Pappel

Pappeln
Kanadische Pappel (Populus canadensis)
Systematik
Abteilung: Bedecktsamer (Magnoliophyta) Klasse: Dreifurchenpollen- Zweikeimblättrige (Rosopsida) Unterklasse: Rosenähnliche (Rosidae) Ordnung: Malpighienartige (Malpighiales) Familie: Weidengewächse (Salicaceae) Gattung: Pappeln
Wissenschaftlicher Name
Populus
L.

Die Pappeln (Populus) sind eine Pflanzengattung in der Familie der Weidengewächse (Salicaceae). Diese meist baumförmigen Pflanzen sind in Nordamerika und Eurasien heimisch. Sie wachsen an Flussufern und in Wäldern und werden häufig zur Gewinnung von Holz, Papier und Energie angebaut.

Merkmale

Habitus und Geschlechterverteilung

Pappeln sind sommergrüne Bäume oder Sträucher, die Wuchshöhen von 30 bis 45 Meter erreichen. Der Stamm ist gewöhnlich aufrecht, die Borke ist rau oder glatt und häufig grau.^[1] Wie sämtliche Vertreter der Weidengewächse (Salicaceae) sind Pappeln zweihäusig, es gibt also männliche und weibliche Pflanzen.^[2] In allen Sektionen der Gattung wurden aber ausnahmsweise auch Individuen beobachtet, deren Blütenstände sowohl Stempelblüten als auch Staubblattblüten enthielten.^{[3] [4]}

Blätter

Blattdimorphismus: links die in den Winterknospen vorgebildeten, rechts die Sommerblätter (Zitter-Pappel).

Die Blätter sind dreieckig, herz- oder eiförmig und entweder ganzrandig oder gelappt. Der Blattstiel ist lang, der Querschnitt rund oder seitlich abgeflacht. Die Blätter an Lang- und Kurztrieben, d.h. die in den Winterknospen vorgebildeten und die im Sommer gebildeten Blätter, sind häufig unterschiedlich gestaltet.^[5] Die Winterknospen besitzen mehrere ungleiche Schuppen.

Holz und Borke

Querschnitt durch den Stamm einer Zitter-Pappel.

Das Holz aller Pappelarten ist recht ähnlich, die Unterschiede aufgrund von Umweltbedingungen sind größer als die Unterschiede zwischen Arten. Pappelholz hat einen sehr hohen Zelluloseanteil. Die Rohdichte bei einer Holzfeuchte von 15 Prozent beträgt im Schnitt 0,45 g cm^-3, wobei die Werte zwischen 0,41 und 0,60 liegen. Die Zitter-Pappel liegt etwa bei 0,49. Die Werte von Pappelholz liegen in ähnlichen Bereichen wie beim Holz der Nadelbäume Gemeine Fichte und Weymouths-Kiefer.^[6]

Das Holz der Pappeln ist zerstreutporig; die Gefäße des Frühholzes sind nicht größer als die des Spätholzes. Die Holzstrahlen sind im Wesentlichen aus gleich großen Zellen aufgebaut. Im Holzparenchym wird Stärke, Protein und Öl gespeichert. Das Kernholz, in dem kein lebendes Parenchym mehr vorkommt, wird bei Populus tremuloides ab dem fünften Jahr gebildet, und ist bei allen Pappeln farblich nicht deutlich abgegrenzt.^[7]

Die Borke besitzt relativ dünnwandige Korkzellen. Junge Bäume besitzen eine glatte Rinde mit durchgehendem Periderm. Später wird die Borke häufig rau und gefurcht.^[7]

Wurzeln

Illustration: Schwarz-Pappel (Populus nigra)

Pappeln bilden häufig eine Pfahlwurzel aus, daneben jedoch auch stark ausgeprägte horizontale Wurzeln, von denen Senker nach unten abzweigen, die ein bis über drei Meter tief in den Boden reichen. In der Sektion Populus bilden die Horizontalwurzeln Schößlinge aus, die der vegetativen Vermehrung dienen. Die Feinwurzeln der Pappeln sind im Vergleich zu anderen Bäumen recht lang, wenig verzweigt und dünn. Die Wurzeln bilden sowohl Ektomykorrhizen wie auch Vesikulär-arbuskuläre Mykorrhiza.^[8]

Blüten und Früchte

Männliche Kätzchen der Kanadischen Pappel.

Die Blütenstände sind gestielte, hängende Kätzchen. Männliche und weibliche Kätzchen sind sehr ähnlich. Die Blüten stehen in den Achseln eines lanzettlichen oder gezähnten Tragblatts und sind gestielt. Die Tragblätter fallen bereits während der Anthese ab.^[9] Eine Blütenhülle fehlt bei männlichen wie weiblichen Blüten, jedoch sind die männlichen bzw. weiblichen Organe von einem mehr oder weniger ausgeprägten Diskus umgeben. Die männlichen Blüten besitzen vier bis 60 Staubblätter, deren Staubfäden nicht verwachsen sind. In den weiblichen Blüten ist der Fruchtknoten sitzend und unilokulär. Der Fruchtknoten besteht aus zwei bis vier verwachsenen Fruchtblättern^[9] und ist an der Basis oder bis zu drei Viertel seiner Höhe vom Diskus umgeben. Die Samenanlagen stehen zu vielen an zwei bis vier parietalen Plazenten. Der Griffel ist kurz und trägt zwei bis vier Narben. Nektarien fehlen.^[5]

Die Pappeln werden vom Wind bestäubt (Anemophilie), die Blüten erscheinen vor den Blättern.

Die Frucht ist eine zwei- bis vierklappige Kapsel, die zahlreiche Flugsamen beinhaltet. Die Samen sind von einem langen, dichten Flausch aus Haaren umgeben, Endosperm ist kaum ausgebildet oder fehlt völlig. Das Gewicht eines Samens beträgt meist nur einige Zehntel Milligramm, dafür kann ein Baum pro Jahr über 25 Mio. Samen produzieren.^[10] Die Ausbreitung der Samen erfolgt durch den Wind (Anemochorie).

Inhaltsstoffe

Pappeln bilden als sekundäre Inhaltsstoffe Phenole, jedoch keine stickstoffhaltigen sekundären Pflanzenstoffe. Die mengenmäßig bedeutendsten Phenole sind Phenol-Glykoside, Flavonoide und Tannine. Zu den Phenol-Glykosiden zählen Salicin, Salicortin, Tremuloiden und Tremulacin. Sie sind besonders in Blättern, Zweigen und in der Rinde vorhanden. In Fraßversuchen reduzieren sie das Wachstum vieler Insekten.^[11]

Im Herbst werden im Stamm aus der gespeicherten Stärke die Zucker Saccharose, Raffinose und Stachyose gebildet. Während Stärke im Winter nur in geringen Mengen vorkommt, können Raffinose und Stachyose je 6 bis 7 Prozent der Stamm-Trockenmasse ausmachen. Fette werden im Stamm und in der Borke ebenfalls gespeichert. Im Gegensatz zu früheren Meinungen, als die Pappeln als reine fettspeichernde Arten angesehen wurden, stellen die Fette neben den Kohlenhydraten nur einen Teil der Reservestoffe dar.^[7]

Die Chromosomenzahl beträgt bei allen Arten 2n=38. Das Kern-Genom ist mit 2C = 1,2 Pikogramm vergleichsweise klein.^[12]

Wachstum

Samen mit Samenhaaren.

Die Blüte erfolgt abhängig von der geographischen Breite zwischen Februar und April. Auch innerhalb einer Population kann sich die Blütezeit einzelner Bäume um zwei Monate unterscheiden. Die Befruchtung der Eizellen erfolgt innerhalb von 24 Stunden nach der Bestäubung. Die Samen werden durch den Wind und durch Wasser ausgebreitet, wobei die zurückgelegte Strecke einige Kilometer betragen kann; meist sind es aber wenige hundert Meter. Die Samen sind vielfach nur wenige Wochen keimfähig, sie keimen bei günstigen Bedingungen, das heißt auf feuchtem Mineralboden, sogleich aus. Bereits im ersten Jahr können die Keimlinge Wurzeltiefen von 75 bis zu 150 Zentimeter erreichen, während das Höhenwachstum wesentlich bescheidener ausfällt. Die erste Blüte erfolgt im Alter von etwa fünf bis zehn Jahren. Pappeln werden meist 100 bis 200 Jahre alt.^[10]

Die Pappeln können sich sehr gut vegetativ, d.h. über Wurzelausschläge vermehren. Auch abgebrochene Zweige und umgefallen Bäume – z.B. durch Überflutung – können sich wieder bewurzeln. In der Sektion Tacamahaca kommt auch Cladoptose vor: Zweige werden durch die Bildung einer Abszissionsschicht, ähnlich wie beim herbstlichen Laubfall, abgeworfen.^[10]

Pappeln gehören zu den am schnellsten wachsenden Gehölzen der gemäßigten Breiten. Diese Eigenschaft begünstigt ihre ökologische Rolle als Pioniergehölze. Das Wachstum ist nicht wie bei den meisten Bäumen dieser Gebiete auf die in den Winterknospen vorgebildeten Blätter beschränkt. Die Pappeln wachsen auch später im Jahr mit neuen Blättern weiter. Das Wachstum wird − zumindest bei manchen Arten − erst durch die verkürzte Photoperiode im Herbst beendet.^[9]

Verbreitung

Pappeln kommen in den temperaten Gebieten der Nordhalbkugel vor (holarktische Verbreitung). Ihre Verbreitung reicht von den subtropischen Gebieten Chinas, wo sie ein Mannigfaltigkeitszentrum besitzen, bis in die boreale Zone. In Amerika reicht ihr Vorkommen im Süden bis nach Mexiko. Populus ilicifolia kommt in Ostafrika vor.

In Mitteleuropa sind die Schwarz-Pappel (Populus nigra), die Silber-Pappel (Populus alba), und die Zitter-Pappel (Populus tremula) heimisch; daneben die natürliche Hybride Grau-Pappel (Populus canescens).

Standorte

Pappeln kommen häufig an Flussläufen vor, wo sie Bestandteil der Auwälder sind. Viele Arten wie die Schwarzpappel sind gegen Überflutung und auch Überschlickung tolerant, während Trockenheit oft schlecht vertragen wird. Mit Weiden und Erlen gehören zur Weichholzaue, der tiefsten Auwaldstufe.

Daneben wachsen sie in temperaten, borealen und montanen Wäldern. Viele Arten sind aufgrund ihres raschen Wachstums im Jugendstadium und der vegetativen Vermehrung aggressive Kolonisten auf zuvor gestörten Standorten.

Weltweit gibt es rund 80 Millionen Hektar natürlichen Pappelbestand, davon 28,3 Millionen Hektar in Kanada (2001), 21,9 Millionen in Russland und 17,7 Millionen in den USA (2003). Die Hauptnutzung ist hier die Holzproduktion. Als viertgrößtes Pappel-Land folgt China mit 2,1 Millionen Hektar. Hier liegt die Hauptnutzung im Naturschutz durch die Wälder.^[13]

Krankheiten und Fraßfeinde

Großer Pappelbock (Saperda carcharias)

An Pappeln wurden über 650 Pilzarten nachgewiesen. An Populus tremuloides wurden über 300 Insektenarten und 250 Pilzarten gefunden. Weltweit ökonomisch wichtige Erkrankungen sind Blattrost (Melampsora spp.), Blatt- und Spross-Bleiche (Venturia spp.), die Blattfleckenkrankheit Marssonia, der Stammkrebs Hypoxylon mammatum, der Fäule-Erreger Phellinus tremulae und Septoria^[4]

In Mitteleuropa bedeutende Krankheiten sind der Bakterielle Pappelkrebs (Xanthomonas populi), der Rindenbrand (Dothichiza populae), der Braunfleckengrind, der Blattrost (Melampsora spp.), die Triebspitzenkrankheit (Pollaccia radiosa) und die Blattfleckenkrankheit (Marssonia spp.). An Insekten sind der Große Pappelbock (Saperda carcharias) und der Kleine Pappelbock (Saperda populnea) zu erwähnen. Verbiss- und Fegeschäden sind durch Mäuse, Hasen, Kaninchen, Rot-, Dam- und Rehwild möglich.

Fast hundert Falterraupenarten siedeln auf Pappeln.^[14]

Systematik

Graupappeln in Fürth, südwestlich der Altstadt (2004)

Äußere Systematik

Die Gattung Populus wurde seit jeher zur Familie der Weidengewächse gezählt. Sie ist eine monophyletische Gruppe und die Schwestergruppe der Gattung Salix.^[15]

Innere Systematik

Populus maximowiczii, typische Samenflockung

Innerhalb der Gattung kommt es häufig zu Hybridisierungen. Es gibt verschiedene Gliederungen in Sektionen, auch die Artenzahl variiert je nach Bearbeiter zwischen 22 und 89. Vor allem Bearbeiter der russischen und chinesischen Pappeln tendieren zu einer größeren Artenzahl. Die folgende Gliederung stammt aus Eckenwalder 1996:^[9]

• Sektion Abaso
  • Populus mexicana, Nordamerika
• Sektion Turanga: in Eurasien und Ostafrika
  • Euphrat-Pappel (Populus euphratica)
  • Populus ilicifolia in Ostafrika
  • Populus pruinosa
• Sektion Leucoides: im östlichen Eurasien und in Nordamerika
  • Chinesische Großblatt-Pappel (Populus lasiocarpa)
  • Populus glauca, inkl. Populus wilsonii
  • Populus heterophylla
• Sektion Aigeiros - Schwarzpappeln: holarktisch
  • Schwarz-Pappel (Populus nigra)
  • Populus deltoides, inkl. Populus sargentii und Populus wislizensii
  • Populus fremontii
• Sektion Tacamahaca - Balsampappeln: holarktisch
  • Populus angustifolia
  • Balsam-Pappel (Populus balsamifera)
  • Populus suaveolens, inklusive Populus cathayana, Populus koreana und Populus maximowiczii
  • Populus ciliata
  • Populus laurifolia
  • Populus simonii
  • Populus suaveolens
  • Populus szechuanica
  • Westliche Balsam-Pappel (Populus trichocarpa)
  • Populus yunnanensis
• Sektion Populus (früher Sektion Leuce) - Weiß- und Zitterpappeln: holarktisch
  • Populus adenopoda
  • Silber-Pappel (Populus alba)
  • Populus gamblei
  • Populus grandidentata
  • Populus guzmanantlensis
  • Populus monticola
  • Populus sieboldii
  • Populus simaroa
  • Zitter-Pappel (Populus tremula), inkl. Populus davidiana
  • Amerikanische Zitterpappel (Populus tremuloides)

Auf Gensequenzanalysen basierende phylogenetische Studien haben diese auf morphologischen Merkmalen beruhende Gliederung in Sektionen im wesentlichen bestätigt.^[15]

Hybridisierung

Bei den Pappeln treten sehr häufig natürliche Hybride auf. Dabei hybridisieren die einzelnen Arten der jeweiligen Sektion untereinander. Arten der beiden Sektionen Tacamahaca und Aigeiros hybridisieren wechselseitig, während Arten der Sektion Populus nicht mit Arten anderer Sektionen hybridisieren. Im Gegensatz zu vielen anderen Pflanzensippen kommt Polyploidie nach Hybridisierung bei den Pappeln nicht vor.

Durch natürliche Kreuzung entstanden, und durch den Anbau sehr weit verbreitet sind die beiden Hybriden:

• Grau-Pappel (Populus ×canescens (Aiton) Sm.): Hybride aus P. alba × P. tremula.
• Kanadische Pappel (Populus ×canadensis Moench): Hybride aus P. deltoides × P. nigra. Sie entstand spontan, nachdem die amerikanische Populus deltoides im 17. Jahrhundert nach Europa eingeführt worden war.

Eher selten treten triploide Hybriden auf, die dann steril sind, jedoch klonal vermehrt werden können. Ein Beispiel ist die Convarietät Astria, eine Kreuzung aus Populus tremula × Populus tremuloides.^[16]

Evolution

Innerhalb der Gattung gilt die Sektion Abaso als die ursprünglichste, aus der sich über Leucoides die anderen entwickelt haben. Die Sektion Populus wird als am weitesten entwickelte angesehen.^[12]

Fossil ist die Gattung durch ihre Blätter sehr häufig vertreten. Die ältesten Fund stammen aus dem späten Paläozän Nordamerikas und sind rund 58 Mio. Jahre alt. Sie können der Sektion Abaso zugeordnet werden. Im späten Eozän traten erstmals Fossilien der Sektion Leucoides auf, wie auch die ersten Fossilien in Eurasien. Im Oligozän traten in Nordamerika wie Eurasien Vertreter auf, die als gemeinsame Vorläufer der Sektionen Tacamahaca und Aigeiros angesehen werden, eindeutig den beiden Sektionen zuordenbare Fossilien sowie solche der Sektion Populus traten erst im Miozän auf.^[9]

Nutzung

Gemessertes, nicht geschliffenes Pappelholz.

Pappeln wachsen schnell, sind einfach zu vermehren und viele Formen bilden aufrechte, ausgeprägte Hauptstämme. Diese Eigenschaften machen Pappelholz zu einem beliebten Nutzholz.

Die Nutzung von Pappeln für Holz, Brennstoff und Einstreu für Tiere ist für den Mittelmeerraum bis nach Zentralasien seit der Antike belegt. Zunächst wurden vor allem Populus nigra und Populus alba genutzt. Nach der Einführung der amerikanischen Populus deltoides nach Europa wurde diese Art sowie die Hybride Populus xcanadensis zunehmend genutzt. Seit dem frühen 20. Jahrhundert wurde die Pappelzucht auf wissenschaftliche Weise weitergeführt. 1947 wurde die Internationale Pappel-Kommission (International Poplar Commission) unter der Ägide der Ernährungs- und Landwirtschaftsorganisation der UNO (FAO) gegründet.^[17]

Weltweit gibt es rund 6,7 Millionen Hektar gepflanzte Pappeln, davon 3,8 Millionen zur Holzproduktion und 2,9 Millionen zum Umweltschutz. 30 Prozent der Fläche sind Agroforestry-Systeme. Von der Gesamtfläche entfallen 4,9 Millionen (73 Prozent) auf China, 1 Million auf Indien. Es folgen Frankreich mit 236.000, Türkei mit 130.000, Italien mit 118.800, Argentinien mit 63.500 und Chile mit 15.000 Hektar. Die Holzernte aus natürlichen Beständen belief sich 2003 auf 100 Millionen m³ in Russland und 16 Millionen in Kanada. In fünf Ländern wurden mehr als eine Million m³ aus angepflanzten Beständen geerntet: Türkei (3,8 Mio.), China (1,85 Mio.), Frankreich (1,8 Mio.), Italien (1,4 Mio.) und Indien (1,2 Mio.).^[13]

Es gibt im wesentlichen drei Formen von Pappel-Pflanzungen: Produktions-Plantagen, Schutzpflanzungen und Landschaftspflegerische Anpflanzungen.

Plantagen

Kurzumtriebskultur mit Hybridpappeln.

In Plantagen werden monoklonale Bestände als schnellwachsendes Holz in Kurzumtriebskulturen genutzt. Dabei werden sie in Nord- und Westeuropa sowie in Nordamerika in 20- bis 30-jähriger Kultur mit Umtriebszeiten von 3 bis 5 Jahren genutzt. In Italien werden die Pappelplantagen nach 10 bis 15 Jahren geerntet. Das Holz wird in Form von Hackschnitzeln und Holzpellets für die Energiegewinnung genutzt, kann jedoch auch als Industrieholz für die Holzwerkstoffindustrie zur Produktion von Spanplatten und anderen Werkstoffen eingesetzt werden.

Balsampappeln der Sektion Tacamahaca werden dagegen eher in Wäldern angebaut, häufig auch zusammen mit anderen Arten. Diese Form ist in Nordamerika weit verbreitet. In Reinbeständen beträgt die Rotationsdauer 40 bis 50 Jahre. In Asien, im Mittleren Osten und Nordafrika werden häufig Säulenformen in engen Abständen von einem Meter in 10–20-Jahresrotation angebaut. Kurzumtriebs-Plantagen zur Biomasse-Gewinnung (für Papier- oder Energiegewinnung) werden in dichten monoklonalen Beständen angebaut und alle ein bis fünf Jahre geerntet.^[17]

In der Agroforstwirtschaft (Agroforestry) werden Pappeln zusammen mit Zuckerrohr, Mais, Weizen, Soja und anderen Feldfrüchten angebaut. Verbreitet ist diese Anbaumethode in Nord-Indien und China.^[17]

Schutzpflanzungen

Winterliche Säulenpappel, häufig als Alleebaum gepflanzt.

Pflanzungen zum Schutz an Flussufern und als Windschutz sind seit Jahrhunderten üblich. Als Windschutz sind Pappeln wegen ihres raschen Wuchses gut geeinigt. Durch die Wahl der Pappel-Sorte kann auch die Breite und Höhe der Krone recht gut im voraus bestimmt werden. Häufig werden säulenförmige Formen wie die Pyramiden-Pappeln angepflanzt. Weit verbreitet sind Pappeln als Windschutz in Russland, der Ukraine und Kanada.^[17]

Entlang von Flussufern vermindern Pappeln nicht nur die Erosion, sondern verbessern auch die Wasserqualität. Wegen ihrer Raschwüchsigkeit und Anspruchslosigkeit finden sie als Pionierbaumarten bei der forstlichen Rekultivierung von Halden oder Tagebauen Verwendung.

Landschaftspflege

Zur Landschaftspflege werden einzelne Bäume oder kleine Gruppen angepflanzt, häufig Säulenpappeln. Beispiele häufig verwendeter Cultivare sind Populus nigra cv. italica in temperaten Gebieten und Populus nigra var. thevestina in Asien und im Mittelmeerraum. In West- und Mitteleuropa sind es die Cultivare Robusta, Serotina, Regenerata und Marilandica von Populus canadensis. Häufig sind Pappeln in Reihenpflanzungen entlang von Gräben, Wegen und Grundstücksgrenzen zu finden.^[17]

Verwendung des Holzes

Das Holz wird bei ausreichender Größe zu Schnittholz sowie Schälfurnieren (zur Zündholzherstellung) verarbeitet. Es findet auch in der Paletten- und Verpackungsindustrie Verwendung. Weitere Verarbeitungsbereiche sind Spanplatten, Faserplatten und Spanholzformteile. Im Innenausbau ist Pappelholz gut verwendbar, unter direkten Witterungseinflüssen ist es nur beschränkt haltbar.^[6]

Ein überwiegender Teil des Pappelholzes wird jedoch in der Zellstoff-, Karton- und Papierindustrie eingesetzt. Die Nutzung als Brennholz und als Biomasse zur Energiegewinnung ist nicht sehr bedeutend.^[13]

Forschung und Züchtung

Das Genom von Populus trichocarpa war das erste Genom eines Baumes, das vollständig sequenziert wurde.^[18] Pappeln waren zwischen 1994 und 2004 nach Kiefern die am häufigsten verwendeten Bäume im Bereich Biotechnologie, und mit 47 Prozent aller Studien die am häufigsten verwendete Baum-Gattung für gentechnische Veränderungen.^[19] In China wurden 2002 die ersten gentechnisch veränderten Pappeln für den kommerziellen Anbau zugelassen, bis Ende 2002 wurden 1,4 Mio. dieser Pappeln ausgepflanzt.^[19] Transgene Pappeln werden daneben in den Vereinigten Staaten, Kanada, der Europäischen Union und in China in Freisetzungsversuchen untersucht. Veränderte Holzqualität, Schädlingsresistenz und verbesserte Schwermetallaufnahme und dessen Akkumulierung zur Bodensanierung stehen dabei im Zentrum der Forschungsaktivitäten.

Für die Züchtung günstige Eigenschaften der Pappeln sind die leichte Bildung von Art-Hybriden, die durch den Heterosis-Effekt häufig günstigere Eigenschaften aufweisen, sowie die Möglichkeit, die Eigenschaften solcher Hybriden durch klonale Vermehrung konstant zu halten.^[16] 1992 führte der Catalogue of Poplar Cultivars 280 Cultivare an, die vor allem aus Klonen bestehen.^[20] Seit 2006 gibt es eine offizielle Datenbank^[13], in der im März 2008 332 Cultivare registriert waren.^[21]

Etymologie

Der Name Populus wurde bereits vor Linné benutzt. Im Lateinischen ist das Wort pōpulus (feminin im Gegensatz zum maskulinen populus, das „Volk“ bedeutet) seit Cato dem Älteren belegt, stets in der Bedeutung Pappel. Die Etymologie des lateinischen Wortes ist nicht bekannt.^[22] Plinius der Ältere unterschied bereits die drei in Südeuropa vorkommenden Arten.^[23] Der deutsche Name Pappel leitet sich vom althochdeutschen popel, mittelhochdeutsch papele, papel gleicher Bedeutung ab.

Belege

Literatur

Mit Ausnahme der mit Einzelnachweisen versehenen Angaben entstammen die Informationen dieses Artikels den folgenden Werken:

• Siegmund Seybold (Hrsg.): Schmeil-Fitschen interaktiv (CD-Rom), Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2001/2002, ISBN 3-494-01327-6 (Merkmale, Etymologie)
• R.F. Stettler, H.D. Bradshaw, P.E. Heimaln, T.M. Hinckley: Biology of Populus and its implications for management and conservation. NRC Research Press, National Research Council of Canada, Ottawa 1996. ISBN 0-660-16506-6

Einzelnachweise

1. ↑ Flora of China, abgerufen 25. Februar 2008.
2. ↑ Alan Mitchell: Die Wald- und Parkbäume Europas: Ein Bestimmungsbuch für Dendrologen und Naturfreunde. Paul Parey, Hamburg und Berlin 1975, ISBN 3-490-05918-2 (übers. u. bearb. von Gerd Krüssmann).  S.187
3. ↑ G. Schlenker: Beobachtungen über die Geschlechtverhältnisse bei jungen Graupappeln und Aspen. – Zeitschrift für Forstgenetik 2, 1953, S. 102-104.
4. ↑ ^{a b} F.W. Seitz & E. Sauer: Salicaceae – Weiden und Pappeln. In: T. Roemer & W. Rudorf: Handbuch der Pflanzenzüchtung, 2. Aufl., Bd. 6. 1962, S. 786-805.
5. ↑ ^{a b} Flora of Pakistan, abgerufen 25. Februar 2008.
6. ↑ ^{a b} R. Schulzke, O. Lange, H. Weisgerber: Pappelanbau. Hrsg. vom Auswertungs- und Informationsdienst für Ernährung, Landwirtschaft und Forsten, Bonn 1990.
7. ↑ ^{a b c} F.W. Telewski, R. Aloni, J.J. Sauter: Physiology of secondary tissues of Populus. In: R.F. Stettler et al.: Biology of Populus and its implications for management and conservation. 1996, S. 301-329.
8. ↑ K.S. Pregitzer, A.L. Friend: The structure and function of Populus root systems. In: R.F. Stettler et al.: Biology of Populus and its implications for management and conservation. 1996, S. 331-354.
9. ↑ ^{a b c d e} James E. Eckenwalder: Systematics and evolution of Populus. In: R.F. Stettler et al.: Biology of Populus and its implications for management and conservation. 1996, S. 7-32.
10. ↑ ^{a b c} J. H. Braatne, S. B. Rood, P. E. Heilman: Life history, ecology, and conservation of riparian cottonwoods in North America. In: R.F. Stettler et al.: Biology of Populus and its implications for management and conservation. 1996, S. 57-85.
11. ↑ T.G. Whitham, K.D. Floate, G.D. Martinson, E.M. Driebe, P. Keim: Ecological and evolutionary implications of hybridization: Populus-herbivore interactions. In: R.F. Stettler et al.: Biology of Populus and its implications for management and conservation. 1996, S. 247-275.
12. ↑ ^{a b} R.F. Stettler, H.D. Bradshaw, Jr.: Overview. In: R.F. Stettler et al.: Biology of Populus and its implications for management and conservation. 1996, S. 1-6.
13. ↑ ^{a b c d} International Poplar Commission: Report of the 22nd Session of the Commission and of the 42nd Session of its Executive Committee, Santiago, Chile, 28 November – 2 December 2004. (pdf)
14. ↑ Helmut Hintermeier: Der Liguster und seine Gäste, in Allgemeine Deutsche Imkerzeitung, November 2008, Seiten 30,31
15. ↑ ^{a b} Mona Hamzeh, Selvadurai Dayanandan: Phylogeny of Populus (Salicaceae) based on nucleotide sequences of chloroplast TRNT-TRNF region and nuclear rDNA. American Journal of Botany, Band 91, 2004, S. 1398-1408 (Abstract und Volltext)
16. ↑ ^{a b} R.F. Stettler, L. Zsuffa, R. Wu: The role of hybridization in the genetic manipulation of Populus. In: R.F. Stettler et al.: Biology of Populus and its implications for management and conservation. 1996, S. 87-112.
17. ↑ ^{a b c d e} L. Zsuffa, E. Giordano, L.D. Pryor, R.F. Stettler: Trends in poplar culture: some global and regional perspectives. In: R.F. Stettler et al.: Biology of Populus and its implications for management and conservation. 1996, S. 515-539.
18. ↑ vgl. www.ornl.gov und G. A. Tuskan et al.: The Genome of Black Cottonwood, Populus trichocarpa (Torr. & Gray). Science, Band 313, Heft 5793, 2006, S. 1596-1604. doi:10.1126/science.1128691
19. ↑ ^{a b} H. Marchadier, P. Sigaud: Poplars in biotechnology research. Unasylva 221, Band 56, 2005, S. 38f. pdf
20. ↑ S. Bisoffi, U. Gullberg: Poplar breeding and selection. In: R.F. Stettler et al.: Biology of Populus and its implications for management and conservation. 1996, S. 139-158.
21. ↑ Datenbank am Istituto di Sperimentazione per la Pioppicoltura
22. ↑ Helmut Genaust: Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen. 3. Auflage, Birkhäuser, Basel 1996, S. 501. (Nachdruck ISBN 3-937872-16-7)
23. ↑ Plinius Secundus: Naturalis historia, Buch 16,85.

Weblinks

• Eintrag der Gattung bei GRIN Taxonomy for Plants (engl.)
• International Poplar Commission
• Forschungsinstitut für schnellwachsende Baumarten Hann. Münden