Papillae fungiformes

Schematische Darstellung einer Geschmacksknospe

Geschmacksknospen, auch Schmeckknospen, sind zwiebelförmige Strukturen in der Mundschleimhaut von Wirbeltieren. Sie beherbergen die Geschmackssinneszellen, enthalten aber noch weitere Zelltypen. An der Spitze der Geschmacksknospe befindet sich der Geschmacksporus. An dieser Stelle bildet das die Geschmacksknospe umgebende Epithel eine Öffnung, durch die Speichel und darin gelöste Essensbestandteile direkt an die Geschmackssinneszellen gelangen können. Die Geschmackssinneszellen weisen an ihrer Spitze Membranausstülpungen – sogenannte Mikrovilli – auf, die in den Geschmacksporus ragen und einen Großteil der Geschmacksrezeptoren tragen. Am Fuß der Geschmacksknospe finden sich die Dendriten der Nervenzellen, die die Geschmacksinformationen ins Zentralnervensystem weiterleiten. In einer Geschmacksknospe finden sich Rezeptoren für mehrere Geschmacksqualitäten.

Bei Säugetieren befinden sich etwa 75 % der Geschmacksknospen auf der Zunge, auf dem hinteren Drittel befinden sich etwa doppelt so viele, wie auf den vorderen zwei Dritteln.^[1] Der Rest der Geschmacksknospen verteilen sich auf Gaumensegel, Nasenrachen, Kehlkopf und die obere Speiseröhre.^[1] Die Geschmacksknospen der Zunge sind auf bestimmten Oberflächenstrukturen, den Geschmackspapillen (lat. Papillae gustatoriae) verteilt.

Geschmackspapillen

Nach ihrer Form unterscheidet man die Geschmackspapillen in drei Typen:

• Wallpapillen (Papillae vallatae): Beim Menschen liegen die etwa zwölf Wallpapillen im hinteren Drittel der Zunge. Sie sind viel größer als Pilzpapillen und enthalten je etwa 100 Geschmacksknospen.
• Blätterpapillen (Papillae foliatae): Die Blätterpapillen haben die Form von dicht hintereinander liegenden Falten. Sie befinden sich auf der Seite des hinteren Drittels der Zunge. Jede Blätterpapille enthält etwa 50 Geschmacksknospen.
• Pilzpapillen (Papillae fungiformes): Sie sind vorwiegend auf den vorderen zwei Dritteln des Zungenrückens verteilt. Sie tragen beim Menschen etwa 3–5 Geschmacksknospen. Deutlich sichtbar werden sie, wenn man Milch getrunken hat.

Neben diesen Geschmackspapillen kommen rein mechanische Papillen (Papillae mechanicae) vor, die keine Geschmacksimpulse aufnehmen. Die Fadenpapillen (Papillae filiformes) sind über den ganzen Zungenrücken verteilt. Sie leiten nur mechanische Reize an die Nervenbahnen weiter. Sehr dicke und stark verhornte Papillen werden als konische Papillen (Papillae conicae), sehr flache und dicke als linsenförmige Papillen (Papillae lentiformes) bezeichnet.

Innervation

Geschmackssinneszellen sind sekundäre Sinneszellen. Sie sind spezialisierte Epithelzellen und besitzen daher kein eigenes Axon. Zur Weiterleitung der Geschmacksinformationen zum Zentralnervensystem werden sie von afferenten Nerven innerviert. Der Nervus petrosus major, ein Ast des Nervus facialis (VII), versorgt die Geschmacksknospen des Gaumens. Ein weiterer Ast des Nervus facialis, die Chorda tympani versorgt die Pilzpapillen in den vorderen zwei Dritteln der Zunge und Teile der Geschmacksknospen in den vorderen Blätterpapillen. Der Rest der Blätterpapillen und die Wallpapillen werden von den Zungenästen des Nervus glossopharyngeus (IX) innerviert. Die Geschmacksknospen der Epiglottis werden vom Nervus laryngeus superior, einem Ast des Nervus vagus (X) versorgt. Über welchen Nerv die Geschmacksinformationen der Knospen der Speiseröhre und des Nasenrachens weitergeleitet werden ist noch nicht völlig geklärt, man vermutet, dass auch hier die Nervi glossopharyngeus und vagus beteiligt sind.^[1]

Zelltypen

In jeder Geschmacksknospe finden sich etwa 40–60 teils sogar bis zu 100 Geschmackssinneszellen.^[2]

Seit langem ist bekannt, dass Geschmacksknospen aus mehrere Zelltypen aufgebaut sind. Die heute gebräuchlichste Aufteilung umfasst Typ-I- bis Typ-III-Zellen sowie Basalzellen, die manchmal auch als Typ-IV-Zellen bezeichnet werden. Die Einteilung beruht ursprünglich auf Beobachtungen von Gewebeschnitten im Elektronenmikroskop und wurde später durch molekularbiologische Methoden gestützt.^[1]

• Typ-I-Zellen sind kleiner als Typ-II- und Typ-III-Zellen, typischerweise elektronendicht, weisen mehrere Mikrovilli an ihrer Spitze auf und haben Membranausstülpungen, die benachbarte Typ-II- und Typ-III-Zellen einhüllen. Aus diesem Grund wird eine unterstützende Funktion dieser Zellen vermutet. Unterstützt wird diese Vermutung dadurch, dass Typ-I-Zellen unter anderem GLAST (Glutamat-Aspartat-Transporter) exprimieren, der sich auch in Gliazellen, den unterstützenden Zellen des Nervensystems, findet.^[1]
• Typ-II-Zellen sind weniger elektronendicht und weisen nur einen einzelnen Mikrovillus an ihrer Spitze auf. Die genaue Aufgabe der Typ-II-Zellen ist noch nicht vollständig geklärt. Aufgrund des Expressionsmusters ist anzunehmen, dass sie einen Großteil der Geschmacksrezeptoren enthalten. Typ-II-Zellen exprimieren unter anderem α-Gustducin, eine Untereinheit des in die Geschmackswahrnehmung involvierten G-Proteins, den Phospholipase-Subtyp PLCβ2 sowie IP₃R3, einen Subtyp des Inositoltrisphosphatrezeptors. Aber auch das für die Reizweiterleitung wichtige Protein Synaptobrevin konnte nachgewiesen werden.^[1]
• Typ-III-Zellen sind ebenfalls wenig elektronendicht und bilden die Synapsen mit afferenten Nervenzellen der drei Hirnnerven. Dies spiegelt sich in ihrem Proteinexpressionsprofil wider: Man konnte Synaptobrevin, SNAP-25 – die bei der Transmitterfreisetzung an der Präsynapse beteiligt sind – sowie NCAM (Neuronales Zelladhäsionsmolekül) nachweisen. Allerdings finden sich auch die für Geschmackswahrnehmung wichtigen Proteine PLCβ2 und IP₃R3 in Typ-III-Zellen.^[1]
• Aus den Basalzellen gehen beständig neue Zellen hervor, die die kurzlebigen Geschmackssinneszellen ablösen.

Verteilung

Die Verteilung und die Anzahl der Geschmacksknospen differieren innerhalb der Säugetiere. Bei Vögeln trägt die Zunge keine Geschmacksknospen, hier sind sie im Rachen lokalisiert. Der Wels hat sogar Geschmacksknospen auf der ganzen Körperoberfläche.

Quellen

1. ↑ ^{a b c d e f g} D. V. Smith, J. D. Boughter jr: Neurochemistry of the Gustatory System. In: A. Lajtha and D. A. Johnson (Hrsg.): Handbook of Neurochemistry and Molecular Neurobiology. Springer US, 2007, S. 109–135. ISBN 978-0-387-30349-9
2. ↑ B. Lindemann: Receptors and transduction in taste. In: Nature. Nr. 413, 2001, ISSN 0028-0836, S. 219–25 PMID: 11557991

Siehe auch

• Gustatorische Wahrnehmung