft in einem Beutel der Mutter heranwachsen. Heute leben in Australien und Amerika ungefähr 320 Beuteltierarten, das sind rund 6 Prozent aller rezenten Säugetierarten.

Körperbau

Beutelsäuger haben die für Säugetiere typischen Merkmale wie ein Fellkleid aus Haaren, die drei Gehörknöchelchen, das Zwerchfell und andere, die in Körperbau der Säugetiere beschrieben sind. Es gibt aber eine Reihe anatomischer Merkmale neben den auffälligen Unterschieden in der Gebärweise, die sie von den Höheren Säugern abgrenzen.

Schädel und Zähne

Der Bau des Schädels weist einige Besonderheiten auf. Generell ist der Hirnschädel relativ klein und eng, was sich in einem im Vergleich zu Höheren Säugetieren mit gleicher Körpergröße kleinerem – und einfacher gebautem – Gehirn widerspiegelt. Das Tränenloch (Foramen lacrimale) liegt vor der Orbita, das Jochbein ist vergrößert und erstreckt sich weiter nach hinten und der Winkelfortsatz (Processus angularis) des Unterkiefers ist zur Mitte hin eingebogen. Ein weiteres Merkmal ist die Gaumenplatte, die im Gegensatz zu den Höheren Säugern stets mehrere Foramina (Öffnungen) aufweist.

Foramen im Gaumen des Beutellöwen

Auch das Gebiss dieser Tiere unterscheidet sich in einigen Aspekten von dem der Plazentatiere, so haben alle Taxa mit Ausnahme der Wombats eine unterschiedliche Anzahl von Schneidezähnen im Ober- und Unterkiefer. Die frühen Beutelsäuger wiesen eine Zahnformel von 5/4-1/1-3/3-4/4 auf, das heißt, pro Kieferhälfte haben sie fünf (Oberkiefer) bzw. vier (Unterkiefer) Schneidezähne, einen Eckzahn, drei Prämolaren (Vorbackenzähne) und vier Molaren (Backenzähne), insgesamt also 50 Zähne. Manche Taxa wie die Beutelratten weisen noch die ursprüngliche Zahnzahl auf, bei anderen Gruppen ist es ernährungsbedingt zu einer Reduktion der Anzahl der Zähne gekommen. Noch heute haben Beutelsäuger in vielen Fällen 40 bis 50 Zähne, also deutlich mehr als vergleichbare Plazentatiere. Auffällig dabei ist die hohe Anzahl von Schneidezähnen im Oberkiefer (bis zu zehn) und dass mehr Molaren als Prämolaren vorhanden sind. Ein Zahnwechsel findet nur beim 3. Prämolaren statt, alle übrigen Zähne werden bereits als bleibende Zähne angelegt. Die Molaren erfahren nach ihrem Durchbruch eine horizontale Verlagerung, das heißt, dass die Backenzähne im Lauf des Lebens nach vorne rücken und dort am stärksten abgenutzt sind.

Übriger Körperbau

Im Skelett des übrigen Körpers gibt es wenig allgemeine Merkmale. Neben Details im Bau des Knöchels sind für diese Tiere vor allem die Beutelknochen (Ossa epubica) charakteristisch, zwei vom Schambein des Beckens nach vorne ragende Knochen. Da diese auch bei Männchen und bei beutellosen Arten vorhanden sind, geht man davon aus, dass diese Knochen ursprünglich nichts mit der Fortpflanzung zu tun hatten, sondern dem Muskelansatz für die Bewegung der hinteren Gliedmaßen dienten. Da auch die eierlegenden Ursäuger Beutelknochen aufweisen, wird vermutet, dass es sich dabei um ein ursprüngliches Säugetiermerkmal handeln könnte. Im Bau der Fortpflanzungsorgane unterscheiden sich die Beutelsäuger ebenfalls von den Höheren Säugetieren. Bei ihnen ist der Fortpflanzungstrakt verdoppelt, Weibchen haben zwei Uteri und zwei Vaginae. Auch die Männchen besitzen einen gespaltenen oder doppelten Penis mit davorliegendem Scrotum.

Ein Beutel (Marsupium) ist bei etlichen, aber bei weitem nicht bei allen Arten vorhanden. Manche Beutelsäuger besitzen einen permanenten Beutel, bei anderen entwickelt er sich nur während der Tragzeit, wieder andere Arten wie die Mausopossums sind beutellos, die Jungtiere sind dann nur durch Hautfalten oder im Fell der Mutter verborgen. Die Anordnung des Beutels ist variabel, um dem Nachwuchs je nach Lebensweise größtmöglichen Schutz zu gewähren. So haben die sich hüpfend fortbewegenden Kängurus die Beutelöffnung vorne, während viele andere auf allen Vieren gehende oder kletternde Arten die Öffnung hinten haben. Meist besitzen nur weibliche Tiere einen Beutel, allerdings ist bei dem im Wasser lebenden Schwimmbeutler dieser auch bei Männchen vorhanden und dient dazu, beim Schwimmen oder schnellen Laufen den Hodensack darin unterzubringen.

Allgemeines und Konvergenzen

Der Kurzkopfgleitbeutler zählt zu den Beutelsäugern, die mittels einer Membran Gleitflüge unternehmen können

Beutelsäuger weisen in ihrem Körperbau eine hohe Vielfalt auf und stellen somit Anpassungen an verschiedenste Lebensräume dar. Als größter lebender Beutelsäuger gilt das Rote Riesenkänguru mit bis zu 1,8 Metern Höhe und 90 Kilogramm Gewicht, wobei allerdings ausgestorbene Gattungen wie Diprotodon deutlich größer und schwerer waren. Die kleinsten Vertreter dieser Gruppe sind die Flachkopf-Beutelmäuse, die oft nur 5 Zentimeter Kopfrumpflänge und 5 Gramm Gewicht erreichen.

Einige Arten zeigen erstaunliche Parallelen zu Höheren Säugetieren und bilden Musterbeispiele für konvergente Evolution. So ähnelte der ausgestorbene Beutelwolf stark dem plazentalen Wolf. Eine Gleitmembran und die damit verbundene Fähigkeit zum Gleitflug hat sich sowohl bei manchen Beutelsäugern (zum Beispiel Gleithörnchenbeutler und Riesengleitbeutler) und einigen Höheren Säugetieren (zum Beispiel Gleithörnchen und Riesengleiter) unabhängig voneinander entwickelt. Manche Gruppen – etwa Beutelratten, Beutelmäuse oder Beutelmarder deuten auch in ihrem Namen die Ähnlichkeit zu Plazentatieren an. Andere Gruppen wie die Kängurus sind hingegen gänzlich ohne plazentale Pendants.

Verbreitung und Lebensräume

Nacktnasenwombat

Beutelsäuger sind auf dem amerikanischen Kontinent und im australischen Raum beheimatet. Innerhalb Amerikas leben die meisten Arten in Südamerika, einige Arten sind auch in Mittelamerika verbreitet. In Nordamerika gibt es eine einzige Art, das Nordopossum, das im Gefolge des Menschen sein Verbreitungsgebiet über Teile der USA und sogar Kanada ausgedehnt hat.

Im australischen Raum sind die meisten Arten in Australien oder Neuguinea beheimatet. Auch im östlichen Indonesien, von Sulawesi und den Molukken an ostwärts gibt es Beutelsäuger, die Westgrenze ihres Verbreitungsgebietes dort wird als Wallace-Linie bezeichnet. Im Osten erstreckt sich ihr Verbreitungsgebiet bis zu den Salomonen, auf den übrigen Inseln des Pazifischen Ozeans gibt es wie auch auf Neuseeland keine Beutelsäuger.

Beutelsäuger haben unterschiedlichste Lebensräume besiedelt, sie finden sich in Wäldern, Grasländern, im gebirgigen Terrain und auch in Wüsten. Auffällig ist, dass sich bei diesen Tieren im Gegensatz zu den Höheren Säugern kaum Arten an das Wasser als Lebensraum angepasst haben, lediglich der Schwimmbeutler und in geringerem Ausmaß die Dickschwanzbeutelratte führen eine aquatische Lebensweise und sind mit Schwimmhäuten und wasserdicht verschließbarem Beutel für das Leben im Wasser gerüstet. Viele Arten sind Baumbewohner und zeigen mit opponierbarem Daumen und Greifschwanz gute Anpassungen an diesen Lebensraum, andere sind reine Bodenbewohner.

Lebensweise

So vielfältig wie die Habitate der Beutelsäuger sind auch ihre Lebensweisen, und es lassen sich kaum verallgemeinernde Aussagen treffen. Es finden sich sowohl tag- wie auch dämmerungs- oder nachtaktive, einzelgängerische und in Gruppen lebende Arten. Im Vergleich zu den Höheren Säugern ist ihr Sozialverhalten jedoch eher unterentwickelt, viele Arten leben einzelgängerisch oder in lockeren Verbänden ohne dauerhafte Sozialstrukturen; Gruppen mit komplexen Rangordnungen gibt es nur selten.

Auch die Ernährungsweise variiert erheblich. Es gibt ausgesprochene Herbivoren (Pflanzenfresser) wie Kängurus, Wombats und Koalas und Omnivoren (Allesfresser) wie die Beutelratten und die Nasenbeutler. Fleischfresser finden sich beispielsweise bei den Mausopossums und den Raubbeutlern. Nach dem Aussterben der großen fleischfressenden Arten wie Beutellöwe und Beutelwolf ist der Beutelteufel das größte heute noch lebende carnivore Beuteltier.

Fortpflanzung

neugeborenes Kängurubaby im Beutel der Mutter

Neben den oben beschriebenen Besonderheiten der Beutelsäuger im Bau des Fortpflanzungstraktes unterscheiden sie sich auch in der Fortpflanzungsweise deutlich von den höheren Säugetieren. Die meisten Arten entwickeln keine echte Plazenta, durch das Fehlen des Trophoblast ist keine immunologische Barriere zwischen Keim und Mutter vorhanden, sodass die Tragzeit abgeschlossen sein muss, bevor die Immunabwehr der Mutter voll wirksam wird. Der Keim wird über einen Dottersack ernährt, es gibt allerdings auch einige Arten, bei denen eine echte Plazenta vorhanden ist, darunter die Nasenbeutler oder der Koala. Die Trächtigkeitsdauer ist kurz, sie beträgt zwischen 11 und 43 Tagen. Am kürzesten ist sie bei der Schmalfußbeutelmaus Sminthopsis macroura mit nur 10,5 bis 11 Tagen.

Die Neugeborenen kommen durch einen zwischen den Vaginae liegenden Geburtskanal zur Welt, der bei vielen Arten eigens für die Geburt angelegt wird. Neugeborene Beutelsäuger sind klein und im Vergleich zu den Höheren Säugetieren unterentwickelt. Das Gewicht des Wurfes beträgt stets weniger als 1 % des Gewichts der Mutter, die Babys der Rüsselbeutler wiegen gar nur fünf Milligramm und sind somit die kleinsten neugeborenen Säugetiere überhaupt. Neugeborene Beutelsäuger haben erst rudimentär entwickelte Organe, lediglich die Vordergliedmaßen sind gut entwickelt, da der Nachwuchs aus eigener Kraft zu den Zitzen der Mutter krabbeln muss.

Wie oben erwähnt, besitzen nicht alle Beutelsäuger einen Beutel, in welchem sich die Zitzen befinden. Bei manchen Arten hängen die Jungtiere frei an der Zitze der Mutter, lediglich durch ihr Fell oder Hautfalten verborgen. Neugeborene klammern sich mit dem Mund an die Zitze und bleiben während der ersten Lebenswochen fix mit ihr verbunden. Die Säugezeit dauert im Vergleich zu den Höheren Säugetieren länger.

Früher wurde die Gebärweise der Beutelsäuger als eine primitive, im Vergleich zu den Höheren Säugetieren unterentwickelte Methode betrachtet. Auch die Verdrängung mancher Beuteltiere durch eingeschleppte Höhere Säugetiere hat zu diesem Vorurteil beigetragen. Abgesehen davon, dass dieses „Fortschrittsvorurteil“ hin zur Entwicklung des Menschen in der modernen Systematik weitgehend abgelöst wurde und etliche Beuteltierarten ihr Verbreitungsgebiet sehr erfolgreich ausgedehnt haben, bietet die Fortpflanzungsmethode der Beutelsäuger auch Vorteile: zum einen ist die für die Mutter anstrengende Tragzeit verkürzt, zum anderen kann weit schneller als bei Plazentatieren erneut ein Jungtier zur Welt gebracht werden, sollte das früher Geborene sterben. Nach Berechnungen von M. B. Renfrew (zitiert nach Kemp, 2005) ist der komplette Energieaufwand der Mutter bei beiden Fortpflanzungsweisen nahezu gleich, bei den Beutelsäugern ist er aber über einen längeren Zeitraum verteilt. Demzufolge seien Höhere Säugetiere besser an eine Fortpflanzung unter klimatisch ungünstigen Verhältnissen angepasst, bei denen nur über kurze Zeit ausreichend Nahrung vorhanden ist.

Entwicklungsgeschichte

Nach Meinung der meisten Wissenschaftler haben Beutel- und Höhere Säugetiere einen gemeinsamen Vorfahren, das gemeinsame Taxon wird Theria genannt und bildet das Schwestertaxon der eierlegenden Ursäuger (Protheria). Einige Forscher vertreten jedoch die Theorie, Beutel- und Ursäuger bilden ein gemeinsames Taxon, Marsupionta, das das Schwestertaxon der Höheren Säuger sei. Diese Theorie wird mit gewissen molekulargenetischen Übereinstimmungen begründet, ist jedoch eine Minderheitenmeinung.

Ursprung und frühe Vertreter

Fossil des ca. 15 cm langen, Baumbewohners Sinodelphys szalayi, das älteste bis heute bekannte Beuteltier

Bis vor kurzem waren Beutelsäuger des Mesozoikums nur aus Nordamerika bekannt und man hielt diesen Kontinent lange Zeit für den Ursprungsort dieser Gruppe. Funde in Ostasien aus jüngster Zeit widersprechen jedoch dieser Theorie. Als ältester bekannter Vertreter gilt die rund 125 Millionen Jahre alte Art Sinodelphys szalayi, deren Überreste in der chinesischen Provinz Liaoning gefunden wurden. Sinodelphys szalayi ist jedoch nicht der unmittelbare Vorfahre der heutigen Beutelsäuger, sondern einer größer gefassten Gruppe, die einige wenig bekannte ausgestorbene asiatische Taxa wie die Deltatheroida und die Asiadelphia mit einschließt.

Nordamerika

Nachfahren dieser frühesten Entwicklungslinie müssen danach in Nordamerika eingewandert sein, von diesem Kontinent stammen die weitaus meisten Funde der Kreidezeit, die auch die Vorfahren aller heute lebenden Beutelsäuger sind. Als einer der frühesten bekannten nordamerikanischen Vertreter gilt Kokopellia juddi, dessen Alter auf rund 100 Millionen Jahre geschätzt wird. Im Anschluss kam es zu einer großen Radiation, aus der Oberkreide Nordamerikas sind mehrere Familien bekannt. Mit Alphadon lebte auch schon ein Vertreter der heutigen Beutelratten, auch frühe Formen der Ordnung der Paucituberculata, die bis heute in den Mausopossums weiterlebt, wurden gefunden.

Das Nordopossum ist der einzige heute in Nordamerika lebende Vertreter der Beutelsäuger

Am Ende der Kreidezeit kam es zu einem Massenaussterben der nordamerikanischen Beutelsäuger, vermutlich hervorgerufen durch die Einwanderung plazentaler Säugetiere aus Asien. Im Känozoikum gab es nur mehr sehr wenige Gattungen, die der Familie der Peradectidae zugerechnet werden. Endgültig ausgestorben sind sie spätestens im Miozän. Erst in jüngster Zeit kehrte mit dem Nordopossum wieder eine Beutelsäugerart nach Nordamerika zurück.

Vertreter der Peradectidae breiteten sich im Känozoikum auch nach Afrika, Europa und Asien aus. Dieser Vorgang beschränkte sich jedoch auf einige wenige Arten, die sich nicht dauerhaft etablieren konnten und ebenfalls spätestens im Miozän ausgestorben sind. Seitdem gibt es in Eurasien und Afrika keine Beutelsäuger mehr.

Südamerika

Wann genau die Beutelsäuger Südamerika erreichten, ist nicht bekannt, die ersten zweifelsfrei dieser Gruppe zuordenbaren Funde stammen aus dem frühen Paläozän („Tertiär“). Da Südamerika während der längsten Zeit des Känozoikums von den übrigen Kontinenten getrennt war, entwickelte sich dort eine einzigartige Fauna, zu der auch drei Ordnungen von Beutelsäugern zählten. Dies waren zum einen die Beutelratten (Didelphimorphia), zum anderen die Paucituberculata, die einen großen Artenreichtum entwickelten und heute nur mehr in Form der Mausopossums überleben. Die dritte Gruppe waren die heute ausgestorbenen Sparassodonta, auch „Beutelhyänen“ genannt, die neben den Terrorvögeln (Phorusracidae) und terrestrischen Krokodilen (Sebeciden) die einzigen größeren Fleischfresser dieses Kontinents darstellten. Der bekannteste Vertreter der Sparassodonta ist wohl der säbelzahnkatzenähnliche Thylacosmilus.

Viele Beuteltierarten in Südamerika starben gemeinsam mit anderen endemischen Säugetierarten aus, als Süd- und Nordamerika vor rund 2,5 Millionen Jahren durch die Landbrücke Mittelamerikas verbunden wurden und Arten aus dem Norden in den Süden einströmten. Allerdings konnten einige Beutelsäugerarten im Anschluss daran ihr Verbreitungsgebiet nach Mittelamerika ausdehnen.

Antarktis

Auch wenn es bislang nur wenig Fossilienfunde gibt, steht doch weitgehend außer Zweifel, dass der antarktische Kontinent im Känozoikum bis zu seiner Vereisung eine reiche Beuteltierfauna beherbergte. Die einzigen Funde wurden auf der Seymour-Insel vor der Antarktischen Halbinsel gemacht und stammen aus dem mittleren oder späten Eozän. Die gefundenen Arten sind mit den damals in Südamerika lebenden Tieren verwandt, paläobiogeographisch ist diese Verbindung gut belegt, da die Drakestraße (die heute zwischen Südamerika und der Antarktis liegt) erst vor rund 35 bis 30 Millionen Jahren entstand. Im Zuge der damit verbundenen Entstehung des Antarktischen Zirkumpolarstroms kam es zur Vereisung der Antarktis und zum Aussterben aller dort lebenden Säugetiere.

Australien

Skelett von Diprotodon optatum, eines vor rund 50.000 Jahren ausgestorbenen, riesigen Beutelsäugers

Darüber, wann und in welchem Formenreichtum die Beutelsäuger nach Australien kamen, ist so gut wie nichts bekannt. Da sich der australische Kontinent wohl erst zu Beginn des Eozäns von der Antarktis loslöste, ist eine Einwanderung über ein früher noch eisfreies Antarktika der einzig logische Weg zur Besiedlung. Die ältesten Beuteltierfunde stammen aus Tingamarra im südöstlichen Queensland und werden auf das frühe Eozän datiert. Da sie aber weitgehend aus Kieferfragmenten und Zähnen bestehen, ist eine systematische Zuordnung schwierig. Danach klafft erneut eine große Lücke im Fossilbericht, erst aus der Zeit des späten Oligozäns (vor rund 25 Millionen Jahren) gibt es wieder Funde. Aus dieser Epoche und aus dem Miozän sind dann Vorfahren der meisten der heutigen Familien bekannt. Gänzlich ausgestorbene Gruppen gibt es kaum, bis auf die durch ihre auffallenden Zähne charakterisierte Gattung Yalkaparidon lassen sich alle Funde in eine der heutigen vier in Australien lebenden Ordnungen (siehe unten) eingliedern. Bis zur Ankunft des Menschen sind Beutelsäuger in Australien die dominante Säugergruppe geblieben, außer einigen Vertretern der Fledertiere und der Altweltmäuse konnten sich keine Höheren Säugetiere dort etablieren.

Im Zeitraum von vor 51.000 bis vor 38.000 Jahren kam es in Australien zu einem Massenaussterben von Großsäugern. Davon betroffen waren unter anderem die riesenhaften Diprotodonten, drei Meter hohe Kängurus wie Procoptodon oder Beutellöwen wie Thylacoleo carnifex. Dieses Phänomen war allerdings nicht auf Australien beschränkt, es kam nahezu weltweit zu einem Aussterben der Großsäuger am Ende des Pleistozäns (siehe auch den betreffenden Abschnitt unter Säugetiere). Über die Ursachen dieses Aussterbens gibt es eine heftige Kontroverse zwischen Vertretern der Overkill-Hypothese, die die Bejagung durch den Menschen dafür verantwortlich machen und anderer Forschern, die in klimatischen Veränderungen während der Eiszeiten die Schuld suchen. Für die Overkill-Hypothese spricht, dass ähnliche Vorgänge auch auf anderen Kontinenten beobachtet wurden, dass das Aussterben zeitgleich ungefähr mit der Besiedlung Australiens durch den Menschen korreliert und dass bei keinem anderen Aussterbevorgang eine derartige Einschränkung auf die Körpergröße gefunden wurde. Gegner der Bejagungshypothese wenden ein, die primitiven Jagdmethoden und die geringe Bevölkerungsdichte der frühen Menschen hätten keinen so großen Einfluss auf die Populationsgröße haben können und verweisen auf Kälte und Dürre, bedingt durch die Vergletscherung großer Teile der Erde. In jüngerer Zeit mehren sich die Thesen, dass eine Vermischung beider Faktoren die Schuld am Massenaussterben tragen. So seien für die durch klimatische Veränderungen bereits in Mitleidenschaft gezogenen Populationen die Jagd der ausschlaggebende Punkt für die Ausrottung gewesen.

Innere Systematik

Der Beutelteufel ist der größte Vertreter der Raubbeutlerartigen

In früheren Systematiken wurden alle Beutelsäuger in einer einzigen Ordnung, Marsupialia, zusammengefasst. Die moderne Forschung differenziert stärker und teilt sie in sieben Ordnungen, die in zwei Überordnungen eingeordnet werden können.

• Die Ameridelphia umfassen mit einer Ausnahme alle auf dem amerikanischen Kontinent lebenden Beutelsäuger, sie werden in zwei Ordnungen unterteilt.
  • Die Beutelratten (Didelphimorphia) sind die vielleicht urtümlichste Beuteltiergruppe, von den rund 80 Arten sind die Opossums die wohl bekanntesten.
  • Die Mausopossums (Caenolestidae) sind die einzigen rezenten Vertreter der einst formenreichen Ordnung der Paucituberculata. Sie leben im westlichen Südamerika und weisen im Körperbau und der Lebensweise Ähnlichkeiten mit den Spitzmäusen auf.
• Die Australidelphia bestehen aus fünf Ordnungen und fassen die im australischen Raum lebenden Arten sowie die Chiloé-Beutelratte zusammen.
  • Die Chiloé-Beutelratte (Dromiciops gliroides) aus dem südlichen Südamerika ist der einzige rezente Vertreter der Ordnung Microbiotheria und ist näher mit den australischen als mit den übrigen amerikanischen Beuteltieren verwandt.
  • Die Beutelmulle (Notoryctemorphia) setzen sich aus nur zwei Arten zusammen, sie weisen in Körperbau und Lebensweise Ähnlichkeiten mit den Maulwürfen auf.
  • Die Raubbeutlerartigen (Dasyuromorphia) sind überwiegend fleischfressende Tiere. Zu ihnen zählen unter anderem die Beutelmarder, die Beutelmäuse, der Beutelteufel, der Ameisenbeutler und der im 20. Jahrhundert ausgestorbene Beutelwolf.
  • Die Nasenbeutler oder Bandikuts (Peramelemorphia) sind eine relativ artenarme Gruppe bodenbewohnender, allesfressender Tiere.
  • Die Diprotodontia, für die es bislang keinen deutschen Namen gibt, sind die arten- und formenreichste Gruppe. Sie werden anhand morphologischer Merkmale der Zähne und Zehen zusammengefasst und fassen unter anderem die Kängurus, die Wombats, den Koala und mehrere Familien gleitender oder baumbewohnender Beutelsäuger zusammen. Auch mehrere ausgestorbene Gruppen wie die Diprotodonten oder die Beutellöwen werden zu den Diprotodontia gerechnet.

Die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Beuteltiere ist immer noch umstritten und Gegenstand wissenschaftlicher Diskussionen. Als einigermaßen gesichert gilt, dass die Ameridelphia eine paraphyletische Gruppe sind, da sich die Australidelphia aus ihnen entwickelt haben und dass die Beutelratten das Schwestertaxon aller übrigen Beuteltiere sind. Das kommt in folgenden Diagramm zum Ausdruck:

Beutelsäuger (Metatheria)
 ├──Beutelratten (Didelphimorphia)          }
 │                                          } Ameridelphia (paraphyletisch)
 │  ┌──Mausopossums (Paucituberculata)      }
 └──┤
    └──Australidelphia

Die Australidelphia sind höchstwahrscheinlich monophyletisch, das heißt sie umfassen alle Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren. Über die Abstimmungslinien innerhalb dieser Gruppe herrscht Unklarheit. Heather Amrine-Madsen präsentierte 2003 anhand molekulargenetischer Vergleiche folgendes Kladogramm (zitiert nach Kemp, 2005):

Australidelphia
 ├──Chiloé-Beutelratte (Microbiotheria)
 └──N.N.
     ├──Diprotodontia
     └─N.N.
         ├─Nasenbeutler (Peramelemorphia)
         └──N.N.
             ├──Beutelmulle (Notoryctemorphia)
             └──Raubbeutlerartige (Dasyuromorphia)

Andere Ansätze fassen hingegen die Nasenbeutler und Diprotodontia zu einem Taxon Syndactyli zusammen, was morphologisch durch die zusammengewachsene zweite und dritte Zehe der hinteren Gliedmaßen unterstützt wird, aber möglicherweise nur eine Analogie darstellt. Wieder andere Untersuchungen stellen die Chiloé-Beutelratte und die Diprotodontia in eine gemeinsame Abstammungslinie und sehen die Nasenbeutler als Schwestertaxon der übrigen Australidelphia. Eine allgemein anerkannte phylogenetische Systematik der Beutelsäuger gibt es also nicht. Erschwert wird der Versuch einer Systematisierung durch große Lücken im Fossilienbestand, so gibt es beispielsweise von den australischen Arten zwischen der Zeit vor 55 Millionen Jahren und der Zeit vor 25 Millionen Jahren, als die heutigen Ordnungen bereits weitgehend herausgebildet waren, bislang keinerlei Funde.

Mensch und Beutelsäuger

Der Schweinsfuß-Nasenbeutler ist Anfang des 20. Jahrhunderts ausgestorben

Wie viele andere Säugetiere sind auch etliche Beutelsäugerarten von verschiedenen Völkern wegen ihres Fleisches und Felles gejagt worden. Inwieweit diese Bejagung hauptverantwortlich für das Aussterben australischer Großsäuger im Pleistozän ist, ist umstritten (siehe oben).

Die australischen Beutelsäuger wurden nach Ankunft der weißen Siedler im 19. Jahrhundert stark in Mitleidenschaft gezogen. Die Bejagung, die Zerstörung ihres Lebensraums durch Umwandlung in landwirtschaftlich genutzte Gebiete und die Konkurrenz durch eingeschleppte Tiere (wie Füchse, Kaninchen und Hauskatzen) gefährden zahlreiche Arten. Einige Beutelsäuger sind ausgestorben, darunter vier Känguruarten, zwei Rattenkänguruarten, drei Nasenbeutlerarten und der Beutelwolf. Viele weitere Arten bewohnen nur mehr einen Bruchteil ihres ursprünglichen Verbreitungsgebietes und gelten als bedroht. Andere Arten haben mit den Veränderungen besser umgehen können, die Kusus sind als Kulturfolger heute verbreiteter denn je und auch die Riesenkängurus zählen zu den weiterverbreiteten Tieren.

Etwas besser ist die Situation der Beutelsäuger in Amerika, wenngleich auch hier viele vorwiegend waldbewohnende Arten durch die Waldrodungen gefährdet sind. Das Nordopossum hat im Zuge der Besiedlung des Kontinents durch die Weißen sein Verbreitungsgebiet erweitern können und findet sich heute auch in weiten Teilen der USA und sogar in Kanada.

Literatur

• T. S. Kemp: The Origin & Evolution of Mammals. Oxford University Press, Oxford 2005. ISBN 0-19-850761-5
• Malcolm C. McKenna, Susan K. Bell: Classification of Mammals – Above the Species Level. Columbia University Press, New York 2000. ISBN 0-231-11013-8
• Ronald M. Nowak: Walker’s mammals of the world. 6. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9.  
• D. E. Wilson, D. M. Reeder: Mammal Species of the World. Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005. ISBN 0-8018-8221-4