Arbuskuläre Mykorrhiza

Arbuskuläre Mykorrhizapilze
Gigaspora margarita
Systematik
Klassifikation: Lebewesen Domäne: Eukaryoten (Eucaryota) Reich: Pilze (Fungi) Abteilung: Glomeromycota Klasse: Arbuskuläre Mykorrhizapilze
Wissenschaftlicher Name der Abteilung
Glomeromycota
Walker & A.Schüssler
Wissenschaftlicher Name der Klasse
Glomeromycetes
Caval.-Sm.

Die Arbuskulären Mykorrhizapilze oder kurz AM-Pilze (Glomeromycetes) sind die verbreitetsten und ältesten Mykorrhiza-Pilze. Verbreitet sind noch die Bezeichnungen VAM- oder VA-Pilze. Mehr als 80 % aller Landpflanzen gehen eine symbiotische Beziehung mit diesen Pilzen ein. So sind zum Beispiel die Süßgräser (Poaceae) wie die meisten krautigen Pflanzen von AM-Pilzen abhängig. Auch die meisten verholzten Pflanzen (weltweit gesehen) leben mit AM-Pilzen in Symbiose.

Bis vor kurzem stellte man die AM-Pilze zu den Jochpilzen (Zygomycota). Genetische Studien zeigten, dass sie eine völlig eigene Abteilung Glomeromycota bilden und nicht einfach nur „imperfekte“ Jochpilze sind.

Bekannte Gattungen der Glomeromycota sind beispielsweise Glomus und Gigaspora. Die größten Sporen der Glomeromycota werden fast 1 mm groß, die kleinsten nur etwa 40 µm. Manche Arten bildet bisweilen Fruchtkörper, die bis 3 Zentimeter Durchmesser haben können (hypogäische Fruchtkörper) und Sporencluster oder Sporokarpe darstellen.

Evolution

Die Entstehung der arbuskulären Mykorrhiza durch Glomeromycota lässt sich in das Zeitalter des Ordovizium datieren, als erste moosähnliche Pflanzen begannen, das Festland der Erde zu besiedeln. Vermutlich existieren AM-Pilze bereits seit 900 oder gar 1200 Millionen Jahren, sie sind also schon wesentlich älter als die Landpflanzen. Als Symbiosepartner kamen damals Cyanobakterien in Frage. Diese Möglichkeit wird gestützt durch die heutige Existenz einer Symbiose von Glomeromycota (Geosiphon pyriformis) mit Cyanobakterien (Nostoc), welche die einzige bekannte Endosymbiose eines Pilzes mit Cyanobakterien ist.

Kennzeichen

Da die Hyphen der Pilze in die Rindenzellen der Pflanzenwurzeln eindringen, spricht man von einer Endomykorrhiza (gr. endo = innen). Die von den Pilzen gebildeten bäumchenartigen Hyphenstrukturen innerhalb der Wurzelrindenzellen sind charakteristisch für die Glomeromycota und heißen (nach dem lateinischen Wort arbusculum für Bäumchen) Arbuskel. Um die Wurzel herum wird ein lockeres aber dichtes Hyphennetz gebildet, dort können sich Chlamydosporen bilden, die der asexuellen Fortpflanzung dienen. Die Wurzelhaarbildung wird nicht unterdrückt.

Unterschied zu anderen mykorrhizierenden Pilzen

Eine größtenteils äußerliche Umhüllung der Wurzel durch den Pilz mit Eindringen in die Interzellulare zwischen den obersten Wurzelzellen des Pflanzengewebes heißt Ektomykorrhiza (gr. ekto = außen). Sie ist die verbreitetste Mykorrhiza der meisten Waldbäume gemässigter Klimazonen (die meisten tropischen Bäume bilden AM). Bei der Endomykorrhiza dringen die Hyphen des Pilzes in die Wurzelzellen ein. Daneben gibt es noch weitere Formen der Mykorrhiza als Anpassung an extreme Lebensräume: Ericoide Mykorrhiza, Monotropoide Mykorrhiza, Orchideenmykorrhiza, Ektendomykorrhiza und Arbutoide Mykorrhiza. Diese werden aber allesamt nicht von den obligat symbiotisch lebenden Glomeromycota (AM Pilzen) ausgebildet.

Systematik

Nach AMF phylogeny (LMU München) sind die Glomeromycota folgendermaßen systematisiert, die Ordnungsgliederung wurde auch in der Systematik nach Hibbet et al. 2007 übernommen ^[1]:

Reich: Pilze (Fungi)

Abteilung: AM-Pilze (Glomeromycota)

Klasse: Glomeromycetes

• Ordnung: Glomerales
  • Familie: Glomeraceae (mind. 1 weitere Familie)
    • Gattung: Glomus (mind. 3 weitere Gattungen)
• Ordnung: Diversisporales
  • Familie: Acaulosporaceae
    • Gattung: Acaulospora
    • Gattung: Kuklospora
  • Familie: Entrophosporaceae (Zugehörigkeit zu Ordnung bisher nicht belegt)
    • Gattung: Entrophospora
  • Familie: Diversisporaceae
    • Gattung: Diversispora (mind. 1 weitere mit 'Glomus group C' Arten)
  • Familie: Gigasporaceae
    • Gattung: Gigaspora
    • Gattung: Scutellospora
  • Familie: Pacisporaceae
    • Gattung: Pacispora
• Ordnung: Archaeosporales
  • Familie: Archaeosporaceae
    • Gattung: Archaeospora
    • Gattung: Intraspora
  • Familie: Ambisporaceae
    • Gattung: Ambispora
  • Familie: Geosiphonaceae
    • Gattung: Geosiphon
• Ordnung: Paraglomerales
  • Familie: Paraglomeraceae
    • Gattung: Paraglomus

Wie man unschwer feststellen kann, haftet der vorangehenden, zum grossen Teil auf einer molekularen Phylogenie aufbauenden, Systematik noch etwas Vorübergehendes an. Die Gattung Glomus ist noch immer polyphyletisch, das bedeutet sie ist nicht aus einem gemeinsamen Vorfahren hervorgegangen. Eine weitere Veränderung der Systematik aufgrund neuerer genbasierenden Untersuchungen ist zu erwarten.

Abgrenzung

Die früher zu den Glomerales gestellte Gattung Endogone (ein typischer Vertreter der Jochpilze) hat nichts mit den Glomeromycota respektive deb Glomeromycetes respektive den Glomerales zu tun.

Einzelnachweise

1. ↑ D. S. Hibbett et al.: A higher-level phylogenetic classification of the Fungi. In: Mycological research, Mai 2007; 111(5): 509-547. Epub 2007 13. März 2007. PMID 17572334

Weblinks

• Das fünfte Pilz-Phylum: die Glomeromycota (PDF; 1,13 MB)
• http://www.ipb-halle.de/myk/start/glossar/arbuskulaere.html
• http://www.amf-phylogeny.com
• Glomeromycota by Tolweb (englisch)