Pilz

Pilze
Anistrichterling (Clitocybe odora)
Systematik
Klassifikation: Lebewesen Domäne: Eukaryoten (Eucaryota) ohne Rang: Opisthokonta Reich: Pilze
Wissenschaftlicher Name
Fungi
L.

Totentrompete (Craterellus cornucopioides)

Laubholzhörnling (Calocera cornea)

Pilze (lat. Fungi) sind eukaryotische Lebewesen, deren Zellen Mitochondrien und ein Zellskelett enthalten. In der biologischen Klassifikation bilden sie neben Tieren und Pflanzen ein eigenständiges Reich, zu dem sowohl Einzeller wie die Backhefe, als auch Vielzeller wie die Schimmelpilze und die Speisepilze gehören.

Das Wort „Pilz“ entstammt dem Althochdeutschen buliz, das wahrscheinlich vom lateinischen boletus abgeleitet wurde. Aus buliz entwickelte sich über bülez und bülz das moderne Wort Pilz.^[1] Die Lehre von den Pilzen heißt Mykologie, abgeleitet vom griechischen Μύκης [mýkēs].

Pilze vermehren und verbreiten sich geschlechtlich und ungeschlechtlich durch Sporen und vegetativ durch Ausbreitung (eventuell mit Fragmentierung) ihrer manchmal sehr langlebigen Myzelien oder Mykorrhizen.

Abgrenzung zu Pflanzen und Tieren

Nachdem Pilze wegen ihrer sesshaften Lebensweise lange dem Reich der Pflanzen zugeordnet wurden, gelten sie heute aufgrund ihrer physiologischen und genetischen Eigenschaften als eigenes Reich und enger mit Tieren als Pflanzen verwandt. Pilze sind heterotroph (speziell chemoorganotroph) und ernähren sich wie Tiere von organischen Nährstoffen ihrer Umgebung, die sie meist durch Abgabe von Enzymen aufschließen und dadurch löslich und für sich verfügbar machen. Eine weitere Gemeinsamkeit von Pilzen und Tieren ist, dass beide das Polysaccharid Glykogen für die Speicherung von Kohlenhydraten benutzen,^[2] während Pflanzen dafür Stärke verwenden.

Die Abgrenzung vom Reich der Tiere erfolgt nicht primär durch die Unbeweglichkeit der Pilze, da auch manche Tiere wie Schwämme oder Steinkorallen den größten Teil ihres Lebens ortsfest verbringen. Vielmehr unterscheiden sich Pilze von Tieren auf zellulärer Ebene dadurch, dass Pilzzellen (wie auch Pflanzenzellen) Vakuolen und Zellwände^[3] besitzen.

Von den Pflanzen unterscheiden sich die Pilze vor allem durch das Fehlen der auf Chlorophyll basierenden Photosynthese und die dadurch bedingte heterotrophe Lebensweise. Außerdem bilden die meisten Pilze ihre Zellwand aus Chitin, das im Pflanzenreich nicht vorkommt;^[4] die Zellwand von Pflanzen und den Pilzen morphologisch ähnlichen Oomyceten besteht in der Regel aus Zellulose.^[5]

Von allen anderen Eukaryoten unterscheiden sich Pilze dadurch, dass sie die Aminosäure L-Lysin über den α-Aminoadipinsäure-Stoffwechselweg synthetisieren.^[6]

Die früher als „Niedere Pilze“ bezeichneten Schleimpilze, pilzähnliche Protisten wie die Eipilze (Oomycota) oder Hypochytriomycota werden heutzutage nicht mehr dem Reich der Pilze zugeordnet.

Gestalt, Struktur, Größe

Pilze lassen sich grob in zwei unterschiedliche Wachstumsformen unterteilen: In Einzeller, beispielsweise Hefen, und Hyphen- oder Myzelpilze.

Hefezellen bei der Teilung

Die einzelligen Pilze vermehren sich hauptsächlich asexuell durch Sprossung (Sprosshefen), durch Zellteilung unter Querwandbildung (Spalthefen) oder durch Bildung von Blastokonidiosporen. Bei einigen Hefen kommt auch sexuelle Fortpflanzung vor.^[3][5]

Mycelpilze besiedeln ein festes Substrat, beispielsweise Erdboden, Holz oder anderes lebendes oder abgestorbenes organisches Gewebe. Sie bilden darin ein Geflecht aus mikroskopisch kleinen Fäden, die je nach Art einen Durchmesser von 2 bis 100 µm haben können^[7]; die einzelnen Fäden werden „Hyphen“ und das Geflecht „Myzel“ genannt. Die Hyphen sind meistens in Zellen unterteilt, die durch Septen voneinander getrennt sind. Die Septen (Trennwände) enthalten Poren (z.B. einen Doliporus), die einen Austausch von Cytoplasma zwischen den Zellen ermöglichen. In den Zellwänden der Hyphen kommen als Baustoffe Chitin, Hemizellulosen, Lipide, Proteine und andere Stoffe vor.^[5]

Die Formen der Hyphen können sich je nach Pilz stark unterscheiden und spezialisiert sein; so bilden pflanzenparasitische Pilze oft Haustorien aus. Diese stülpen sich in pflanzliche Zellen, um dort Nährstoffe aufzunehmen. Einige bodenbewohnende, carnivore (fleischfressende) Pilze sind in der Lage, mit ihren Hyphen Schlingfallen für kleine Fadenwürmer Nematoden auszubilden (siehe auch Nematophage Pilze). Beim Durchkriechen werden die Nematoden dadurch festgehalten, dass sich der Hyphendurchmesser der Schlingenhyphe schnell vergrößert und sich somit die Schlingenöffnung schnell verkleinert. Eine andere Abwandlung vegetativer Hyphen sind die Substrat- oder Lufthyphen. Mehrere Bündel von Hyphen legen sich parallel aneinander und bilden makroskopisch sichtbare Hyphenstränge (Synnemata), aus denen je nach Milieu- oder Umweltänderung entweder Überdauerungsorgane (Sklerotien, Chlamydosporen) oder ungeschlechtlich erzeugte Sporen entstehen können (Konidiosporen).

Schnitt durch ein Perithecium

Die verschieden gestalteten „Fruchtkörper“ der Großpilze sind ihr äußerlich auffälligstes Erkennungsmerkmal. Egal, ob hut-, keulen-, knollen- oder krustenförmig, bestehen sie aus verflochtenen Hyphen, die ein „Scheingewebe“ (Plektenchym) bilden. Die Fruchtkörper sind nur ein kleiner Teil des gesamten Organismus und dienen der Vermehrung, Überdauerung und Ausbreitung durch Bildung von Sporen, die aus einer Meiose hervorgegangen sind. Die Sporen werden bei vielen Pilzen in besonderen Fruchtschichten der Fruchtkörper gebildet, den Hymenien. Bei Hutpilzen befindet sich die Fruchtschicht unter dem Hut und bedeckt dort die Oberflächen der Leisten, Lamellen oder Röhren. Bei vielen Schlauchpilzen befindet sich das Hymenium knapp unter der Oberfläche des Fruchtkörpers in kleinen Kammern, den Perithekien.

Die vermutlich ursprünglichste Form der Pilze, die Töpfchenpilze (Chytridiomycota) bilden keine Hyphen, sondern einen undifferenzierten Thallus aus. Bei vielen Töpfchenpilz-Arten kommen während ihres Lebenszyklus’ begeißelte Stadien vor, was auf einen gemeinsamen Ursprung von Tieren und Pilzen hinweist.^[8][5]

Das Größenspektrum der Pilze reicht von mikroskopisch kleinen Arten bis zu den leicht erkennbaren Großpilzen. Das Myzel einer Hallimaschart (Armillaria ostoyae, in Amerika Honey Mushroom genannt) aus dem Malheur National Forest (USA) ist mit einer Ausdehnung von 8,8 km² und einem geschätzten Alter von 2400 Jahren eines der ältesten und das größte Lebewesen der Erde.

Ökologie

Pilze bilden neben Pflanzen und Tieren das dritte Reich der vielzelligen Eukaryoten. Entsprechend groß ist ihre ökologische Bedeutung.

Pilze als Destruenten

Schwarzfußporling (Polyporus squamosus): Ein Holzzersetzer

Alle Pilze sind für ihren Stoffwechsel auf die von anderen Lebewesen gebildeten organischen Stoffe angewiesen (Heterotrophie). Sie bilden die wichtigste Gruppe der am Abbau organischer Materie (tote Lebewesen, Exkremente, Detritus) beteiligten Lebewesen und gelten damit neben den Bakterien als bedeutendste Destruenten.^[9] So sind es fast ausschließlich Pilze, die Lignin, komplexe Verbindungen in verholzten Zellwänden von Pflanzen, aufspalten und verwerten können. Auch im Abbau von Zellulose, Hemizellulose und Keratin sind sie die wichtigsten Verwerter. Zusammen mit Bakterien und tierischen Kleinstlebewesen bilden sie aus organischem Abfall den Humus.

Mykorrhiza

Man nimmt an, dass etwa 80 bis 90 Prozent aller Pflanzen von Pilzen in ihrem Wachstum gefördert werden. Die Pilze umschlingen die Pflanzenwurzeln, insbesondere die Saugwurzeln, möglichst eng mit ihren Hyphen und bilden damit einen sogenannten Myzelmantel, über den die Pflanzenwurzeln Nährstoffe aus dem Boden aufnehmen.^[10] Diese Art der Symbiose zwischen Pilz und Pflanze wird als Mykorrhiza (Pilzwurzel) bezeichnet. Die Symbiose ist mutualistisch; sowohl der Pilz als Symbiont als auch die Wirtspflanze haben Vorteile davon. Die Pflanze erhält über den Pilz mehr Nährstoffe, da sein feines Mycel den Boden enger durchwirkt als ihre eigenen Saugwurzeln das könnten. Diese bessere Versorgung macht sich insbesondere in sehr nährstoffarmen Böden bemerkbar.^[11] Der Pilz erhält quasi als Gegenleistung Nahrung in Form von Kohlenhydraten, die die Pflanze durch Photosynthese erzeugt hat.

Die Mykorrhiza wurde erstmals 1885 von Albert Bernhard Frank an Waldbäumen beobachtet. Außer Bäumen leben auch viele Orchideen mit Pilzen in Symbiose und sind für die Keimung ihrer Samen unter natürlichen Bedingungen obligat auf diese Symbiosepartner angewiesen. Die allermeisten Pflanzen (wahrscheinlich mehr als 80% aller Gefäßpflanzen) bilden eine arbuskuläre Mykorrhiza (AM) aus.

Pilze als Pflanzenschädlinge

Birkenporling (Piptoporus betulinus): Ein Holzzerstörer

Viele Pilzarten nutzen nicht nur totes, sondern auch lebendiges Material und werden dadurch bei wirtschaftlich wichtigen Nutzpflanzen zu Pflanzenschädlingen. Als solche können sie schwere Pflanzenkrankheiten hervorrufen. ^[12] Wichtige Beispiele sind die weit verbreiteten Pilzerkrankungen der Kastanien oder der Ulmen.^[13] Pilzliche Erkrankungen der Pflanzen können ohne Vorbeugung oder Gegenmaßnahmen zu Totalausfällen und Missernten führen. Zu den Pflanzenschädlingen gehören auch viele Arten der Baumpilze.

Wirtschaftlich bedeutsame Pilzkrankheiten sind Maisbeulenbrand, Steinbrand bei Weizen, Mutterkorn bei Roggen, Welkekrankheit (Verticillium) bei vielen Kulturpflanzen, Apfelschorf (Venturia), Birnengitterrost (Gymnosporangium sabinae), Obstbaumkrebs (Nectria galligena) und Echter Mehltau (Erisyphaceae). Daneben existieren noch circa 10.000 weitere pilzliche Pflanzenkrankheiten.

Bedeutung für den Menschen

Von den Tausenden bekannten Pilzarten können etwa 180 beim Menschen verschiedene Pilzkrankheiten hervorrufen. Der Nutzen für die Menschen überwiegt bei weitem, etwa als Speisepilz oder als Biofermenter zur Herstellung von Alkohol, Zitronensäure oder Vitamin C. Auch in der menschlichen Kultur und Technik spielen Pilze eine wichtige Rolle. Viele Pilze können angebaut oder gezüchtet werden.

Siehe auch: Pilzzucht, Pilzbrut.

Speise- und Giftpilze

Einige Speise- und Giftpilze

Viele Pilzarten sind bekannte und beliebte Nahrungsmittel. Dazu gehören nicht kultivierbare Arten, wie Steinpilz und Pfifferling, aber auch Kulturarten und -sorten von Champignon, Shiitake und Austernpilz. Beim Sammeln von Wildpilzen ist größte Sorgfalt geboten, um nicht durch versehentlich geerntete Giftpilze eine Pilzvergiftung zu riskieren. Zudem ist zu beachten, dass Pilze Schwermetalle und Radionuklide aufnehmen und anreichern. Dies kann zu gesundheitsgefährdenden Konzentrationen von Schwermetallen bzw. Radionukliden im Fruchtkörper von Wildpilzen führen. Wer Pilze für den Verzehr sammelt, muss unbedingt die Speise- und Giftpilze gründlich kennen und nur zweifelsfrei erkannte Speisepilze nehmen. Viele Pilzarten enthalten Hämolysine oder andere hitzelabile Gifte, die erst durch Erhitzen zerstört werden. Die meisten Speisepilze, der Steinpilz eingeschlossen, erfordern daher Erhitzen durch Kochen oder Braten vor dem Verzehr, um Verdauungsbeschwerden oder Vergiftungen zu vermeiden.

Die meisten Speisepilze gehören zu den Basidienpilzen (Basidiomycota). Relativ wenige Speisepilz-Arten, darunter die Morcheln und die Trüffeln, stammen aus der Abteilung der Schlauchpilze (Ascomycota).

Siehe auch: Kategorie:Speisepilz, Kategorie:Giftpilz, Liste der Giftpilze

Bedeutung für alkoholische Getränke und Milchprodukte

Von den einzelligen Pilzen sind die Wein-, Bier- und Backhefen die bekanntesten Nutzpilze.

Bei der Weinherstellung spielt der Mycelpilz Botrytis cinerea eine wichtige Rolle. Er erzeugt bei herbstlich kühlfeuchtem Wetter bei den Beeren eine Edelfäule, die bewirkt, dass die Beerenhaut perforiert wird. Das austretende Wasser lässt die Zuckerkonzentration in der Beere steigen.

Viele Arten spielen auch beim Reifeprozess von Milchprodukten, insbesondere von Sauermilchprodukten und Käse, eine bedeutende Rolle.

Psychotrope Pilze

Als Zauber- oder Rauschpilze werden Pilze bezeichnet, die halluzinogene Stoffe wie Psilocybin, Psilocin, Baeocystin oder Muscimol enthalten. Dazu gehören exotische Arten wie der Kubanische Träuschling (Stropharia cubensis) oder der Mexikanische Kahlkopf (Psilocybe mexicana), aber auch einheimische Arten, vor allem aus der Gattung der Kahlköpfe (Psilocybe), sowie der Fliegenpilz. Ihre Wirkung wird oft als ähnlich dem LSD beschrieben. Unerfahrene Pilzsucher riskieren mit dem Sammeln von Zauberpilzen ihre Gesundheit wegen der Verwechslungsgefahr mit anderen, giftigen Pilzarten. Zudem besteht eine erhöhte Unfallgefahr. Die Verwendung von Zauberpilzen hatte und hat noch heute bei verschiedenen Völkern eine spirituelle Bedeutung.

Heilpilze

Die Fruchtkörper der Speisemorchel (Morchella esculenta) sind von April bis Mai in Laubwäldern anzutreffen

Bestimmte Pilze werden auch als Heilpilze verwendet. In China sind zahlreiche Großpilze seit Jahrhunderten Bestandteil der Traditionellen chinesischen Medizin. Der Shiitake (Lentinula edodes) galt schon in der Mingdynastie (1368-1644) als Lebenselixier, das Erkältungen heilen, die Durchblutung anregen und die Ausdauer fördern sollte. Der Glänzende Lackporling (Ganoderma lucidum), bekannt als „Ling-Zhi“ oder „Reishi“, soll ein besonders wirksames Tonikum sein. Der Pom-Pom-Pilz oder Igelstachelbart/Affenkopfpilz (Hericium erinaceus) wird bei Erkrankungen des Magens empfohlen. Der europäische Apothekerschwamm oder Lärchenbaumschwamm (Laricifomes officinalis) ist als Heilmittel hoch geschätzt. Sein wirksamer Bestandteil ist Agaricinsäure, die stark abführend wirkt und für den außerordentlich bitteren Geschmack verantwortlich ist.

Medizinisch bedeutende Pilze

Seit Beginn des 20. Jahrhunderts nutzt man Pilze auch für medizinische Zwecke. Medikamente wie das Antibiotikum Penicillin werden aus Pilzen gewonnen.

Andererseits verursachen Pilze bei Menschen Erkrankungen. Die am häufigsten betroffenen Körperstellen sind die Haut (insbesondere an Kopf, Füßen und Händen), Haare, Nägel und Schleimhäute. Die wohl bekanntesten Pilzkrankheiten des Menschen sind Haut- und Nagelpilzerkrankungen.

Auf der Haut des Menschen lebt eine Vielzahl von Bakterien und Pilzen, die ihm aber normalerweise nicht schaden. Sie siedeln in den oberen Hautschichten und ernähren sich von abgestorbenen Hautzellen und Schweiß. Faktoren wie Stress, ein geschwächtes Immunsystem, hormonale Umstellungen o.ä. können dazu führen, dass ansonsten harmlose Pilze Krankheiten auslösen, die die Kopfhaut, die Scheide (bei einer beginnenden Schwangerschaft) oder andere innere Organe befallen. ^[14]

Fußpilze sind weit verbreitet, da sie sehr leicht übertragen werden. Einige ihrer Sporen überleben jahrelang und sind gegen normale Hygienemaßnahmen unempfindlich. Weiterhin werden sie sehr leicht von den Füßen auf andere Körperstellen wie Geschlechtsorgane, Mund und Schleimhäute übertragen. Schwimmbäder gehören zu den Hauptquellen von Fußpilzen.

Weitere Beispiele sind

• Pityriasis versicolor;
• Candida albicans, ein meist harmloser Mitbewohner, der bei Abwehrschwäche zur Erkrankung führen kann;
• Aspergillus-Arten, zum Beispiel A. fumigatus als der häufigste Erreger der Aspergillose, einer Lungenerkrankung;
• Cryptococcus neoformans, der Erreger der Kryptokokkose;
• Rhizopus, eine Phykomyzeten-Gattung, Erreger der Mucormykose;
• Coccidioides immitis, der vor allem in den Südstaaten der USA, in Mexiko und Argentinien die Kokzidioidomykose hervorruft;
• Histoplasma capsulatum, ein Endoparasit des retikuloendothelialen Gewebes und Erreger der Histoplasmose.

Medikamente zur Behandlung von Pilzkrankheiten werden Antimykotika genannt. Sie werden bei lokalem Pilzbefall von Haut oder Schleimhäuten und auch bei systemischen Pilzinfektionen angewendet.

Weiterer ökonomischer Nutzen

Aus der Trama von Fomes fomentarius hergestellte Kappe

Der als Baumschädling vor allem in Buchen und Birken wachsende Zunderschwamm, Fomes fomentarius, ein Weißfäulepilz, wurde früher zum Feuermachen verwendet: Das Innere der aus den Baumstämmen konsolartig herauswachsenden Fruchtkörper wurde gekocht, getrocknet, weichgeklopft, mit Salpeter-Lösung getränkt und erneut getrocknet. Der so erhaltene Zunder kann durch Funken entzündet werden.

Durch bloßes Kochen, Trocknen und Weichklopfen kann aus dem Fruchtkörper-Inneren auch ein dem Filz ähnliches Material gewonnen werden, das zur Herstellung verschiedener Gebrauchsgegenstände (Mützen, Taschen und dergleichen, siehe Bild) verwendet werden kann.

Aufsehen erregen die unscheinbaren Zapfenrüblinge in der Fachwelt, da in ihnen Strobilurine entdeckt wurden, deren synthetische Abkömmlinge innerhalb weniger Jahre einen Marktanteil von etwa 20 Prozent des Weltmarktes an Fungiziden eroberten. Es ist anzunehmen, dass ihre Bedeutung auf dem Fungizidmarkt noch weiter zunehmen wird.

Stammesgeschichte

Die nächsten Verwandten der Pilze sind neben den Vielzelligen Tieren (Metazoa) und deren Schwestergruppe, den Kragengeißeltierchen (Choanomonada) vor allem die einzelligen Mesomycetozoa. Ob auch die einzelligen Mikrosporidien (Microsporidia, auch Microspora genannt) zu den Pilzen zu zählen sind, ist derzeit noch unklar. Das gemeinsame Taxon von Pilzen und Tieren wird als Opisthokonta bezeichnet und nach Adl et al. 2005 folgendermaßen aufgestellt:^[15]

• Opisthokonta
  • Mesomycetozoa
  • Kragengeißeltierchen (Choanomonada)
  • Vielzellige Tiere (Metazoa)
  • Pilze (Fungi) inkl. Mikrosporidien

Als gemeinsamer Vorfahr von Tieren und Pilzen kann ein geißeltragender Einzeller (Flagellat) angenommen werden, der biologisch demnach sowohl den heutigen Töpfchenpilzen als auch den Kragengeißeltierchen (Choanoflagellata) ähnelte.

Fossilien

Vermutlich existieren Pilze schon seit 900 bis 1200 Millionen Jahren. Ein Fund aus 850 Millionen Jahre altem Schiefergestein in Kanada wird manchmal als Pilzfossil gedeutet. Angebliche, ältere Funde aus China und Australien mit einem Alter von 1,5 Milliarden Jahren müssen jedoch erst noch als Pilze bestätigt werden.

Die ersten weitgehend unumstrittenen Pilzfunde stammen aus der erdgeschichtlichen Epoche des Ordoviziums und können vielleicht den Arbuskulären Mykorrhizapilzen zugeordnet werden. Der erfolgreiche Landgang der Pflanzen wäre ohne „Pilzsymbiosen“ vermutlich nicht möglich gewesen.

Die ältesten bekannten Fossilien fleischfressender Pilze sind etwa 100 Millionen Jahre alt (Grenze zwischen Ober- und Unterkreide). Sie wurden von Forschern der Humboldt-Universität Berlin um Alexander Schmidt in Bernstein aus dem Südwesten Frankreichs gefunden. Die Art lebte im küstennahen Wald und bildete wohl eine Übergangsform zwischen hefeähnlichen aquatischen Pilzen und modernen fleischfressenden Pilzen.^[16]

Systematik der Pilze

Man kennt heute etwa 100.000 Pilzarten; manche Fachleute nehmen an, dass es über 1.000.000 Arten geben könnte. Viele Pilzarten haben die Fähigkeit zur geschlechtlichen Vermehrung verloren. Die früher auch „Echte Pilze“ oder „Höhere Pilze“ (Eumycota) genannten Lebensformen werden in die folgenden fünf Abteilungen unterteilt:

• Töpfchenpilze (Chytridiomycota) sind meist einzellige Pilze. Weil begeißelte Stadien vorhanden sind, werden die Töpfchenpilze als sehr ursprüngliche Form der Pilze angesehen.
• Jochpilze (Zygomycota) unterscheiden sich von den anderen Pilzen durch die Bildung der namensgebenden jochartigen Brücken zwischen kompatiblen Hyphen während der sexuellen Fortpflanzung. Die Zellwände enthalten Chitin-Chitosan. Die Jochpilze bilden wahrscheinlich keine natürliche Verwandtschaftsgruppe.
• Die arbuskulären Mykorrhizapilze (Glomeromycota) bilden eine typische Endomykorrhiza aus, bei der bäumchenartige Membranausstülpungen, die Arbuskel, in das Innere von pflanzlichen Wurzelzellen wachsen und auf diese Weise eine symbiotische Beziehung etablieren.
• Die Zellen der Schlauchpilze (Ascomycota) sind durch Septen voneinander getrennt und enthalten meist nur einen Zellkern. Die geschlechtlichen Sporen werden in charakteristischen Schläuchen, den Asci gebildet. Es gibt eine Reihe von Arten, bei denen große Fruchtkörper auftreten und die man daher als Großpilze bezeichnet.
• Auch die Zellen der Basidienpilze (Basidiomycota) sind durch Septen voneinander getrennt, enthalten aber meist zahlreiche verschiedene Zellkerne. Die geschlechtlichen Sporen werden an Basidien gebildet. Die meisten Großpilzarten entstammen dieser Gruppe. Das Myzel kann in Extremfällen wie beim Hallimasch mehrere tausend Jahre alt werden.

Stammbaum der Pilze

Technische Fortschritte in der molekularen Genetik und die Anwendung von computerunterstützten Analysemethoden haben detaillierte und sichere Aussagen über die systematischen Beziehungen der oben aufgeführten Pilztaxa zueinander ermöglicht. Beispielsweise wurden manche Verwandtschaften bestätigt, die vorher aufgrund morphologischer, anatomischer und physiologischer Unterschiede oder Gemeinsamkeiten nur vermutet werden konnten.

Die Töpfchenpilze haben sich demnach sehr früh von den anderen Pilzen abgespalten und viele ursprüngliche Merkmale wie begeißelte Sporen bewahrt. Die Jochpilze dagegen stellen sehr wahrscheinlich keine einheitliche Verwandtschaftsgruppe, sondern eine polyphyletische Gruppe verschiedener Abstammungslinien dar. Die Gattung Amoebidium, die bisher zu den Jochpilzen gezählt wurde, gehört demnach nicht einmal zum Pilzreich. Die arbuskulären Mykorrhizapilze, die ursprünglich ebenfalls zu den Jochpilzen gestellt wurden, werden heute als eigenständige Verwandtschaftsgruppe angesehen, die meist in den Rang einer eigenen Abteilung erhoben wird. Sie wird dann als evolutionäre Schwestergruppe eines Taxons aus Schlauch- und Basidienpilzen angesehen, das man als Dikaryomycota bezeichnet.

Diejenigen Arten, die vorläufig nicht eindeutig einer der oben genannten Gruppen zugeordnet werden können, werden provisorisch zu den Fungi imperfecti (Deuteromycota) gestellt; dies stellt jedoch nur ein provisorisches und künstliches Formtaxon dar.

Von Schimmelpilzen befallene Nektarinen

Im Frühjahr 2007 veröffentlichten 67 Wissenschaftler aus 13 Ländern als Teil des Projekts „Assembling the Fungal Tree of Life“^[17] das abschließende Resultat^[18] einer konzertierten und umfassenden Forschungsanstrengung mit dem Ziel, die bislang inkonsistente und unklare Taxonomie der Pilze zu bereinigen. Dabei berücksichtigten sie nicht nur neueste molekulare und genetische Daten verschiedener Pilzspezies, sondern auch die Entwicklungsgeschichte der jeweiligen Nomenklatur. Als Ergebnis schlagen die Forscher eine neue Klassifizierung vor, in der das Reich der Pilze in 195 Taxa untergliedert wird. Auf diese Weise hoffen die Taxonomen, die bestehende Bezeichnungs-Konfusion in der wissenschaftlichen Literatur zu beenden und eine durchgehende Konsistenz der verschiedenen (Online-) Datenbanken zu erreichen.

Ein Beispiel der Veränderungen in der derzeitigen Systematik der Pilze, die sich daraus ergeben^[19], ist die Auflösung des Phylums der Jochpilze (Zygomycota), zu denen auch bestimmte auf Früchten lebende Schimmelpilze gehören. Die betroffenen Taxa würden auf andere Gruppen aufgeteilt werden.

Diese Systematik, die bis zur Ordnung geht, ist in Systematik der Pilze nachzulesen.

Kulturgeschichte

Hexenei der Stinkmorchel (Phallus impudicus)

Der griechische Arzt Pedanios Dioscurides schrieb schon im ersten Jahrhundert nach Christus in seinem Lehrbuch davon, dass es zwei Arten von „Schwämmen“ gäbe: „Die einen sind zum Essen bequem, die anderen aber ein tödlich Gift.“ Dioscurides vermutete (fälschlich), dass die Giftigkeit eines Pilzes von seinem Standort abhängt: Pilze, die neben verrostetem Eisen, „faulem Tuch“, Schlangenhöhlen oder Bäumen mit giftigen Früchten wachsen, seien „alle miteinander giftig“. Er erkannte aber schon damals die schwere Verdaulichkeit von übermäßiger Speisepilz-Kost, die den Menschen „würgen und ersticken“ ließen. Auch Adamus Lonicerus schrieb im 16. Jahrhundert in seinem Kräuterbuch über die Pilze, dass „die Natur aller Schwämme sei zu bedrängen“; sie seien „kalter, phlegmatischer, feuchter und roher Natur“.

Bis in die Neuzeit hinein wurde das Erscheinen von Pilzen mit „Miasmen“ erklärt: die Pilze entstünden durch schlechte Ausdünstungen der Erde oder durch faulenden Untergrund. Auch der Glaube an die Urzeugung (Generatio spontanea) wurde durch Pilze genährt, weil man ihre Sporen vor Erfindung des Mikroskops nicht sehen konnte; Adamus Lonicerus schrieb, dass bestimmte Pilze „Schwämme der Götterkinder“ seien, weil sie ohne einen Samen wüchsen, daher würden sie auch von den Poeten „Gygenais“, „terra nati“ (Kinder der Erde), genannt.

Zum lange Zeit eher sinistren Bild der Pilze in der Öffentlichkeit haben früher unerklärliche Phänomene wie der Hexenring und das nächtliche grüne Leuchten des Hallimasch-Myzels beigetragen.

Literatur

Allgemeines

• H.O. Schwantes: Biologie der Pilze. Ulmer, Stuttgart 1996, ISBN 3-8252-1871-6. 

Mykologie

• H. Dörfelt (Hrsg.): Lexikon der Mykologie. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, New York 1989, ISBN 3-437-20413-0. 
• H. Dörfelt, H. Heklau: Die Geschichte der Mykologie. Einhorn-Verlag, Schwäbisch Gmünd 1998, ISBN 3-927654-44-2. 
• E. Müller, W. Loeffler: Mykologie, Grundriss für Naturwissenschaftler und Mediziner. 5. Auflage. Thieme, Stuttgart, New York 1992, ISBN 3-13-436805-6. 
• P.M. Kirk (Hrsg.): Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi. 9. Auflage. Wallingford, Utrecht 2001, ISBN 0-85199-377-X.  (engl.)

Gesundheit

• R. Flammer, E. Horak: Pilzvergiftungen. Schwabe Verlag, Basel 2003, ISBN 3-7965-2008-1. 
• H. Hof: Candida, Aspergillus und Co: Pathogene Pilze. In: Pharmazie in unserer Zeit. 32, 2003, ISSN 0048-3664, S. 96–103. 

Bestimmung

• E. Horak, M. Moser: Röhrlinge und Blätterpilze in Europa. Elsevier Spektrum Akademischer Verlag, München, Heidelberg 2005, ISBN 3-8274-1478-4. 
• J.-M. Polese, H. Chaumeton: Pocket Guide Pilze. Könemann Tandem Verlag, Köln 2005, ISBN 3-8331-1314-6. 
• M. Flück: Welcher Pilz ist das? Erkennen, Sammeln, Verwenden. Kosmos Naturführer, Stuttgart 2002, ISBN 3-440-08042-0. 

Einzelnachweise

1. ↑ E. Seebold: Etymologisches Wörterbuch der deutschen Sprache. Begründet von F. Kluge. 22. Auflage. deGruyter, Berlin 1989, ISBN 3-11-006800-1, S. 546. 
2. ↑ J. Lomako, W.M. Lomako, W.J. Whelan: Glycogenin: the primer for mammalian and yeast glycogen synthesis. In: Biochim Biophys Acta. vol. 1673, 2004, S. 45-55 (PMID 15238248). 
3. ↑ ^{a b} C.J. Alexopoulos, C.W. Mims, M. Blackwell: Introductory Mycology. John Wiley and Sons, 1996, ISBN 0471522295. 
4. ↑ S.M. Bowman, S.J. Free: The structure and synthesis of the fungal cell wall. In: Bioessays. vol. 28, 2006, S. 799-808 (PMID 16927300). 
5. ↑ ^{a b c d} P. Sitte, H. Ziegler, F. Ehrendorfer: Strasburger Lehrbuch der Botanik. 33. Auflage. Urban & Fischer, 1991, ISBN 3437204475. 
6. ↑ H. Xu, B. Andi, J. Qian, A.H. West, P.F. Cook: The alpha-aminoadipate pathway for lysine biosynthesis in fungi. In: Cell Biochem Biophys. vol. 46, 2006, S. 43–64 (PMID 16943623). 
7. ↑ Sauermost (Hrsg.): Lexikon der Biologie auf CD-Rom. 1. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Elsevier GmbH, München 2004, ISBN 3-8274-0356-1 (Eintrag „Hyphen“). 
8. ↑ T.Y. James, et al.: Reconstructing the early evolution of Fungi using a six-gene phylogeny. In: Nature. vol. 443, 2006, S. 818–822 (PMID 17051209). 
9. ↑ J.M. Barea, M.J. Pozo, R. Azcón, C. Azcón-Aguilar: Microbial co-operation in the rhizosphere. In: J. Exp. Bot. vol. 56, 2005, S. 1761–1778 (PMID 15911555). 
10. ↑ B.D. Lindahl, K. Ihrmark, J. Boberg, S.E. Trumbore, P. Högberg, J. Stenlid, R.D. Finlay: Spatial separation of litter decomposition and mycorrhizal nitrogen uptake in a boreal forest. In: New Phytol. vol. 173, 2007, S. 611–620 (PMID 17244056). 
11. ↑ M.G. van der Heijden, R. Streitwolf-Engel, R. Riedl, S. Siegrist, A. Neudecker, K. Ineichen, T. Boller, A. Wiemken, I.R. Sanders: The mycorrhizal contribution to plant productivity, plant nutrition and soil structure in experimental grassland. In: New Phytol. vol. 172, 2006, S. 739–752 (PMID 17096799). 
12. ↑ U. Paszkowski: Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses. In: Curr Opin Plant Biol. vol. 9, 2006, S. 364–370 (PMID 16713732). 
13. ↑ M. Paoletti, K.W. Buck, C.M. Brasier: Selective acquisition of novel mating type and vegetative incompatibility genes via interspecies gene transfer in the globally invading eukaryote Ophiostoma novo-ulmi. In: Mol Ecol. vol. 15, 2006, S. 249–262 (PMID 16367844). 
14. ↑ Beispiele für einen Befall innerer Organe sind Hefen wie Candida und der Mycelpilz Aspergillus fumigatus, der vor allem nach einer Chemotherapie gelegentlich zu Erkrankungen der Lunge führt."
15. ↑ S.M. Adl, A.G.B. Simpson, M.A. Farmer, R.A. Andersen, O.R. Anderson, J.A. Barta, S.S. Bowser, G. Bragerolle, R.A. Fensome, S. Fredericq, T.Y. James, S. Karpov, P. Kugrens, J. Krug, C.E. Lane, L.A. Lewis, J. Lodge, D.H. Lynn, D.G. Mann, R.M. McCourt, L. Mendoza, Ø. Moestrup, S.E. Mozley-Standridge, T.A. Nerad, C.A. Shearer, A.V. Smirnov, F.W. Spiegel, M.F.J.R. Taylor: The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. In: The Journal of Eukaryotic Microbiology. 52, 2005, S. 399–451 (doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x) (Abstract und Volltext). 
16. ↑ C. Marty: Paläontologie: Würgepilz aus dem Ermittelalter. In: Spektrum der Wissenschaft. Februar, Spektrum der Wissenschaft Verlagsgesellschaft mbH, Heidelberg 2008, ISSN 0170-2971. 
17. ↑ Assembling the Fungal Tree of Life. Abgerufen am 15. Januar 2009.
18. ↑ D.S. Hibbett et al.: A higher-level phylogenetic classification of the Fungi. In: Mycological research. 111, 2007, S. 509–547 (PMID 17572334). 
19. ↑ „Research Highlights“. In: Nature. vol. 447, 2007, S. 1034. 

Weblinks

Deutschsprachig

• Website der Deutschen Gesellschaft für Mykologie
• www.PilzePilze.de mit ausführlicher Pilzgalerie und Forum
• Notizbrett.de/Pilze
• Mykonet, die Seite für den Pilzsammler.
• Die Seite für Mykologie in der Schweiz
• Beiträge zur Ökologie der Pilze

Englischsprachig

• Mykoweb
• The WWW Virtual Library: Mycology, Cornell University
• The Mycology Net
• Index Fungorum (Taxonomie-Datenbank)
• M. Blackwell, R. Vilgalys, T. Y. James, J.W. Taylor: Fungi im Tree of Life Web Project

Toxikologie

• Pilzdatenbank der Toxikologischen Abteilung des Klinikums Rechts der Isar