Nadelbäume

Kiefernartige
Gemeine Kiefer (Pinus sylvestris), Illustration
Systematik
Reich: Pflanzen (Plantae) Unterreich: Gefäßpflanzen (Tracheobionta) Überabteilung: Samenpflanzen (Spermatophyta) Abteilung: Pinophyta Klasse: Pinopsida Ordnung: Kiefernartige
Wissenschaftlicher Name
Pinales
Dumort.

Die Kiefernartigen (Pinales), auch Koniferen genannt, sind die einzige rezente Ordnung der Klasse Pinopsida bzw. der Abteilung Pinophyta. Sie sind eine natürliche Verwandtschaftsgruppe, d. h. ein monophyletisches Taxon, innerhalb der Samenpflanzen (Spermatophyta). Sie sind Nacktsamige Pflanzen, ihre Samenanlagen sind nicht durch Fruchtblätter geschützt.

Vorkommen

Nadelholzgewächse gibt es fast überall auf der Welt. Schwerpunkt sind jedoch die temperaten Gebiete der Nordhemisphäre. Den Schwerpunkt in der Südhemisphäre haben die Araukariengewächse und die Podocarpaceae, sie stellen auch etliche Vertreter in den Tropen. Zypressengewächse sind dagegen sowohl auf der südlichen wie der nördlichen Welthalbkugel zu finden. In ihren nördlichen Habitaten sind die Nadelholzgewächse oft die dominierenden Pflanzen, zum Beispiel in der Taiga, dem borealen Nadelwaldgürtel.

Nadelholzgewächse sind häufig Pionierpflanzen, die auf Böden wachsen, die Samenpflanzen anderer Ordnungen nur unzureichende Wachstumsbedingungen bieten. Auf guten Böden werden Nadelholzgewächse dagegen häufig von diesen verdrängt. So fehlen Nadelholzgewächse in den tropischen Wäldern Zentralafrikas und Amazoniens. In hochgelegenen tropischen Regenwäldern, wie man sie etwa in Südostasien findet, kommen Nadelholzgewächse dagegen vor ^[1].

Eine besonders hohe Artenzahl an Nadelholzgewächsen findet man in Kalifornien, Mexiko, China mit den Regionen Sichuan und Yunnan, im Osthimalaya, Japan und auf Taiwan. Eine an Nadelholzgewächsen besonders reiche Insel ist Neukaledonien ^[2]. Auf Inseln vulkanischen Ursprungs wie etwa Hawaii fehlen dagegen Nadelholzgewächse, da der Samen der meisten Nadelholzgewächse über Wind und über Zoochorie verbreitet wird und daher nur nahe an Küsten liegende Inseln vulkanischen Ursprungs natürlich besiedelt werden können. Der auf den Azoren vorkommende Kurzblättriger Wacholder gilt als die Nadelholzgewächsart, die in der größten Distanz zur nächsten Küste wächst. Vorfahren dieser Art gelangten im Verdauungstrakt von Vögeln auf die Insel ^[3].

Pinaceae: Nadelblätter und Knospe einer Douglasie (Pseudotsuga menziesii)

Cupressaceae: Blätter einer Sawara-Scheinzypresse (Chamaecyparis pisifera)

Beschreibung

Die heute lebenden Nadelholzgewächse sind holzige Pflanzen, die meisten Arten sind Bäume. Die Mehrzahl der Taxa hat einen monopodialen Wuchs, also einen Hauptstamm mit Seitenzweigen. Die Wuchshöhe von ausgewachsenen Koniferen reicht von weniger als einem Meter bis über einhundert Meter. Die am höchsten wachsende Art ist der Küstenmammutbaum (Sequoia sempervirens), mit einer maximalen Höhe von 112,8 Metern. Das größte Volumen hat ein Riesenmammutbaum (Sequoiadendron giganteum), mit 1486,9 Kubikmetern. Der dickste Nadelbaum ist eine in Mexiko stehende Mexikanische Sumpfzypresse (Taxodium mucronatum) mit einem Stammdurchmesser von 11,42 Metern. Der älteste Baum ist ein 4700 Jahre altes Exemplar der Langlebigen Kiefer (Pinus longaeva).

Grundsätzlich unterscheidet sich der Kronenaufbau der Nadelbäume von dem der Laubbäume. Die entsteht, weil die Äste der Nadelbäume zur Spitze hin aufwärts gebogen sind. Aus der Abstufung des Längenzuwachses der Äste ergibt sich zumindest bei jüngeren Bäumen eine regelmäßig kegelförmige Krone. Eine schirmförmige Abflächung, wie sie etwa bei Kiefern vorkommt, entsteht erst im Alter.^[4]

Das Holz zeichnet sich im Gegensatz zu den Palmfarnen durch schmale Markstrahlen („pycnoxyles Holz“) aus. Anders als bei Bedecktsamern haben Nadelgehölze niemals Tracheen, sondern nur Tracheiden. Auch ist das Holz sehr häufig reich an Harzen.

Blätter

Die Blätter der meisten Nadelbäume sind lang, dünn und nadelförmig. Aber es gibt auch Taxa mit anderen Blattformen, dazu gehören die meisten Zypressengewächse (Cupressaceae) und die Steineibengewächse (Podocarpaceae), sie haben flache Blätter. Einige Taxa, besonders die Kauri (Agathis) innerhalb der Araukariengewächse (Araucariaceae) und Nageia innerhalb der Podocarpaceae, haben breite flache Blätter. Die Gattung Phyllocladus besitzt anstelle von Blättern flache blattähnliche Kurztriebe, sogenannte Phyllokladien. Bei der Mehrzahl der Nadelholzgewächse sind die Blätter spiralig um die Zweige angeordnet; Ausnahmen hierbei sind die Cupressaceae und eine Gattung bei Podocarpaceae, bei denen sie in gegenständigen Paaren oder in zu drei bis vier in Wirteln angeordnet sind. Es gibt Blattgrößen von 2 mm bis zu 400 mm Länge. Sehr lange Nadeln sind zum Beispiel für Pinus engelmannii charakteristisch.

Die Stomata sind in Linien oder Haufen auf den Blättern angeordnet. Sie können bei kalter oder sehr trockener Witterung geschlossen werden. Bei der Mehrzahl der Gattungen sind die Blätter immergrün und bleiben an den Pflanzen für mehrere (2 bis 40) Jahre, bis sie abfallen. Aber drei Gattungen, nämlich Lärchen (Larix), Sumpfzypressen (Taxodium) und Urweltmammutbaum (Metasequoia) sind laubabwerfend; sie verlieren ihr Laub im Herbst und sind während des Winters blattlos. Die Keimlinge der meisten Nadelgehölze, dazu gehören die meisten Cupressaceae und die Kiefern (Pinus), haben Jugendblätter, die stark verschieden sind zu den Blättern älterer Pflanzen.

Taxaceae: Ein fleischiger Arillus umgibt jeden einzelnen Samen, Beispiel Eibe (Taxus baccata), in unterschiedlichen Reifestadien.

Samen und Zapfen

Die meisten Nadelbäume sind getrenntgeschlechtlich meist einhäusig monözisch, einige sind zweihäusig diözisch (Eiben und Wacholder). Alle Pinophyta sind windbestäubt (anemophil).

Die Bestäubung erfolgt durch unbegeißelte Spermazellen, die durch eine Pollenschlauchzelle zur Eizelle transportiert werden (Siphonogamie).

Die Koniferen-Samen entwickeln sich in einem sie schützenden Zapfen. Die Zapfen brauchen bis zur Reife vier Monate bis drei Jahre. Sie werden 2 mm bis 600 mm lang.

Bei den Pinaceae, Araucariaceae, Sciadopityaceae und den meisten Cupressaceae, sind die Zapfen holzig. Wenn die Zapfen reif sind öffnen sich normalerweise die Schuppen und ermöglichen, dass die Samen herausfallen können um vom Wind verbreitet zu werden. Eine Reihe von Arten wirft ihre reifen Zapfen ab, bei anderen Arten bleiben diese dagegen an den Zweigen. Zu letzteren zählt beispielsweise die Monterey-Kiefer, bei der gelegentlich Zapfen vom nachwachsenden Holz überwölbt werden.

Bei den Familien der Podocarpaceae, Cephalotaxaceae, Taxaceae und der Gattung Wacholder (Juniperus) der Cupressaceae sind die Schuppen weich, fleischig, süß und leuchtend gefärbt. Sie werden von Vögeln gefressen, die Samen passieren den Verdauungstrakt und werden unbeschädigt wieder ausgeschieden. Diese fleischigen Schuppen werden Samenmantel (Arillus) genannt. Lediglich bei den Wacholderarten (Juniperus) spricht man von Beeren.

Systematik

Stammbaum der Pinophyta auf Gensequenz-Analysen ^[5]

In der Abteilung Pinophyta gibt es rezent nur die eine Klasse Pinopsida mit nur der einen Ordnung Pinales: darin gibt es insgesamt sechs bis sieben rezente Familien mit etwa 630 Arten ^[6]:

• Zypressengewächse (Cupressaceae)
• Kopfeibengewächse (Cephalotaxaceae)
• Eibengewächse (Taxaceae)
• Schirmtannengewächse (Sciadopityaceae)
• Steineibengewächse (Podocarpaceae)
• Araukariengewächse (Araucariaceae)
• Kieferngewächse (Pinaceae)

Einige Wissenschaftler unterscheiden auch noch die Familie Taxodiaceae, die andere in der Familie Cupressaceae eingeordnet sehen. Drei dieser Familien umfassen nur eine Gattung. Nur drei Familien haben mehr als zehn Gattungen, das sind die Zypressengewächse, die Kieferngewächse und die Steineibengewächse ^[7].

Daneben gibt es etliche ausgestorbene Familien:^[8]

• Utrechtiaceae
• Emporiaceae
• Majonicaceae
• Ullmanniaceae
• Ferugliocladaceae
• Buriadiaceae
• Cheirolepidiaceae
• Arctopityaceae

Evolution

Bei den fossilen Taxa der Abteilung Pinophyta sind zwei wichtige Gruppen zu nennen, die Cordaiten und die Voltziales. Die Cordaiten lebten im Karbon und Perm. Es waren bis zu 30 Meter hohe, reich verzweigte Bäume mit lanzettlichen bis bandförmigen spiralig angeordneten Blättern. Die männlichen „Blüten“ waren zapfenförmig mit basalen sterilen Schuppenblättern und Staubblättern mit mehreren Pollensäcken. Diese standen in der Achsel von Tragblättern an Achsen, die wiederum in den Achseln von Laubblättern standen. Die weiblichen Blüten waren ähnlich aufgebaut, nur dass die endständigen Schuppenblätter atrope Samenanlagen trugen.

Die Voltziales (Oberkarbon bis Unter-Jura) waren ebenfalls Bäume mit nadligen bis schuppenförmigen Blättern. Die Staubblätter waren gestielt und am Ende, wo die Pollensäcke meist auf der achsenzugewandten Seite standen, flächig. Die weiblichen „Blüten“ besaßen ein als Deckschuppe ausgebildetes Tragblatt, weitere sterile Schuppenblätter und gestielte Samenanlagen. Auch wie bei den rezenten Koniferen standen bei den Voltziales die weiblichen Blüten in kompakten Zapfen. Sie gelten als den Nadelholzgewächsen ähnlichste und nächstverwandte Gruppe.

Gemeine Kiefer (Pinus sylvestris)

Aus den Erkenntnissen über Voltziales schlussfolgerte Rudolf Florin, dass die Samenanlagen nicht aus Blättern entstammen, sondern achsenständig (Stachyosporie) sind. Zudem sind demnach die Samenschuppen der rezenten Koniferen (außer Taxaceae und Cephalotaxaceae) modifizierte Kurztriebe, da Blätter keine Tragblätter (Deckschuppe!) besitzen.

Quellen

Einzelnachweise

1. ↑ Tudge, S. 97
2. ↑ Tudge, S. 98
3. ↑ Tudge, S. 99
4. ↑ Böhlmann, S. 2
5. ↑ basierend Auf A.Farjon & C.J.Quinn & R.A.Price, Fourth International Conifer Conference, Acta Horticulturae 615 (2003)
6. ↑ Tudge, S. 96
7. ↑ Trudge, S. 100
8. ↑ Thomas N. Taylor, Edith L. Taylor: The Biology and Evolution of Fossil Plants. Prentice Hall, Englewood Cliffs 1993. ISBN 0-13-651589-4

Literatur

• Colin Tudge: The secret life of trees, Penguin books, London 2006, ISBN 978-0-14-101293-3
• Dietrich Böhlmann: Warum Bäume nicht in den Himmel wachsen – Eine Einführung in das Leben unserer Gehölze, Quelle & Meyer Verlag, Wiebelsheim 2009, ISBN 978-3-494-01420-3

Weblinks

• Pinophyta: viele Infos zur Systematik.
• Pinophyta: Infos zur Systematik. (engl.)
• Koniferen in Deutschland - Übersicht über die in Deutschland heimischen und eingeführten Nadelholzgewächse mit vielen detailreichen Bildern.
• Fossile Pinophyta im Mineralienatlas WiKi