Myxinomorphi

Schleimaale
Schleimaal Eptatretus stoutii
Systematik
Stamm: Chordatiere (Chordata) Unterstamm: Wirbeltiere (Vertebrata) Überklasse: Myxinomorphi Klasse: Schleimaale (Myxini) Ordnung: Schleimaale (Myxiniformes) Familie: Schleimaale
Wissenschaftlicher Name
Myxinidae

Die Schleimaale oder Inger (Myxinoida) sind keine Aale, sondern ein Taxon der früher als Kieferlose (Agnatha) zusammengefassten Tiere, die neben diesen auch die Neunaugen (Petromyzontida) sowie eine Reihe ausgestorbener ursprünglicher Schädeltiere (Craniota) enthält. Nach der heute gängigen phylogenetischen Systematik bilden die Schleimaale allerdings die Schwestergruppe aller anderen Schädeltiere. Es existieren noch etwa 60 Arten der Schleimaale an den Küsten aller Meeresgebiete in 30 bis 2.000 Metern Tiefe.

Merkmale

Äußere Morphologie

Eptatretus minor

Schleimaale erreichen im Normalfall eine Körperlänge von 35 bis 60 Zentimetern. Kleinere Arten sind dabei etwa zwei Eptatretus-Arten vor den Küsten Taiwans mit 20 bis 30 Zentimetern Länge sowie Myxine kuoi und Myxine pequenoi, die nicht größer als 18 Zentimeter werden. Bis einen Meter erreicht dagegen Eptatretus carlhubbsi vor den Küsten Hawaiis und Guams. Sie sind wurmförmig lang gestreckt und im Normalfall wenig pigmentiert. Entsprechend variiert ihre Hautfarbe meistens im Bereich von weiß und rosa (bedingt durch das unter der Haut liegende Kapillarnetz zur Hautatmung); einige Arten sind auch dunkler rosa und rotbraun gefärbt. Die Haut ist nicht von Schuppen bedeckt, stattdessen hüllt sie eine zähe, dicke Schleimschicht ein, die für die Tiere auch namensgebend war. Der Schwanzabschnitt ist abgeflacht und trägt einen von der Rückenseite zur Bauchseite reichenden Flossensaum, der das Hinterende mit einschließt. Der After liegt direkt vor dem ventralen (bauchseitigen) Flossensaum.

Köpfe von Schleimaalen mit deutlich sichtbaren Tentakeln

Das Vorderende ist vor allem durch die dort befindlichen Tentakel erkennbar. Dabei handelt es sich um drei Paar große Fortsätze sowie ein kleines Paar Lippententakel, die beweglich und sehr tastempfindlich sind. Ebenfalls ganz vorn liegt die Nasenöffnung, während sich der Mund unterhalb des Vorderendes befindet. Die Augen sind aufgrund einer Hautschicht, die sie abdeckt, nicht erkennbar. Ihnen fehlen die Linse und die Regenbogenhaut und entsprechend sind sie in ihrer Funktion stark eingeschränkt. Allerdings besitzen die Schleimaale auf ihrer Haut lichtempfindliche Rezeptoren, so dass sie zumindest Lichtquantitäten wahrnehmen können. Die Hauptsinne sind allerdings der Geruchs- und der Tastsinn.

Der Hautschleim wird von zahlreichen Schleimzellen in der Haut der Tiere gebildet, die über den gesamten Körper verteilt sind. Die Hauptschleimzellen liegen seitlich in zwei Längsreihen leicht bauchwärts unterhalb der Mittellinie. Diese sind bis in die Unterhaut eingesenkt und werden durch eine separate Muskulatur innerhalb der Haut ausgepresst. Die Poren sind deutlich erkennbar, beim nordatlantischen Schleimaal Myxine glutinosa existieren dabei beiderseits mehr als 100 Poren. Der Schleim enthält Mucin sowie keratinartige Proteine, was ihm eine zähe Konsistenz verleiht und ihn durch Wasseraufnahme aufquellen lässt.

Anatomie

Als basales Taxon der Wirbeltiere besitzen die Schleimaale Skelettelemente, die sich bei ihnen jedoch auf einige knorpelige Strukturen im Kopfbereich sowie Knorpelfäden entlang der zelligen Chorda dorsalis beschränken. Das Gehirn wird fast ausschließlich von Bindegewebe umhüllt und liegt am Hirnstamm auf der beginnenden Chorda auf. Nach vorne geht das Bindegewebe in die knorpelige Nasenkapsel und das Nasenrohr über. Darunter liegend bilden verschiedene spangenartige Knorpel ein rudimentäres Kopfskelett. Besonders auffallend sind Subnasalknorpel unterhalb des Nasenganges sowie der große Zungenknorpel, der für die Nahrungsaufnahme wichtig ist. An einem Gaumenknorpel oberhalb der Mundhöhle befindet sich der Gaumenzahn. Weitere Strukturen sind die Tentakelknorpel, die in die Tentakel reichen, der Hypophysenknorpel unterhalb des Gehirns sowie die Coronoidknorpel seitlich der Mundhöhle. Nach hinten reichen zudem die Velarknorpel zur Stabilisierung der Kiemenspalten.

Anstelle eines senkrecht gegliederten Kiefers wie bei den Kiefermäulern (Gnathostomata) besitzen die Schleimaale ein paar horizontal bewegliche Strukturen mit zahnähnlichen Vorsprüngen, um ihre Nahrung abzureißen. Es handelt sich dabei um Hornzähne, die auf dem Vorderende des Zungenknorpels sitzen und einen Raspelapparat bilden.

Das Zentrale Nervensystem der Schleimaale besteht aus dem Gehirn sowie dem oberhalb der Chorda dorsalis liegenden Rückenmark, welches bei ihnen bandförmig ausgeprägt ist. Letzteres besitzt verschiedene Arten von Motoneuronen und Interneuronen, die anders als bei den höheren Wirbeltieren nicht segmental angeordnet sind. Ein weiterer Unterschied besteht in der Ausbildung der Spinalnerven: Die dorsalen und ventralen Äste vereinigen sich erst in der Peripherie und nicht nahe dem Rückenmark wie bei anderen Wirbeltieren. Im Gehirn dominiert das Riechsystem mit einem sehr großen Bulbus olfactorius, während andere Hirnbereiche deutlich kleiner ausgebildet sind. Ein Kleinhirn (Cerebellum) fehlt den Schleimaalen vollständig. Auffällig ist zudem die Reduzierung der Hirnnerven auf zehn Paare; die beiden Augenmuskelnervenpaare sind – wohl aufgrund der nur sehr eingeschränkt funktionstüchtigen Augen – nicht vorhanden.

Wie bereits dargestellt, ist das Riechsystem der Schleimaale sehr gut ausgebildet und stellt das zentrale Sinnessystem dar. Ein für die meisten Fische typisches Seitenlinienorgan besitzen Schleimaale nicht; in der Kopfregion der Eptatretus -Arten finden sich jedoch Sinnesorgane, die eine ähnliche Funktion besitzen könnten. Die Tentakel tragen zudem Geschmacksknospen und Mechanorezeptoren. Die Augen nehmen wahrscheinlich ausschließlich Helligkeitsunterschiede wahr, weitere Lichtsinneszellen werden in der Haut der Tiere vermutet.

Die Atmung erfolgt über Kiemen, deren Kiemenspalten in Kiementaschen enden. Bei den Myxinidae führen die Kiemenspalten alle zu einer einzigen Öffnung, während sie bei den Eptatretinae einzeln nach außen münden. Der Wasserstrom des Atemwassers entsteht durch Muskelkontraktion von der Nasenöffnung über den vorderen Darm (Kiemendarm) und durch die Kiementaschen nach außen. Das Blutgefäßsystem besteht vor allem aus einem muskulösen Herzen mit deutlicher Trennung in eine Hauptkammer (Ventrikel) und eine Vorkammer (Atrium). Dieses liegt hinter den Kiemen und pumpt das Blut in die Aorta ventralis (Bauchaorta), von der aus es über die Kiementaschen mit Sauerstoff versorgt wird und in die Aorta dorsalis (Rückenaorta) übergeht. Über weitere Arterien werden alle Körperregionen versorgt, über Venen gelangt das Blut zurück ins Herz. Die Pumpleistung des Herzens wird von einer Reihe kleinerer, muskulöser Bereiche unterstützt (Kardinal-, Caudal- und Portalherzen).

Der Darm ist gestreckt und führt ohne Schleifen zum After. Der vordere Bereich ist als Kiemendarm ausgebildet und führt das Atemwasser. Die Verdauungsenzyme werden von der Darmwand sowie der Leber abgegeben, ein Pankreas und ein separater Magen existieren nicht.

Verbreitung und Lebensraum

Schleimaale sind mit Ausnahmen des Roten Meeres, des arktischen und des antarktischen Ozeans ^[1] weltweit verbreitet und leben am Meeresboden in Tiefen von 30 bis 2000 Metern. Dabei ist ihre Verbreitung abhängig von verschiedenen abiotischen Faktoren, vor allem der Wassertemperatur und der Salinität, also dem Salzgehalt des Wassers. Die Wassertemperatur darf 20 °C nicht überschreiten, die optimale Temperatur liegt bei etwa 10 °C. Deshalb findet man die Tiere nur in den gemäßigten bis kalten Meeresgebieten in geringeren Tiefen von etwa 30 Metern; in den Warmwassergebieten der Tropen und Subtropen leben sie dagegen in wesentlich größeren Tiefen.

In den Küstenregionen des nördlichen Atlantiks kommt dabei vor allem Myxine glutinosa vor, von dem eine Population auch an die Küste Südafrikas verschleppt worden ist. Im Pazifik sowie im tropischen Atlantik dominieren dagegen Arten der Gattung Eptatretus .

Lebensweise

Habitatnutzung und Ernährung

Schleimaale leben die meiste Zeit eingegraben im Sediment des Meeresbodens, in das sie sich zuerst mit dem Hinterteil durch schlängelnde Bewegungen eingraben, um dann, langsamer werdend, den Kopf zum Graben zu nutzen. Sie befinden sich entsprechend senkrecht im Boden; der Kopf ist dabei der Röhrenöffnung an der Spitze eines Schlickkegels zugewandt. Populationen in seichteren, noch lichtdurchfluteten Meeresbereichen sind vor allem nachtaktiv.

Ihre Nahrung besteht zum einen aus Organismen des Bodens, wie kleinen Weichtieren, Würmern, Einzellern und Bakterien, zum anderen aus dem Aas am Meeresboden liegender Fische und anderer größerer Tiere. Diese Kadaver werden von ihnen sehr effektiv verwertet. Meistens nutzen sie Körperöffnungen wie die Kiemen oder den Mund, um in das Körperinnere einzudringen. Sie attackieren allerdings auch noch lebende, verletzte und wehrlose Tiere - beispielsweise Fische, die in Grundnetzen gefangen sind - wodurch sie zu nicht unerheblichem wirtschaftlichen Schaden für die Fischer beitragen. Zum Abreißen von Nahrungsstücken haben die Schleimaale eine besondere Technik entwickelt: Die überaus beweglichen Tiere bilden einen Knoten und ziehen dabei den Kopf durch die entstehende Knotenschlinge. Dieser drückt nun auf die Fläche und bildet ein Widerlager beim Abraspeln und -reißen von Beutestücken. Auf die gleiche Weise können die Tiere auch Schleimreste von der Körpervorderhälfte abstreifen.

Sowohl als Sedimentwühler wie auch als Aasvertilger spielen die Schleimaale in von ihnen besiedelten Meeresbereichen eine wichtige ökologische Rolle. Einen auf den Grund abgesunkenen, riesigen Walkadaver skelettieren sie kollektiv im Verlauf mehrerer Monate.

Fortpflanzung und Entwicklung

Die Schleimaale sind Zwitter, das heißt, jedes Individuum produziert sowohl weibliche als auch männliche Keimzellen. Dabei reifen die verschiedenen Geschlechtszellen wahrscheinlich zeitlich versetzt, damit eine Selbstbefruchtung vermieden wird. Die Bildung der Keimzellen erfolgt in einer einzelnen Gonade im hinteren Körperabschnitt der Tiere; die Produkte werden in die Leibeshöhle abgegeben und gelangen durch einen Ausgang nach außen.

Die Befruchtung der Eier erfolgt im freien Wasser. Das Gelege besteht dabei meistens aus mehreren, mit Haftfilamenten verbundenen, langovalen Eiern mit großem Dotteranteil. Nach der Befruchtung kommt es zur diskoidalen Furchung, bei der sich auf dem Dotter der Eier eine Keimscheibe bildet und zum Embryo heranwächst. Aus den Eiern schlüpfen nach abgeschlossener Entwicklung Jungtiere, die den ausgewachsenen Schleimaalen bereits gleichen; Larvenstadien gibt es nicht.

Stammesgeschichte

Die ältesten bekannten Fossilien, die sich den Schleimaalen oder sehr nah verwandten Tiergruppen zuordnen lassen, stammen aus dem oberen Karbon. Es handelt sich dabei um den etwa sieben Zentimeter langen Myxinikola siroka aus den USA, der mit seinen Tentakeln an der Mundöffnung sowie den nachgewiesenen Hornzähnchen sehr typische Merkmale der Tiere aufwies. In die nahe Verwandtschaft der Schleimaale wird der Myllokunmingia fengjioana aus China aus dem unterem Kambrium eingeordnet. Dieses und auch die Einordnung verschiedener Tiergruppen in die weitere Stammesentwicklung in Richtung der moderneren Schädeltiere wie den Arandaspidida oder den Astraspidida aus dem mittleren bis oberen Ordovizium lassen darauf schließen, dass die Schleimaale auf Formen zurückgehen, die sich bereits im Kambrium vor etwa 545 Millionen Jahren entwickelt haben.

Schleimaale trennten sich ca. 30 Millionen Jahre vor dem Auftreten von Neunaugen von jener stammesgeschichtlichen Linie ab, die zu den kiefer-tragenden Wirbeltieren führte. ^[2]

Anders als frühere Annahmen nahe legten, scheint die sehr eingeschränkte Funktionstüchtigkeit der Augen von Schleimaalen keine Folge einer Rückbildung zu sein. Eine 2007 veröffentlichte Studie ergab, dass die Augen eher als eine besonders ursprüngliche („primitive“) Form im Rahmen der Evolution des Auges zu deuten seien. ^[3]

Systematik

Externe Systematik

Flussneunauge

Die Schleimaale werden für gewöhnlich gemeinsam mit den Neunaugen (Petromyzontida) als Kieferlose (Agnatha) und innerhalb dieser in Abgrenzung zu verschiedenen fossilen Tiergruppen als Rundmäuler (Cyclostomata) zusammengefasst. Diese Gruppierung wird allerdings aufgrund verschiedener morphologischer und physiologischer Merkmale in der modernen phylogenetischen Systematik weitestgehend abgelehnt, da die Zusammenfassung der Schleimaale und Neunaugen sehr wahrscheinlich nicht der Rekonstruktion der Phylogenese, also der evolutionären Entwicklung dieser Tiergruppen, entspricht. Vergleichende Untersuchungen am Genom der Tiere in den Jahren 2002^[4] und 2003^[5] lassen allerdings eine nähere Verwandtschaft der Neunaugen und Schleimaale wieder wahrscheinlicher werden.

---- Wirbeltiere (Vertebrata)
  |-- Kieferlose (Agnatha)
  |  |-- Schleimaale (Myxoinoida)
  |  '-- Neunaugen (Petromyzontidae)
  |
  '-- Kiefermäuler (Gnathostomata)

Heute werden die Neunaugen mit den höheren Schädeltieren (unter anderem den Knorpelfischen, Knochenfischen und Landwirbeltieren) häufig als Vertebrata sensu stricto oder Myopterygia zusammengefasst. Grundlegend dafür ist eine Reihe von gemeinsamen Merkmalen, die sich erst nach der Abspaltung der Schleimaale gebildet haben, darunter vor allem die mit Muskulatur versehenen Basen der Flossen, das mit Nerven ausgestattete Herz, der Aufbau von Milz und Bauchspeicheldrüse und verschiedene physiologische Eigenschaften. Die Schleimaale stehen also allen anderen Schädeltieren zusammen als Schwestergruppe gegenüber. Der aktuell favorisierte Stammbaum sieht entsprechend folgendermaßen aus:

Schleimaale Myxine glutinosa, Myxine australis und Meerneunauge (Petromyzon marinus)

---- Schädeltiere (Craniota)
  |-- Schleimaale (Myxoinoida)
  '-- Myopterygia
    |-- Neunaugen (Petromyzontidae)
    '-- Kiefermäuler (Gnathostomata)

Interne Systematik

Die heute etwa 60 Arten der Schleimaale werden in zwei Taxa aufgeteilt, die in der klassischen Systematik im Rang von Unterfamilien innerhalb der einzigen Familie Myxinidae der Schleimaale geführt werden. Als charakteristische Merkmale werden die Lage und Anzahl der Schleimporen sowie der Hornzähne genutzt. Hauptunterscheidungsmerkmal der beiden Unterfamilien ist die Anzahl der nach außen sichtbaren Kiemenöffnungen. Dabei handelt es sich um:

• Die Myxininae mit 23 Arten, die in vier Gattungen aufgeteilt werden und nur eine äußere Kiemenöffnung haben, zu der alle Kiemengänge führen.
  • Myxine
  • Nemamyxine
  • Neomyxine
  • Notomyxine

• die Eptatetrinae mit 35 Arten in zwei Gattungen. Diese haben 5 bis 16 Kiemenöffnungen, meist entsprechend der Anzahl der Kiementaschen selbst. Die Monophylie dieses Taxons ist nicht vollständig geklärt, eventuell handelt es sich um eine Zusammenfassung zweier Taxa, die Abzweigungen bei der Entwicklung zu den Myxininae darstellen und keine eigene evolutionäre Gruppe bilden.
  • Eptatretus
  • Paramyxine

Menschen und Schleimaale

Besonders für die Fischer der Grundnetzfischerei stellen Schleimaale ein Problem dar, da diese die in den Netzen gefangenen Fische angreifen und sich von ihnen ernähren. Dort, wo sie in großen Zahlen vorkommen, können sie den Grundfang fast vollständig unbrauchbar machen.

Schleimaale spielen jedoch nicht nur als wirtschaftliche Schädlinge eine Rolle. In den letzten 20 Jahren wuchs ihre Bedeutung als Lederlieferanten stark an und heute wird das so genannte Aalleder fast ausschließlich aus den Häuten der Schleimaale hergestellt. Aus diesem Grunde sind sie in einigen Küstengebieten zu begehrten Fangfischen geworden. Vor allem an der Westküste Nordamerikas und den asiatischen Küsten sind ihre Bestände daher bereits massiv zurückgegangen. Besonders der bis 60 Zentimeter lange Eptatretus atami an den Küsten Japans, Taiwans und Südkoreas ist sehr begehrt und entsprechend gefährdet. In Japan werden Schleimaale zudem gegessen.

In den letzten Jahren gerieten Schleimaale in den Fokus des Interesses für genetische Analysen, welche die Verwandtschaften unter Chordatieren untersuchen. Kürzlich wurde zudem entdeckt, dass der Schleim, den Schleimaale abgeben, strukturell einzigartig ist, da er reißfeste, fadenförmige Fasern enthält, die chemisch gewisse Ähnlichkeiten mit denen der Spinnenseide aufweisen. Forscher suchen heute nach einer möglichen Verwendung des Inhaltsstoffes dieses Gels oder ähnlich aufgebauter synthetischer Gele. Potentielle Anwendungsgebiete wären neue, biologisch abbaubare Polymere, Gele als Füllmaterial und Mittel, um Blutungen bei Unfallopfern und Chirurgie-Patienten zu stoppen.

Quellenangaben

1. ↑ Fishbase
2. ↑ New Scientist vom 1. Dezember 2007, S. 20
3. ↑ Trevor D. Lamb u.a.: Evolution of the vertebrate eye: opsins, photoreceptors, retina and eye cup. Nature Reviews Neuroscience 8, Dezember 2007, S. 960–976, doi:10.1038/nrn2283
4. ↑ Delarbre u. a., 2002.
5. ↑ Takezaki u. a., 2003.

Literatur

• Joseph S. Nelson, Fishes of the World, John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7
• Gunde Rieger, Wolfgang Maier: Myxinoida, Schleimaale, Inger. in: W. Westheide und R. Rieger: Spezielle Zoologie. Teil 2. Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum, München 2004. ISBN 3-8274-0307-3
• Jørgen M. Jørgensen, J. P. Lomholt, R. E. Weber, H. Malte (Hrsg.): The biology of hagfishes. Chapman & Hall, London 1997. ISBN 0412785307
• C. Delarbre, C. Gallut, V. Barriel, P. Janvier, G. Gachelin: Complete mitochondrial DNA of the hagfish, Eptatretus burgeri, the comparative analysis of mitochondrial DNA sequences strongly supports the cyclostome monophyly. in: Molecular Phylogenetics and Evolution. Elsevier, San Diego Cal 22.2002,2, S.184–192. ISSN 1055-7903
• Naoko Takezaki, Felipe Figueroa, Zofia Zaleska-Rutczynska, Jan Klein: Molecular Phylogeny of Early Vertebrates. Monophyly of the Agnathans as Revealed by Sequences of 35 Genes. in: Molecular Biology and Evolution. University Press, Oxford 20.2003,2, 287-292. ISSN 0737-4038

Weblinks

• FishBase: Order Summary for Myxiniformes (englisch)
• FishBase: Family Myxinidae (englisch)
• Schleimaale beim Tree of Life Web Project (englisch)
• Schleimaale bei Oceanlink.net (englisch)