Polylektie

Bienen
Holzbiene (Xylocopa violacea)
Systematik
Klasse: Insekten (Insecta) Ordnung: Hautflügler (Hymenoptera) Unterordnung: Taillenwespen (Apocrita) Teilordnung: Stechimmen (Aculeata) Überfamilie: Bienen und Grabwespen (Apoidea) ohne Rang: Bienen
Wissenschaftlicher Name
Apiformes
Brothers, 1975

Die Bienen (Apiformes) sind ein Taxon in dem mehrere Familien aus der Ordnung der Hautflügler (Hymenoptera) zusammengefasst werden. Umgangssprachlich wird der Begriff Biene meist auf eine einzelne Art, die Westliche Honigbiene (Apis mellifera) reduziert, die wegen ihrer Bedeutung als staatenbildender Honigproduzent, aber auch wegen ihrer Wehrhaftigkeit besondere Aufmerksamkeit erfährt. Dabei handelt es sich bei den Bienen um eine recht große Gruppe mit sehr unterschiedlichen Arten. Viele davon, vor allem die solitär lebenden, werden unter dem Begriff Wildbienen zusammengefasst.

Systematik

Weltweit wird die Zahl der Bienenarten auf rund 20.000 geschätzt. Davon sind in Europa etwa 700 Arten heimisch, davon wiederum etwa 500 in Deutschland. Die über einen Wehrstachel verfügenden Bienen gehören zu den Stechimmen.

Der monophyletische Status der Bienen ist durch zahlreiche gemeinsame abgeleitete Merkmale (Synapomorphien) belegt und gilt als unbestritten. Ebenso unbestritten ist die nahe Verwandtschaft der Bienen mit den Grabwespen. Lange Zeit betrachtete man beide Gruppen als Schwestergruppen, bis die Grabwespen als paraphyletisch erkannt wurden. Eine Zusammenfassung der Grabwespen in einer Familie (Sphecidae) oder einer Überfamilie (Sphecoidea), die den Bienen in Form der Überfamilie Apoidea gleichrangig gegenüber gestellt wird, gibt die tatsächlichen systematischen Verhältnisse nur unbefriedigend wieder. Passender wäre die Eingliederung der Bienen als einzige Familie unter mehreren Familien der Grabwespen.

Andererseits hat sich innerhalb der Bienen die Unterscheidung mehrerer Familien längst etabliert. Durch deutliche Unterschiede im Körperbau erscheint diese gerechtfertigt und ist Basis weiterer Unterteilungen auf unteren taxonomischen Ebenen. Ein Kompromiss, der von den führenden Systematikern der Gruppe vorgeschlagen wird, fasst unter der Überfamilie Apoidea die Familien der Grabwespen und Bienen in zwei Serien (Spheciformes und Apiformes) zusammen.

Familien der Bienen

Weibchen der Großen Wollbiene schlafend auf einer Blüte

Mauerbiene

Spiralhornbiene auf der Ackerwinde

Die Unterteilung der Bienen in mehrere Familien basiert weitgehend auf dem Bau der Mundwerkzeuge, ein wichtiges Merkmal ist etwa die Unterscheidung von kurz- und langzüngigen Bienen. Nach Michener (2000) werden die Bienen in folgende Familien untergliedert:

• Stenotritidae – artenarme Familie (etwa 20 Arten), die auf Australien beschränkt ist
• Colletidae – Kropfsammler, in Mitteleuropa vertreten durch die Seidenbienen und Maskenbienen
• Andrenidae – darunter die Sandbienen und Zottelbienen
• Halictidae – unter anderem die Furchenbienen und die Spiralhornbienen
• Melittidae – kleine Familie mit wenigen einheimischen Arten, nämlich den Hosenbienen, Schenkelbienen und Sägehornbienen
• Megachilidae – Bauchsammler, darunter die Mauerbienen, Blattschneiderbienen und Wollbienen
• Apidae – eine große Familie sehr unterschiedlicher Formen, darunter die Pelzbienen, Holzbienen, Wespenbienen, Langhornbienen, Honigbienen und die Hummeln

In älteren Werken wird die Familie Apidae oft beschränkt auf die Körbchensammler und alle übrigen Gruppen als Familie Anthophoridae abgespalten. Wegen des paraphyletischen Status der Anthophoridae gilt diese Sichtweise aber als überholt. Die Körbchensammler, die traditionell als geschlossene Gruppe angesehen werden bestehen aus folgenden Tribus:

• Apini
  • Honigbienen (Apis); 9 Arten, davon in Mitteleuropa nur die Westliche Honigbiene heimisch
• Bombini
  • Hummeln (Bombus)
• Meliponini - Stachellose Bienen (23 Gattungen), kommen in allen Tropenregionen vor, besonders artenreich in Mittel- und Südamerika
• Euglossini (5 Gattungen)

Ernährung

Bienen ernähren sich rein vegetarisch. Ihre wichtigste Nahrungsquelle sind süße Pflanzensäfte, insbesondere der Nektar von Blüten. Für die Eiweißversorgung sind sie auf deren Pollen angewiesen. Arten der staatenbildenden Gattungen und Familien, wie Hummeln, Meliponini und vor allem Honigbienen legen auch Futtervorräte an. Dies dient zum Überleben als ganze Kolonie in nahrungsfreien Zeiten, wie z.B. der Regenzeit (Tropen) oder sogar einer ganzen Winterperiode in kühleren Klimaregionen. Näheres siehe bei Honig, in den Kapiteln "Entstehung" und "Bedeutung für die Bienen".

Polylektische Bienenarten sammeln Pollen als Nahrung für ihre Brut an Trachtpflanzenarten aus verschiedenen botanischen Familien. Im Gegensatz zu oligolektischen Arten handelt es sich um ökologische Generalisten.

Oligolektische Bienenarten sammeln Pollen als Nahrung für ihre Brut ausschließlich von Pflanzenarten einer Familie. Da sie im Gegensatz zu polylektischen Arten nicht in der Lage sind, auf andere Larvenfutterpflanzen auszuweichen, sind sie beim Verschwinden ihrer Pollenspender lokal vom Aussterben bedroht. Die extremste Form der Oligolektie ist die Monolektie.

Als Monolektie wird das Verhalten von Bienenarten bezeichnet, die Pollen als Nahrung für ihre Brut ausschließlich von Pflanzenarten einer Gattung sammeln. Monolektische Arten sind damit zur Fortpflanzung völlig auf das Vorkommen ihrer artspezifischen Larvenfutterpflanzen angewiesen.

Entwicklungsgeschichte

Heutige Bienen sind auf Blütenpflanzen, die Angiospermen, angewiesen, die in der Erdgeschichte in der frühen Kreidezeit auftauchten und seit der späten Kreidezeit die Nacktsamer und Gefäßsporenpflanzen verdrängten. Blütenpflanzen aus der Zeit vor etwa 110 Millionen Jahren weisen bereits Merkmale auf, die auf eine Bestäubung durch Bienen schließen lassen, der Ursprung der Bienen liegt damit wahrscheinlich schon vor Mitte der Kreidezeit. Möglicherweise waren diese Pflanzen aber schon früher verbreitet, lassen sich durch die geringeren Mengen produzierten Pollens nicht nachweisen.

Die heutigen ursprünglichsten Blütenpflanzen werden von Käfern bestäubt, es liegt daher nahe, diese auch als Bestäuber der ersten kreidezeitlichen Blütenpflanzen zu vermuten. Im weiteren Verlauf der Stammesgeschichte haben sich aber Bienen und Blütenpflanzen gemeinschaftlich entwickelt und gegenseitig gefördert: Indem Bienen die Pollen von Pflanze zu Pflanze weiter trugen, verbesserten sie deren Fortpflanzungschancen. Die Pflanzen begannen sich darauf einzustellen und entwickelten süße Säfte, um die Tiere an sich zu binden. Mit der Zeit passten sich beide, Bienen und Blütenpflanzen, immer besser aneinander an (Ko-Evolution): die Pflanzen entwickelten ihre heutigen Blütenformen mit tiefen Nektarkelchen und Staubfäden, die Bienen ihre langen Rüssel, um gut an den Nektar heranzukommen, und ihr speziell an den Pollentransport angepasstes Haarkleid.

Ob Bienen sich ursprünglich von Pollen windbestäubter Pflanzen ernährten, ist ungewiss, aber schon mehrfach vermutet worden.

Die älteste fossile Biene ist als Trigona prisca bezeichnet und wurde eingebettet in Bernstein im amerikanischen Staat New Jersey gefunden. Der Fund ist auf ein Alter von fast 80 Millionen Jahren datiert, von manchen Autoren wird diese Datierung allerdings angezweifelt. Bemerkenswert ist, dass das Tier in eine heutige Gattung eingegliedert werden kann, die ausschließlich staatenbildende Arten enthält, was auf eine sehr frühe Abspaltung der entsprechenden Teilgruppe schließen lässt.

Stammesgeschichtliche Vorläufer der Bienen dürften heutigen Grabwespen, den nächsten Verwandten, geähnelt haben. Grabwespen versorgen ihre Brut mit einem Nahrungsvorrat, indem sie ein Beutetier mit einem Stich lähmen und dann gemeinsam mit ihrem Ei oder ihren Eiern vergraben. Dieses Brutverhalten ähnelt dem der heutigen Solitärbienen, mit dem Unterschied, dass letztere kein Beutetier, sondern Pollen als Nahrungsvorrat für ihren Nachwuchs verwenden.

Sozialverbände und Staaten

Gartenhummel

Westliche Honigbiene durch Pollen eingepudert und mit "vollen Hosen" (Körbchen)

Hochsoziale Gemeinschaftsformen, insbesondere Staaten wie bei der Honigbiene, sind unter den Bienenarten die Ausnahme. Solche Gemeinschaften konzentrieren sich fast ausschließlich auf die Familie der Apinae, nämlich auf Apis mit 9 Arten, Bombinae mit rund 200 und Meliponinae mit rund 300 Arten.

Die überwältigende Mehrzahl aller Bienenarten sind Solitärbienen und Kuckucksbienen, die keine Insektenstaaten bilden, sondern alleine leben und nur für die eigene Nachkommenschaft Brutpflege betreiben. Das Ei wird bei Solitärbienen zusammen mit einem Nahrungsvorrat abgelegt und der Ablageplatz fest verschlossen. Kuckucksbienen sind Brutschmarotzer, die ihre Eier in die Brutzellen anderer Bienenarten legen, wo diese die Larve töten und sich vom Nahrungsvorrat ernähren. Dieses Verhalten wird allgemein als Sozialparasitismus bezeichnet.

Zwischen solitärer Lebensweise und der Staatenbildung gibt es eine ganze Skala von Zwischenformen:

• Gemeinschaftliches Abwehrverhalten bei größeren Ansammlungen von Bienen, die ansonsten in unabhängiger Nachbarschaft nebeneinander her leben. Beispielsweise wurden bei der Weiden-Sandbiene (Andrena vaga) und der Gemeinen Pelzbiene (Anthophora plumipes) Schwarm-Angriffe auf Menschen beobachtet, die in den Flugbereich einer Kolonie gerieten.
• Überwinterungsgemeinschaften in gemeinschaftlich genutzten Erdhöhlen oder Pflanzen-Aushöhlungen.
• Schlafgemeinschaften von Bienenmännchen im Frühjahr. Diese Schlafgemeinschaften finden sich meist an exponierten Stellen zusammen, insbesondere an der Spitze von Pflanzenstängeln. Der biologische Sinn dieser Gemeinschaften ist noch unklar, da die Tiere in ihnen weder Nahrung noch Schutz vor Feinden, Kälte oder Wind finden.
• Nistgemeinschaften mit gemeinsamen Nesteingängen. Innerhalb der Nistgemeinschaft besetzt jedes Weibchen eine eigene Zelle, in der es ihr eigenes Ei ablegt. Bei Gedränge am Eingang nehmen die Weibchen aufeinander Rücksicht.
• Wachdienste am Eingang der Nistgemeinschaften.
• Zusammenarbeit bei der Anlage und der Verproviantierung der Zellen.
• Arbeitsteilung bei der Fortpflanzung: Nur ein Teil der Weibchen legt Eier, die anderen kümmern sich um Nestbau, Proviant und Wachdienst.
• Brutpflege durch Nachfütterung der Larven und Beiseiteschaffen von deren Kot.
• Weitere Spezialisierung bei der Fortpflanzung. Bei der Furchenbiene Laxioglossum pauxillum beispielsweise baut das überwinterte Weibchen im Frühjahr einen Nestgang mit bis zu 25 Zellen, in das sie ihre Eier legt. Die Nachkommen pflanzen sich nicht fort, sondern erweitern das Nest und pflegen die weitere Nachkommenschaft ihrer Mutter. Erst im Spätsommer werden die Drohnen, so heißen bei den staatenbildenden Bienen und Faltenwespen die Männchen, und größere, fortpflanzungsfähige Weibchen geboren. Die Mutter stirbt, und die begatteten Jungweibchen gründen im nächsten Frühjahr neue Kolonien. Dieses Fortpflanzungs- und Brutpflegeverhalten kommt den Verhältnissen in einem Bienenstaat schon recht nahe.

Solche mehr oder weniger ausgeprägten Formen sozialer Gemeinschaft wurden bei der Gattung Euglossa sowie innerhalb der Familien der Halictidae, der Anthophoridae, der Megachilidae und der Andrenidae beobachtet.

Der Stachel

Der Giftstachel der Bienen ist ein Wehrstachel. Er hat sich im Laufe der Entwicklungsgeschichte (Evolution) aus einem Eilegeapparat gebildet. Folglich haben stets nur die Weibchen (bzw. auch die Arbeiterinnen), nicht jedoch die Männchen einen Stachel. Dies gilt übrigens für alle Stechimmen.

Die Pflanzenwespen benutzen den Stachel zum Anstechen von Pflanzen für die Eiablage; bei den Legimmen, wie etwa den Schlupfwespen, wird das Ei im Körper eines Wirtstieres abgelegt. Bei den Stechimmen wandelte sich die Funktion des Stachels; er dient zur Verabreichung von Gift, um Beutetiere zu lähmen, die als Larvennahrung dienen. Schließlich hat bei den Bienen, die ihre Larven überwiegend mit Blütenpollen versorgen, der Stachel eine reine Verteidigungsfunktion. Besondere Bedeutung hat dabei die Verteidigung des Staates bei den ganzjährig staatenbildenden Bienen, den Honigbienen. Da der Stachel der Honigbienen mit Widerhaken ausgestattet ist, bleibt er beim Stich in die elastische Haut von Warmblütern, z. B. auch uns Menschen stecken, und die Biene stirbt, siehe auch bei Insektenstich. Die bei einem Stich injizierte Giftmenge wird mit 0,1mg angegeben.^[1]

Siehe auch

• Wildbiene
• Körbchensammler

Literatur

• Karl Weiß: Bienen und Bienenvölker. C. H. Beck, München 1997, ISBN 3-406-41867-8 (kurze, preisgünstige Einführung).
• Charles D. Michener: The Bees of the World. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 2000, ISBN 0801861330.
• Andreas Müller, Albert Krebs und Felix Amiet: Bienen: Mitteleuropäische Gattungen, Lebensweise, Beobachtung. Naturbuch-Verlag, München 1997, ISBN 3-89440-241-5 (stellt alle Gattungen Mitteleuropas mit ausgewählten Arten in Wort und Bild vor).
• Paul Westrich: Die Wildbienen Baden-Württembergs. 2 Bände. Ulmer, Stuttgart 1989, 1990. ISBN 3-8001-3307-5 (Ausführliche Informationen zu Biologie, Lebensräumen, Schutz; jede Bienenart Deutschlands (alte Bundesrepublik) wird in einem eigenen Abschnitt vorgestellt).
• May R. Berenbaum: Blutsauger, Staatsgründer, Seidenfabrikanten. Die zwiespältige Beziehung zwischen Mensch und Insekt. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1997, ISBN 3-8274-0078-3.

Einzelnachweise

1. ↑ http://www.aktion-wespenschutz.de/Wussten%20Sie/Stich/Stich.HTM

Weblinks

• Hymenoptera Information System: Hymenopterenfamilien weltweit (Checklisten, Taxonomie und Nomenklatur, Rote Listen, aktuelle Literatur, Fotogalerie etc.)
• naturbildarchiv-guenter.de: Fotos von Arten und Verhaltensweisen zahlreicher in Deutschland vorkommender Wildbienen-Arten
• Wildbienen.de: Biologie, Arten, Schutz
• Bienen (Apoidea): Zoologie