Napfschaler

Einschaler
Neopilina (der Kopf befindet sich rechts unter dem Apex des Gehäuses)
Systematik
Überstamm: Lophotrochozoen (Lophotrochozoa) Stamm: Weichtiere (Mollusca) Unterstamm: Schalenweichtiere (Conchifera) Klasse: Einschaler Ordnung: Einschaler
Wissenschaftlicher Name der Klasse
Monoplacophora
Lemche 1957
Wissenschaftlicher Name der Ordnung
Tryblidiida
Odhner in Wenz, 1940

Die Einschaler (Monoplacophora), auch Urmützenschnecken oder Napfschaler genannt, kommen mit nur 27 Arten auf den Böden der Meere in Tiefen zwischen 170 und 6500 Metern vor. Fossil sind knapp 100 Arten beschrieben.

Systematik

Unter dem Namen Monoplacophora (Odhner in Wenz, 1940) wurde eine Gruppe verschiedener Weichtiere mit mützenförmigem Gehäuse zusammengefasst. Dies betraf vor allem die fossilen Vertreter, bei denen meist nur morphologische äußere Merkmale untersucht werden konnten. Die Gruppe stellte sich aber bald als polyphyletisch heraus. Dies führte bereits 1965 zum Versuch, den Namen Monoplacophora aufzugeben und durch den Namen Tergomya (Horný, 1965) zu ersetzen. Ein Teil der fossilen Monoplacophoren wurde 1991 als neue Klasse Helcionelloida abgetrennt. Heute wird unter der Klassenbezeichnung Monoplacophora ein Teil der Mollusken zusammengefasst, zu denen die rezente Ordnung (Tryblidiida) gehört, die mit zwei Familien, den Neopilinidae und den Micropilinidae vertreten ist.

Gehäuse dieser Tiere waren fossil von Kambrium bis zum Devon bereits gut bekannt, wurden allerdings den Schnecken (Gastropoda) zugeordnet. Im Jahr 1957 wurde das erste der bis dahin für seit dem Devon ausgestorben gehaltenen Tiere in einer Tiefe von 3570 Metern gefunden. Die Art wurde wissenschaftlich Neopilina galatheae benannt, nach dem dänischen Forschungsschiff „Galathea“, das sie gefunden hatte. Der Gattungsname bezieht sich auf die fossile Gattung Pilina.

Merkmale

Gehäuse

Die Napfschaler gehören zu den Schalenweichtieren (Conchifera) und haben in vielerlei Hinsicht den ursprünglichen Bauplan mit einem einheitlichen Gehäuse beibehalten. Das Gehäuse ist napfförmig und nach vorne eingerollt. Fossile Formen können auch hochkonische Gehäuse aufweisen. Die Schale besteht bei den heutigen Formen aus Aragonit. Einige fossile Formen lagerten neben Aragonit jedoch auch Calcit in die Schale ein (Tryblidium).

Weichteile

Das Gehäuse überdeckt den gesamten Körper des Tieres, der aus einem großen Fuß, einem Mundfeld und einer diese beiden Strukturen umgebenden Mantelrinne besteht.

In der Mantelrinne befinden sich je nach Art 3 bis 6 Paar Kiemen; auch einige andere Organe sind mehrfach paarig angelegt, besonders die Exkretionsorgane (Nephridialsäcke) und die Geschlechtsdrüsen (Gonaden). Typisch sind auch die paarig angelegten Dorsoventralmuskeln, die meist deutliche Marken an der Innenseite der Gehäuse hinterlassen und auch fossil gut nachzuweisen sind. Die Paarigkeit verschiedener Organe ist allerdings ziemlich sicher erst im Laufe der Evolution entstanden und stellt keinen Beweis für die nahe Verwandtschaft mit den Ringelwürmern (Annelida) dar.

Die Neopilinidae besitzen ein offenes Blutgefäßsystem und ein gut entwickeltes Herz mit 4 Herzvorkammern. Vom Herz gehen zwei Aorten aus, die sich weiter vorne zu einer Aorta vereinigen. Ein Randsinus nimmt die von den Kiemen kommende mit Sauerstoff beladene Blutflüssigkeit auf und pumpt sie in die je zwei Vorkammern des Herzens. Von dort fließt es in das eigentliche Herz und dann in die zwei vom Herzen nach vorne verlaufenden Aorten, die sich in Kopfnähe wieder zu einer Aorta vereinigen und die Blutflüssigkeit in den Körper ergießen. Über einen Fußsinus fließt die Blutflüssigkeit wieder zu den Kiemen. Die Micropilinidae besitzen kein Herz.

Bezüglich des Nervensystems besteht Tetraneurie, das heißt vom Schlundring gehen vier Längsstränge aus, die durch Kommissuren miteinander verbunden sind. Sie haben jedoch keine Nervenknoten. Dies wird als der plesiomorphe Zustand innerhalb der Mollusken angesehen. Es sind jedoch deutliche Cerebralknoten und Buccalganglien im Kopfbereich ausgebildet. Außerdem ist noch ein Subradularganglion vorhanden.

Die Raspelzunge (Radula) hat 11 Elemente pro Querreihe.

Lebensweise

Ernährung

Alle heutigen Monoplacophora-Arten leben im tieferen Wasser der offenen Ozeane. Bisher wurden sie aus 174 m bis aus über 6000 m Wassertiefe gedredged. Vema lebt auf Phosphatknollen in etwa 174 bis 388 m vor der Küste Südkaliforniens. Allerdings scheinen die paläozoischen Einplatter überwiegend in flachmarinen Bereichen gelebt zu haben Bei verschiedenen heutigen Arten wurde der Darminhalt analysiert. Er enthielt Detritus und Einzeller (Diatomeen, Radiolarien). Im Darminhalt einer anderen Art fanden sich Schwammnadeln und zerkleinerte Reste von Seeigelstacheln. Vermutlich weiden sie die Sedimentoberfläche ab und nehmen dabei Detritus und sonstige organische Reste, die dort liegen, auf.

Vermehrung

Die meisten Tryblidia sind getrenntgeschlechtlich, über die Befruchtung und Entwicklung der Tiere ist allerdings nur sehr wenig bekannt. Die nur 0,9 mm lange Micropilina arntzi ist zwittrig und betreibt Brutpflege in ihrer Mantelrinne.

Phylogenie

Die Einschaler werden von einigen Autoren immer noch als die Stammgruppe der Schalenweichtiere (Conchifera) angesehen. In dieser Auffassung wären die Einschaler allerdings paraphyletisch. Dieser Auffassung widerspricht jedoch die Beobachtung, dass die ersten unstrittigen Einschaler (mit mehreren paarigen Muskeleindrücken) erst ab dem Oberkambrium auftreten, während beispielsweise die ältesten Muscheln, ebenfalls eine Untergruppe der Schalenweichtiere, bereits im Unterkambrium erscheinen. In den meisten Klassifikationen werden die Einschaler als die Schwestergruppe der übrigen Klassen der rezenten Schalenweichtiere angesehen.

Gattungen

Die Klasse umfasst eine Ordnung mit zwei Familien, wobei die Familie der Neopilinidae sechs Gattungen umfasst, die Familie der Mikropilinidae ist monotypisch (nur eine Art). Die Unterscheidung der Gattungen und Arten wird hauptsächlich nach Schale, Radula, Kiemen- und Nephridienzahl sowie der Oraltentakel getroffen.

• Neopilinidae
  • Neopilina (Lemche, 1957), 3 Arten
  • Vema (Clarke & Menzies, 1959), 3 Arten
  • Laevipilina (McLean, 1979), 5 Arten
  • Monoplacophorus (Starobogatov, Moskalev & Filatova, 1983), 1 Art
  • Rokopella (Starobogatov & Moskalev, 1987), 5 Arten
  • Veleropilina (Starobogatov & Moskalev, 1987), 4 Arten
  • Adenopilina (Starobogatov & Moskalev, 1987), 1 Art
• Micropilinidae
  • Micropilina (Warén, 1989), 5 Arten

Weblinks

• Zoologie Online: Monoplacophora
• Animal Diversity Web: Monoplacophora
• Washington Nature Mapping Program: Monoplacophora
• Einschaler auf http://www.weichtiere.at

Literatur

• Horný, Radvan 1963. On the systematic position of cyrtonelloids (Mollusca). Časopsis národního Muzea, oddil přírodovědný, 132: 90–93, Prag.
• Lemche, Henning 1957. A new living deep-sea mollusc of the Cambro-Devonian class Monoplacophora. Nature, 179: 413–416, London.
• Rozov, S. N. 1975. A new order of the Monoplacophora. Paleontological Journal, 9: 39–43, Washington.
• Wingstrand, Karl Georg 1985. On the anatomy and relationships of recent Monoplacophora. Galathea Report, 16: 7–94, Leiden & Kopenhagen.