Nitratatmung

Unter Denitrifikation versteht man die Umwandlung des im Nitrat (NO₃⁻) gebundenen Stickstoffs zu molekularem Stickstoff (N₂) durch Bakterien, die danach als Denitrifizierer bezeichnet werden. Dies ist ein an Membranen der Bakterien gebundener Prozess, in dessen Verlauf Energie in Form eines Protonen-Konzentrationsunterschieds zwischen den durch die Membran getrennten Räumen konserviert wird. Es handelt sich somit um eine Form der anaeroben Atmung, die auch als Nitratatmung bezeichnet wird. Der im Nitrat gebundene Stickstoff wird so in eine Form überführt, die weitgehend inert (lat. träge, untätig) ist und von den meisten Lebewesen nicht als Nährstoff (Stickstoffquelle) genutzt werden kann. In Gewässern und Böden ist er damit nicht mehr im Sinne eines Düngemittels verfügbar und nicht mehr umweltrelevant. Der entstandene molekulare Stickstoff (N₂) entweicht größtenteils in die Atmosphäre, in der er ohnehin Hauptbestandteil ist. Die Denitrifikation und der erst in jüngerer Zeit entdeckte Anammox-Prozess sind die einzigen Stoffwechselwege, bei denen gebundener Stickstoff wieder in die molekulare Form übergeht, und sind daher ein wesentlicher Bestandteil des Stickstoffkreislaufes.

Reaktionen

Die Denitrifikation erfolgt durch bestimmte heterotrophe und einige autotrophe Bakterien (Denitrifizierer). Die einzelnen Schritte der mehrstufigen Reaktion werden durch die Metalloenzyme Nitratreduktase, Nitritreduktase, Stickstoffmonoxid-Reduktase und Distickstoffmonoxid-Reduktase katalysiert:

1. Nitratreduktase: 2 NO₃⁻ + 4 H⁺ + 4 e⁻ → 2 NO₂⁻ + 2 H₂O
2. Nitritreduktase: 2 NO₂⁻ + 4 H⁺ + 2 e⁻ → 2 NO + 2 H₂O
3. Stickstoffmonoxid-Reduktase: 2 NO + 2 H⁺ + 2 e⁻ → N₂O + H₂O
4. Distickstoffmonoxid-Reduktase: N₂O + 2 H⁺ + 2 e⁻ → N₂ + H₂O

Da die Redox-Potenziale aller Einzelschritte der Denitrifikation positiv sind, können diese Bakterien Nitrat als Elektronenakzeptor (Oxidationsmittel) für ihren oxidativen Energiestoffwechsel (oxidative Phosphorylierung) nutzen, wenn kein oder nur begrenzt gelöster molekularer Sauerstoff (O₂) verfügbar ist (anoxische beziehungsweise hypoxische Verhältnisse).

Die verwendeten Reduktionsäquivalente (e⁻), die aus der Oxidation der organischen oder anorganischen Stoffe (s. u.) stammen, unterscheiden sich zwischen den unterschiedlichen Enzymen und Bakterien; in der Regel dienen Chinone und Cytochrome als Elektronenüberträger. Durch die Chemiosmotische Kopplung des Elektronentransports mit der ATP-Synthese führt die Denitrifikation schließlich zur Energiekonservierung. Neben N₂ wird allerdings auch immer eine kleinere Menge der (gasförmigen) Zwischenstufe N₂O freigesetzt. Dieser Prozess findet in der Natur überall statt, wo Nitrat und durch Denitrifizierer oxidierbare organische Stoffe unter anoxischen oder hypoxischen Bedingungen zur Verfügung stehen (z. B. Sümpfe, Böden, Sedimente in Flüssen und Seen). Von bestimmten Bakterien können auch molekularer Wasserstoff (H₂), Schwefelwasserstoff (H₂S), Ammonium (NH₄⁺), Eisen(II)-Ionen (Fe²⁺)^[1] sowie Methan^[2] mit Nitrat (NO₃⁻) unter Bildung von molekularem Stickstoff (N₂) oxidiert werden.

Denitrifizierer

Beispiele für denitrifizierende Bakterien sind:

• Paracoccus denitrificans (autotroph, Oxidation von H₂)
• Thiobacillus denitrificans (autotroph, Oxidation von S^2- (Sulfid) oder S₂O₃^2- (Thiosulfat))
• Pseudomonas stutzeri (heterotroph, Oxidation von organischen Stoffen)

Allgemein ist die Fähigkeit zur Denitrifikation innerhalb der Prokaryoten weit verbreitet; Häufungen gibt es in der Alpha-, Beta- und Gamma- Klasse der Proteobakterien.

Technisch wird die Denitrifikation in der Abwasserreinigung in Kläranlagen zur Eliminierung von Nitrat eingesetzt.

Die biologische Umwandlung von Nitrat zu N₂ kann auch zur Entfernung von Nitrat in der Trinkwassergewinnung (siehe Wasseraufbereitung) verwendet werden. Als Substrat wird dabei oft Alkohol, seltener Wasserstoff angewandt.

Literatur

W. G. Zumft: Cell biology and molecular basis of denitrification. In: Microbiology and Mololecular Biology Reviews. Bd. 61, 1997, S. 533-616. PMID 9409151 PDF (freier Volltextzugriff)

Einzelnachweise

1. ↑ Straub, K. L., Benz, M., Schink, B., Widdel, F. (1996) Anaerobic, nitrate-dependent microbial oxidation of ferrous iron. Applied and Environmental Microbiology 62(4):1458–1460.
2. ↑ Raghoebarsing, A. A., Pol, A., van de Pas-Schoonen, K. T., Smolders, A. J. P., Ettwig, K. F., Rijpstra, W. I. C., Schouten, S., Damste, J. S. S., den Camp, H. J. M. O., Jetten, M. S. M., Strous. M. (2006) A microbial consortium couples anaerobic methane oxidation to denitrification. Nature 440:918–921.

Siehe auch

• Ammonifikation, Nitrifikation, Anammox, Stickstoffkreislauf, Stofffluss im Ökosystem
• Rauchgasentstickung