Psychohydraulische Modell

Als Instinkttheorie, präziser: als „physiologische Theorie der Instinktbewegungen“ bezeichneten die Vertreter der klassischen vergleichenden Verhaltensforschung ein Gesamtkonzept, mit dessen Hilfe sie sämtliche beobachtbaren und als angeboren gedeuteten Verhaltensweisen der Tiere unter einem einheitlichen Gesichtspunkt betrachteten. Die Instinkttheorie wurde in den 1930er-Jahren vor allem von Konrad Lorenz und Nikolaas Tinbergen ausgearbeitet und basiert auf der Annahme, das Verhalten der Tiere werde durch klar gegeneinander abgrenzbare Instinkte verursacht und gelenkt.

Ein solches Gesamtkonzept erlaubt es zum einen, bestimmte im Experiment gewonnene Beobachtungen mit anderen Beobachtungen in Beziehung zu setzen und hierdurch unter Umständen Zusammenhänge zwischen völlig unterschiedlichen Phänomenen zu entdecken. Zum anderen können – umgekehrt – aus den Grundannahmen einer Theorie heraus Vorhersagen und Gesetzmäßigkeiten abgeleitet werden, die Anstoß für neue Fragestellungen und Experimente geben. In diesem Sinne bereitete die Instinkttheorie letztlich auch der Soziobiologie und der Verhaltensökologie den Weg.

Der große Vorteil einer umfassend ausformulierten Theorie ist, dass man mit ihrer Hilfe anschauliche Modelle konstruieren kann. Die Aussagen und Ergebnisse der klassischen vergleichenden Verhaltensforschung fanden gerade dank solcher Modelle weit über das akademische Fach Biologie hinaus Beachtung und bis heute Eingang in die Lehrpläne der Schulen.

Modelle zur Erklärung von Verhalten

Das psychohydraulische Instinktmodell

Psychohydraulisches Instinktmodell nach K. Lorenz

Mit diesem Modell veranschaulichte Konrad Lorenz 1937 seine Theorie der Doppelten Quantifizierung: Instinktbewegungen sind ihm zufolge das Ergebnis einer spontan ansteigenden Handlungsbereitschaft (Wasserstand im Gefäß), die von einer im Nervensystem produzierten aktionsspezifischen Energie (Zufluss) gespeist wird. Ausgelöst wird die Instinktbewegung (abfließendes Wasser) normalerweise durch einen Schlüsselreiz (Gewicht), der aber erst eine Reizschwelle (Feder, die das Ventil gegen die Abflussöffnung drückt) überwinden muss. Zwischen Reiz und Reaktion vermittelt schließlich noch ein angeborener Auslösemechanismus.

Zwar ist die Stärke der inneren Handlungsbereitschaft einer direkten Messung nicht zugänglich; Reaktionsstärke und Reizstärke können aber quantitativ bestimmt werden und erlauben damit einen Rückschluss auf die die Menge (die „Höhe“) der spezifischen Handlungsenergie.

Dem Modell zufolge besteht ein Zusammenhang zwischen Reaktionsstärke einerseits und der Stärke der Reize und inneren Faktoren andererseits:

• Je stärker ein Reiz ist, umso stärker fällt die Reaktion aus.
• Je stärker der innere Antrieb (die Motivation) ist, umso stärker fällt die Reaktion aus.
• Ein sehr starker Reiz kann auch bei fehlender Motivation eine Reaktion auslösen.
• Eine sehr hohe Motivation kann auch bei fehlendem Reiz eine Reaktion auslösen.

Eine längere Zeit nicht durchgeführte Instinktbewegung „versetzt den Organismus als Ganzes in Unruhe und veranlasst ihn, aktiv nach den sie auslösenden Reizkombinationen zu suchen.“ Nach dem englischen Begriff appetitive behaviour bezeichnete Lorenz diese Verhalten als Appetenzverhalten. Führt diese Suche nicht zum Erfolg, staut sich Lorenz zufolge soviel aktionsspezifische Energie auf, dass die Instinktbewegung infolge einer Schwellenwerterniedrigung auch ohne auslösenden Schlüsselreiz ausgeführt wird. Konrad Lorenz war der erste Forscher, der solche Instinktbewegungen ohne Auslöser beschrieb und als Leerlaufhandlungen bezeichnete.

Intentionsbewegungen sind schwache Reaktionen, die durch schwache Reize beziehungsweise eine geringe Antriebsenergie ausgelöst werden. Beispiel: Nähert man sich einer Gruppe von Möwen, die nebeneinander auf einem Brückengeländer aufgereiht sind, so fliegen die nächsten rasch auf, weiter entfernte rücken nur weiter weg, noch weiter entfernte wippen nur ein bisschen (=Intentionsbewegung), und noch weiter entfernte reagieren gar nicht.

Übersprungbewegungen sind Verhaltensweisen, die in Konfliktsituationen spontan auftreten und vom Beobachter als der Situation nicht angemessen gedeutet werden.

1978 überarbeitete Konrad Lorenz sein Modell: der eine Zufluss wurde durch mehrere Zuflüsse ersetzt, die endogene automatische Reizerzeugung und zusätzliche aufladende Reize darstellten. Das Gewicht, welches den Schlüsselreiz symbolisierte, wurde durch einen Becher mit Wasser ersetzt, der die Tankfüllung erhöht und damit das Ventil öffnet.

Das Kybernetische Modell

Steuerung der Nahrungsaufnahme nach Hassenstein

Bernhard Hassenstein erklärt 1973 die Steuerung von Verhalten mit kybernetischen Modellen und konstruiert zur Veranschaulichung Funktionsschaltbilder. Beispiel: Verhaltenssteuerung der Nahrungsaufnahme

Der äußere Reiz der Nahrung (1) wird im Koinzidenzelement (2) mit der Stärke der Motivation verrechnet. Sind beide hoch genug, wird das Verhalten der Nahrungsaufnahme (3) ausgelöst. Über einen Fühler (4) wird das Ausführen des Verhaltens an das Instinktzentrum zurückgemeldet und die Motivation gesenkt. Durch die Nahrungsaufnahme wird dem Körper Substanz zugeführt (5), dies erhöht die Regelgröße, den Versorgungszustand. Ein Messfühler (6) registriert ggf. die Verschlechterung des Versorgungszustandes und meldet dies an das Instinktzentrum, woraufhin die Motivation zur Nahrungsaufnahme wieder steigt.

Die Instinkttheorie aus heutiger Sicht

Die Erkenntnisse der Neuropsychologie und der Hirnforschung haben spätestens seit den späten 1970er-Jahren deutlich gemacht, dass die Steuerung von Verhalten wesentlich komplexer ist, als in den Modellen von Lorenz und Hassenstein dargestellt. Vor allem Lorenz' Triebstaumodelle gelten heute als überholt, da deren zentrale Grundannahme – die Existenz von aktionsspezifischen Energien – durch die Methoden der Neurobiologie nicht verifiziert werden konnte. Daher hatte Klaus Immelmann bereits 1986 gewarnt:

„Selbstverständlich darf ein solches Instinktmodell aus der Frühzeit der vergleichenden Verhaltensforschung – was häufig vergessen wurde – wirklich nur als Modell verstanden werden. Es vermag keineswegs eine echte Erklärung der zugrundeliegenden Vorgänge zu geben und soll lediglich darauf hinweisen, dass es im Verhalten über- und untergeordnete Instanzen gibt...“ (Klaus Immelmann, 1986)

Wolfgang Wickler, ein Schüler von Konrad Lorenz, merkte 1990 sogar an: „Die aktionsspezifische Energie erwies sich als modernes Phlogiston und das psychohydraulische Modell trotz raffinierter Veränderungen als untauglich, die Bereitschafts- und Zustandsänderungen im Tier adäquat abzubilden.“ (Wickler, 1990, S. 176.) Eine eingehende Begründung blieb Wickler schuldig, sie wurde dann aber von der Bonner Verhaltensbiologin und Lorenz-Schülerin Hanna-Maria Zippelius nachgeliefert.

Prekär an der Instinkttheorie sei, dass die Gefahr von Zirkelschlüssen bestehe: Dann nämlich, wenn nur untersucht werde, was aus den Grundannahmen der Theorie abzuleiten sei, und wenn die Ergebnisse danach einzig im Licht der theoretischen Annahmen gedeutet würden. So machte Zippelius 1992 beispielsweise in ihrem Buch Die vermessene Theorie darauf aufmerksam, dass die von Konrad Lorenz in die Verhaltensbiologie eingeführte Leerlaufhandlung einerseits eine unmittelbare Folge der Instinkttheorie sei, andererseits aber auch zu ihrer Bestätigung diene. Ähnlich verhalte es sich mit der von Lorenz und anderen postulierten Übersprungbewegung.

Zippelius Buch führte 1992/93 es zu einer nennenswerten öffentlichen Debatte, da sie für diese Publikation diverse klassische Verhaltensstudien wiederholt hatte und danach zu dem Schluss gelangt war, dass von einer glaubwürdigen experimentellen Grundlage der Arbeitsergebnisse von Lorenz (und auch von Nikolaas Tinbergen) nicht gesprochen werden könne. Einige Ergebnisse der Studien von Zippelius legten – ihrer Einschätzung zufolge – sogar den Verdacht nahe, dass Lorenz und Tinbergen experimentelle Daten selektiv veröffentlichten oder wegließen, damit sie zu ihrer Theorie „passten“. Zur Abwendung von Lorenz trug auch bei, dass er zeitlebens das evolutionsbiologische Konzept der Arterhaltung verteidigte.

Lorenz' Instinkttheorie des Verhaltens war in den 1930er-Jahren auf der Basis relativ weniger und zudem anfangs eher anekdotisch interessanter Tierbeobachtungen entstanden. Es fehlte – vergleichbar mit den Theorien Sigmund Freuds – von Beginn an eine breite empirische Unterfütterung. Daher wurde die Instinkttheorie – Zippelius zufolge – zu einem herausragenden Beispiel für das Erzeugen von Pseudoerklärungen innerhalb einer Wissenschaftsdisziplin: So sei beispielsweise die Übersprungbewegung eine unmittelbare Folge der Lorenz'schen Grundannahme, im Konfliktfall setze sich jeweils der „stärkere“ von zwei gleichzeitig aktivierten Instinkten im Verhalten durch; da jedoch der Fall zweier genau gleich stark aktivierter Instinkte denkbar sei, habe der Instinkttheorie eine Art Kompromiss für diesen Spezialfall beigegeben werden müssen – die Übersprungbewegung sei somit eher eine Konsequenz der Theorie als das Ergebnis empirischer Befunde. Die sehr wenigen „empirischen Belege“ seien dann rasch „entdeckt“, oder genauer gesagt: Bestimmte Beobachtungen seien im Licht der theoretischen Annahmen entsprechend gedeutet worden.

• Ein häufig angeführtes Beispiel sind zwei Hähne, die ihre „Hackordnung“ auskämpfen, und einer von ihnen pickt plötzlich auf dem Boden herum, als würde er Futter aufnehmen. Dieses Pickverhalten kann vor dem Hintergrund der Instinkttheorie gedeutet werden als Ausdruck eines gleich starken Aggressions- und Flucht-Instinkts, was als Übersprungbewegung Futterpicken hervorruft. Es kann aber beispielsweise auch – und aus Sicht der Verhaltensökologie sehr viel plausibler – als soziales Signal gedeutet werden, das dem Rivalen möglicherweise anzeigt: schau, ich fühle mich so stark, dass ich selbst in dieser prekären Situation noch Futter aufnehmen kann.

• Ähnlich sei die von Lorenz bei einem von Hand aufgezogenen Star „entdeckte“ Leerlaufhandlung eine Folge der Behauptung, dass Instinktenergien stetig vom Körper produziert werden: Fehle dann aber über längere Zeitspannen ein äußerer Auslöser für die zugehörige Instinktbewegung, erzwinge die Theorie gleichsam ein „ins Leere laufen“ der Instinktbewegung – eine kuriose (weil absolut unökonomische und daher undarwinistische) Konsequenz der Theorie, denn selbst eine (im wörtlichen Sinne ins Leere laufende) Pollution dient ja noch der Entsorgung überalterter Spermien.

Obsolet geworden ist die Lorenz'sche Instinkttheorie allerdings nicht in erster Linie aufgrund solcher wissenschaftstheoretischer Mängel, sondern weil die moderne Hirnforschung keinerlei physiologisches Korrelat zu den unterstellten Instinkten auffinden konnte. Wie seine Biografen K. Taschwer und B. Föger hervorheben, kamen seine Untersuchungsmethoden „aber auch deshalb aus der Mode, weil sie jahrelange Beobachtungen voraussetzten – im Zeitalter des publish or perish ein Ding der Unmöglichkeit.“

Literatur

• Klaus Immelmann u.a.: Was ist Verhalten. In: Funkkolleg Psychobiologie, Studienbegleitbrief 1, S. 29. 1986: Weinheim (Beltz).
• Klaus Taschwer, Benedikt Föger: Konrad Lorenz. Biographie. Wien: 2003 (Zsolnay), ISBN 3-552-05282-8
• Wolfgang Wickler: Von der Ethologie zur Soziobiologie. In: Jost Herbig, Rainer Hohlfeld (Hrsg.): Die zweite Schöpfung. München, 1990, S. 176.
• Hanna-Maria Zippelius: Die vermessene Theorie. Eine kritische Auseinandersetzung mit der Instinkttheorie von Konrad Lorenz und verhaltenskundlicher Forschungspraxis. Braunschweig 1992, Vieweg Verlag, 295 S., ISBN 3-528-06458-7

Siehe auch

• Reaktionskette
• Reiz-Reaktions-Modell
• S-O-R-Paradigma