Schuppenreptilien

Schuppenkriechtiere
Männliche Zauneidechse (Lacerta agilis), eines der in Deutschland häufigeren Schuppenkriechtiere
Systematik
Überklasse: Kiefermäuler (Tetrapoda) Reihe: Landwirbeltiere (Tetrapoda) Klasse: Reptilien (Reptilia) Unterklasse: Diapside Reptilien (Diapsida) Überordnung: Schuppenechsen (Lepidosauria) Ordnung: Schuppenkriechtiere
Wissenschaftlicher Name
Squamata
Oppel, 1811

Die Schuppenkriechtiere (Squamata) bilden eine der vier Großgruppen der Reptilien (Reptilia). Sie stellen mit etwa 8000 Arten (4750 Echsen, etwa 3000 Schlangen und etwa 160 Doppelschleichen) einen bedeutenden Teil der Landwirbeltierfauna, mehr als die Säugetiere mit 5500 Arten. Über 96 % der rezenten, bekannten Reptilienarten sind Schuppenkriechtiere. ^[1] Die meisten Squamaten sind mittelgroße Tiere, die größten Schuppenkriechtiere sind der Netzpython (Python reticulatus) und die Große Anakonda (Eunectes murinus), die eine Länge von etwa acht bis neun Meter erreichen können. Das kleinste ist das Chamäleon Brookesia minima, das nur drei Zentimeter lang wird. Alle Schuppenkriechtiere haben einen mehr oder weniger langgestreckten Körper, dessen Querschnitt oft rund ist, aber auch abgeflacht oder hochrückig (Chamäleons) sein kann.

Verbreitung

Verbreitung der Schuppenkriechtiere

Schuppenkriechtiere besiedeln fast alle terrestrischen Lebensräume. Sie leben mit Ausnahme der Antarktis auf allen Kontinenten. Mit den Seeschlangen (Hydrophiinae) haben sie auch die Küstenregion tropischer Meere erobert. Die meisten Schuppenkriechtiere leben in den Tropen, nach Norden nimmt die Artenfülle immer mehr ab; im größten Teil Kanadas, in Alaska, auf Grönland und im Norden Sibiriens fehlen sie. Die Waldeidechse (Zootoca vivipara) und die Kreuzotter (Vipera berus) sind die am weitesten nach Norden vordringenden Reptilienarten. Sie kommen noch nördlich des Polarkreises vor. Das am weitesten südlich vorkommende Schuppenkriechtier ist der Leguanartige Liolaemus magellanicus, der noch auf Feuerland lebt. In Europa gibt es knapp über 50 Echsen-, sowie etwa 30 Schlangenarten ^[2]. In Deutschland leben zwölf Arten (fünf Eidechsen, die Blindschleiche und sechs Schlangen).

Merkmale

Haut

Haut eines Komodowarans

Grüne Mamba nach der Häutung mit Exuvie

Die Beschuppung der Epidermis (Oberhaut) kann sehr verschieden sein. Sie ist bei Geckos am feinsten, kann aus flachen, glatten oder gekielten Schildern bestehen aber auch mit Dornen oder vorstehenden Höckern versehen sein. Leguanartige haben oft klingenartige Stachelschuppen, die einen Kamm im Nacken, auf dem Rücken, dem Schwanz oder an der Kehlwamme bilden. Bei einigen dünenbewohnenden Echsen finden sich Säume von abstehenden Schuppen an den Zehen, die ein Einsinken in den Sand verhindern; den Basilisken helfen diese Säume, schnell über Wasseroberflächen zu laufen. Geckos und Anolis haben an der Unterseite der Zehen Haftlamellen, die von der Epidermis gebildet werden und aus vielen einzelnen Härchen bestehen.

Die oberste Schicht der Epidermis wächst nicht mit und wird regelmäßig, alle drei oder vier Wochen bei vielen Echsen oder nach sechs bis zehn Monaten bei Schlangen oder Chamäleons, abgestreift. Vorher wurde sie durch Häutungshärchen angehoben und mit Luft oder Lymphflüssigkeit von der darunter gebildeten neuen Epidermis getrennt. Geckos fressen sie unmittelbar nach der Häutung auf. Die Häutung erfolgt bei den meisten Echsen in Fetzen, bei Schlangen oder beinlosen Echsen im Ganzen (Exuvie). Klapperschlangen bilden beim Häuten eine Ringschuppe, die zu einem Teil ihrer Schwanzrassel wird.

Die unter der Epidermis liegende Lederhaut (Dermis) ist dick und besteht aus dreidimensional verlaufenden Bündeln von Bindegewebe. Bei Echsen werden hier Osteodermen (flache Knochenplatten) gebildet, deren Form und Lage ungefähr jenen der darüber liegenden Schuppen entsprechen. Die Osteodermen können, vor allem bei verschiedenen Skinkartigen aber auch einigen Schleichenartigen, einen geschlossenen Panzer bilden. Unter der Dermis liegt die Subkutis (Unterhaut), die der Muskulatur nur locker aufliegt und durch horizontal verlaufendes Bindegewebe gebildet wird.

Schädel

Schädel von Varanus griseus

Der Schädel der Schuppenkriechtiere unterscheidet sich vom diapsiden Schädel durch die Reduktion des unteren der beiden Jochbögen. Bei den Schlangen, den Doppelschleichen und einigen beinlosen Skinkartigen ist auch der obere Jochbogen zurückgebildet. Ein weiteres Kennzeichen ist die sogenannte Streptostylie, die stark erhöhte innere Beweglichkeit des Squamaten-Schädels. Diese wird dadurch erreicht, dass das Quadratum, ein Knochen des primären Kiefergelenks der Reptilien, beweglich am Schuppenbein aufliegt. Die Beweglichkeit des Schädels ist bei Schlangen am weitesten ausgeprägt. Deren Unterkiefer besteht aus zwei Unterkieferbögen; die zahntragenden Dentalen sind am Vorderende nicht miteinander verwachsen, sondern durch Faserknorpel flexibel miteinander verbunden (Symphyse) und auch gegenüber den übrigen Unterkieferknochen beweglich. Es gibt allerdings auch, angepasst an eine grabende Lebensweise, die Tendenz, den Schädel wieder zu verfestigen. Dies ist besonders bei den Doppelschleichen, den Schlangenschleichen und den Blindschlangenartigen ausgeprägt. Bei einigen grabenden Skinken, Gürtelechsen, Echten Eidechsen und den Krustenechsen werden die oberen und seitlichen Schädelpartien zusätzlich durch kleine Knochenplatten (Osteodermen) verstärkt. Das Foramen parietale, eine Öffnung für das Parietalorgan im Schädeldach, bleibt bei den Echsen immer frei. Schlangen haben kein Parietalorgan.

Bezahnung

Zahntragende Schädelknochen sind bei den Echsen die Maxillaria im Oberkiefer und die Dentalia im Unterkiefer. Daneben können auch die Gaumenknochen Zähne tragen: das Gaumenbein (Palatinum) bei einigen Schleichen, das Flügelbein (Pterygoid) bei einigen Tejus und Eidechsen, beide Knochen bei den Schlangen. Die Zähne sind wurzellos an der Innenseite der Kieferknochen befestigt (Pleurodontie). Dies wird als Plesiomorphie der Schuppenkriechtiere angesehen. Ersatzzähne wachsen aus einer Knospe an der Basis der alten Zähne. Bei den Agamen, den Chamäleons, den Spitzschwanz-Doppelschleichen (Trogonophidae) und den Schlangen tritt eine andere Form der Zahnbefestigung, die Akrodontie auf. Dabei sitzen die Zähne auf der Oberkante der Kiefers. Agamen und Chamäleons werden deshalb innerhalb der Leguanartigen als Monophylum Acrodonta zusammengefasst. Squamaten mit akrodonter Bezahnung vollziehen keinen Zahnwechsel.

Die Zähne sind normalerweise homodont (gleichartig). Die meisten Squamaten fressen Insekten, ihre Zähne sind konisch mit einer (Geckos), zwei oder drei Spitzen (Eidechsen, Tejus, die meisten Leguanartigen). Mollusken fressende Schuppenkriechtiere, wie einige Skinke, Schleichen, Tejus und Warane, haben breit abgeflachte Zähne. Bei großen Waranen ist der Hinterrand fein gesägt. Viele Pflanzen fressende Leguanartige haben Zähne mit flachen Kronen und gesägten Schneiden. Bei den auch Samen und harte Pflanzenteile fressenden Dornschwanzagamen sind die Zähne zu einer Kauleiste zusammengewachsen. Die Zähne der Schlangen sind konisch und nach hinten gekrümmt. Die Fangzähne der Giftschlangen sind mit einer giftleitenden Rinne oder einem Hohlkanal versehen. Vipern (Viperidae) und Erdvipern (Atractaspididae) haben im Ruhezustand nach hinten geklappte Zähne, die beim Öffnen des Mauls aufgerichtet werden. Bei Blindschlangen (Typhlopidae), Schlankblindschlangen (Leptotyphlopidae) und den Afrikanischen Eierschlangen (Dasypeltis) ist die Bezahnung reduziert.

Postcranialskelett

Johannisechse
(Ablepharus kitaibelii)

Das Skelett der Schuppenkriechtiere ist in Anpassung an unterschiedliche Lebensweisen oft drastisch verändert worden. Die meisten haben fünf Halswirbel, Chamäleons nur fünf, Warane neun. Ab dem dritten Halswirbel kann es kurze Rippen (Cervicalrippe) geben. Die Anzahl der Rumpfwirbel (Wirbel vor dem Kreuzbein) hängt von der Streckung des Rumpfes ab und kann 23 bis 29 bei den Geckos, 74 bis 110 bei den mit ihnen verwandten Flossenfüßen betragen. Skinkartige haben 26 bis 107 Rumpfwirbel, vierfüßige Schleichenartige 29 bis 36, ihre beinlosen Verwandten 51 bis 68. Schlangen können über 400 Wirbel haben, davon bis zu 300 Rumpfwirbel. Alle Rumpfwirbel tragen Rippen.

Über Schultergürtel und Vorderbeine verfügen, mit Ausnahme der Zweifuß-Doppelschleichen (Bipedidae) und der Gymnophthalmidae-Gattung Bipes, nur die tetrapoden Arten. Es besteht aus Schulterblatt (Scapula), Schlüsselbein (Clavicula), Rabenbein (Coracoi) und Interclavicula. Die letzten beiden sind mit dem knorpeligen Brustbein verbunden. Zwei Einbuchtungen im Rabenbein, die bei einigen Formen auch zu Fenstern durchgebrochen sind, gelten als Squamaten-Synapomorphie. Der Beckengürtel besteht aus Darmbein (Ilium), Sitzbein (Ischium) und Schambein (Pubis). Die drei Knochen treffen in der Hüftgelenkpfanne (Acetabulum) zusammen. Der Beckengürtel ist bei den beinlosen Formen vollständig oder teilweise reduziert. Die Tendenz zur Reduktion der Gliedmaßen tritt, von den Leguanartigen abgesehen, in allen Taxa oberhalb der Familienebene auf. Innerhalb der Geckoartigen sind es die Flossenfüße, bei den Skinkartigen gibt es Formen mit verkümmerten Beinen bei den Skinken, bei den Gürtelechsen (Gattung Chamaesaura) und bei den Zwergtejus (Gattungen Bachia und Calyptommatus). Von den Schleichenartigen fehlen einigen Schleichen (Anguidae) und allen Ringelschleichen (Anniellidae) die Gliedmaßen. Das Gleiche gilt für alle 3000 Schlangenarten. Riesenschlangen verfügen noch über einen stabförmigen Überrest des Beckens im Hinterleib und mit dem Aftersporn einen rudimentären Überrest von Hinterextremitäten.

Fortpflanzung

Anolis sagrei bei der Paarung

Schlüpfender Gecko der Art Agamura persica

Schuppenkriechtiere haben eine innere Befruchtung und paaren sich von der Seite, je nachdem auf welcher Seite das Männchen ist, wird der rechte oder der linke Hemipenis benutzt. Während der Paarung halten sich die Männchen bei den meisten Echsen- und einigen Schlangenarten (bei Giftschlangen nicht) mit dem Maul an Hals oder der Flanke des Weibchens fest. Riesenschlangen umschlingen sich während der Paarung mit den Hinterleibern.

Die Mehrzahl der Schuppenkriechtiere legt Eier. Die Eier haben eine pergamentartige Schale und können sich während der Inkubation durch die Aufnahme von Wasser ausdehnen. Bei den Geckos sind die Eierschalen allerdings verkalkt. Viviparie und Ovoviviparie haben sich mehrfach, in verschiedenen Taxa unabhängig voneinander entwickelt, beispielsweise bei einigen Skinken, allen Nachtechsen, einigen Schleichen, den Boas und Sandboas, fast allen Seeschlangen und zahlreichen Vipern. Bei einer überraschend hohen Zahl der Schuppenkriechtiere gibt es eine Fortpflanzung durch Parthenogenese. Zuerst wurde dieses Phänomen bei den kaukasischen Felseidechsen (Darevskia) entdeckt, kommt aber auch bei vier Geckogattungen, den Rennechsen (Cnemidophorus), zwei Gattungen der Zwergtejus, den Schmetterlingsagamen (Leiolepis), den Mittelamerikanischen Nachtechsen (Lepidophyma) sowie bei der Blindschlange Ramphotyphlops braminus vor. Brutpflege betreiben nur wenige Schlangen, wie zum Beispiel die Pythons. Sie legen sich bis zum Schlupf der Jungtiere in Schlingen um ihr Gelege und erzeugen Wärme durch Muskelzittern. Wie bei Schildkröten und Krokodilen wird auch bei einigen Echsen das Geschlecht durch die Temperatur während des letzten Drittels der Inkubationszeit festgelegt. Bei hoher Inkubationstemperatur entstehen Männchen, ist sie niedriger dagegen Weibchen. Die Schlüpflinge aller eierlegenden Squamaten befreien sich mit einem Eizahn aus der Eierschale. Der Schlupf kann einige Stunden bis Tage dauern. Die Jungtiere verlassen das Ei erst, wenn der Dottersack eingezogen ist. Nach dem Schlupf sind die Tiere sofort selbstständig und ähneln den Adulten. Lediglich eine abweichende Juvenilzeichnung kommt vor.

Systematik

Äußere Systematik

Die Schuppenkriechtiere gehören zu den diapsiden Reptilien, deren Schädel durch zwei Schädelfenster gekennzeichnet ist. Ihre Schwestergruppe, mit der sie in der Überordnung Schuppenechsen (Lepidosauria) vereinigt sind, sind die Sphenodontida. Zu denen gehören, neben den heute noch lebenden Brückenechsen aus Neuseeland, nur noch Taxa aus dem Mesozoikum. Die Monophylie der Lepidosauria ist durch fast 50 Synapomorphien gesichert.

Reptilien (Reptilia)
 ├─Anapsida, (Schildkröten)
 └─Diapsida
     ├─Archosauria, (Krokodile, † Flugsaurier, † Dinosaurier, Vögel)
     └─Schuppenechsen (Lepidosauria)
        ├─Sphenodontida, (Brückenechsen)
        └─Schuppenkriechtiere

Innere Systematik

Die innere Systematik der Schuppenkriechtiere wird von verschiedenen Bearbeitern gegensätzlich diskutiert und ist als noch sehr vorläufig anzusehen. Klassisch wurden die Schuppenkriechtiere in zwei Unterordnungen eingeteilt, die Echsen (Lacertilia) und die Schlangen (Serpentes). Später kamen noch die Doppelschleichen (Amphisbaenia), die wegen ihrer grabenden Lebensweise eine von den anderen Echsengruppen stark abweichenden Körperbau haben, als eigene Unterordnung hinzu. Da zuletzt genannten Gruppen aber aus den Echsen hervorgegangen sind, handelt es sich bei den Echsen um ein paraphyletisches Taxon. In dieser Gruppe wurden alle Schuppenkriechtiere zusammengefasst, die sich nicht den anderen beiden Gruppen zuordnen ließen. Doppelschleichen und Schlangen gelten als monophyletisch.

Eine nach morphologischen Gesichtspunkten vorgenommene Aufteilung der Echsen in vier Großgruppen findet sich in vielen Publikationen. Die Leguanartigen, zu denen auch die Agamen und Chamäleons gezählt werden, stehen als unterste Klade am Ursprung des Stammbaums. Alle anderen Echsen gehören dem Taxon Scleroglossa an, dessen Monophylie durch mehr als 20 Autapomorphien gestützt wird. Diese teilen sich in die Geckoartigen, zu denen neben den Geckos auch die beinlosen Flossenfüße aus Australien und Neuguinea gehören, und die Autarchoglossa, die sich durch den Besitz eines Musculus rectus abdominis auszeichnen. Die Autarchoglossa werden in Skinkartige und Schleichenartige unterteilt. Zu den Skinkartigen gehören unter anderem die in Europa heimischen Echten Eidechsen. Viele Wissenschaftler rechnen auch die Doppelschleichen und die ebenfalls beinlosen Schlangenschleichen dazu. Zu den Schleichenartigen gehören, neben den Schleichen, auch die großen Warane und die Krustenechsen. Da die Warane eine Reihe von Merkmalen mit den Schlangen teilen, werden auch diese von vielen Experten als Schleichenartige angesehen. Die Schlangen, die in der klassischen Systematik den Rang einer Unterordnung innehaben, werden in drei Überfamilien unterteilt: die primitiven, wühlenden und unterirdisch lebenden Blindschlangenartigen, die Wühl- und Riesenschlangenartigen, zu denen neben einigen weitgehend unbekannten Familien auch die Riesenschlangen gehören sowie die Nattern- und Vipernartigen, zu denen mit weit über 2000 Arten die große Masse der Schlangen gehört.

Dieses Konzept über die Verwandtschaft innerhalb der Schuppenkriechtiere gibt das folgende einfache Kladogramm wieder (weitestgehend nach W. Böhme, 2004)):

Schuppenkriechtiere (Squamata)
 ├─Leguanartige (Iguania) (incl. Agamen (Agamidae) und Chamäleons (Chamaeleonidae)[3]) 
 └─Scleroglossa
    ├─Geckoartige (Gekkota) (Geckos (Gekkonidae) und Flossenfüße (Pygopodidae))
    └─Autarchoglossa
       ├─Skinkartige (Scincomorpha) (incl. Doppelschleichen (Amphisbaenia) und Schlangenschleichen (Dibamidae))
       └─Schleichenartige  (Anguimorpha)
           └─Schlangen (Serpentes)
               ├─Blindschlangenartige (Typhlopoidea)
               ├─Wühl- und Riesenschlangenartige (Boidea)
               └─Nattern- und Vipernartige (Caenophidia)

Östliche Bartagame

Nach jüngsten molekularbiologische Untersuchungen werden die verwandtschaftlichen Verhältnisse zwischen den Großtaxa der Schuppenkriechtiere in Frage gestellt und die Monophylie der Scleroglossa, der Autarchoglossa und der Skinkartigen (Scincomorpha) bestritten. Es ergibt sich danach ein völlig anderer Stammbaum, der sich inzwischen auf einige anatomische Merkmale stützen kann. Die Schlangenschleichen stehen an der Basis der Kladogramms, sie haben als einzige Schuppenkriechtiere eine einspitzige Zunge. Alle anderen haben eine zweispitzige oder tief gespaltene Zunge (Tejus, Warane und Schlangen) und werden in das neue Taxon Bifurcata gestellt. Diese teilen sich in einer Dichotomie in die Geckoartigen, deren Schlüpflinge einen paarigen Eizahn besitzen und die Unidentata, die nur einen Eizahn haben. Innerhalb der Unidentata werden Scinciformata und die Episquamata unterschieden. Zu den Scinciformata gehören die Skinke, die Gürtelechsen und die Nachtechsen. Die Episquamata bestehen aus den Laterata, zu denen einige sonst zu den Skinkartigen gerechneten Familien gehören, und den Toxicofera.

Nach dem Toxicofera-Konzept ist die Fähigkeit giftiger Schuppenkriechtiere, wie der Krustenechsen, der Giftnattern und der Vipern, Toxine zu produzieren nicht mehrmals, sondern nur einmal, bei einem gemeinsamen Ahnen vor etwa 200 bis 230 Millionen Jahren entstanden. Zu den Toxicofera gehören die Schlangen, die Schleichenartigen und die Leguanartigen, letztere sind Schwestergruppen. Die Schlangen gehören hier also nicht, wie bei dem oben dargestellten, nach morphologischen Gesichtspunkten erstellten Kladogramm, zu den Schleichenartigen, die Leguanartigen stehen nicht an der Basis des Kladogramms, sondern sind hoch in der Kronengruppe angesiedelt. ^{[4] [5] [1]} Das Toxicofera-Konzept erfährt weitere Unterstützung, da auch in Ober- und Unterkiefer eines Leguanartigen, der Östlichen Bartagame (Pogona barbata), giftproduzierendes Drüsengegewebe gefunden wurden. Außerdem werden die Symptome, die nach den Bissen von drei Waranarten auftreten, nicht mehr nur als Ergebnis einer Bakterieninfektion, sondern als Resultat einer aktiven Giftsekretion interpretiert ^[6].

Ein Kladogramm der Schuppenkriechtiere nach molekularbiologischen Untersuchungen und den von Vidal & Hedges neu benannten Taxa ^[1]:

Schuppenkriechtiere (Squamata)
 ├─Schlangenschleichen (Dibamidae)
 └─Bifurcata (zweispitzige Zunge)
    ├─Geckoartige (Gekkota)
    └─Unidentata (ein Eizahn)
       ├─Scinciformata (Nachtechsen (Xanthusiidae), Gürtelechsen (Cordylidae), Skinke (Scincidae))
       └─Episquamata 
          ├─Toxicofera
          │  ├─Schlangen (Serpentes)
          │  └─Unbenannte Klade
          │     ├─Schleichenartige (Anguimorpha)
          │     └─Leguanartige (Iguania)
          └─Laterata
             ├─Teiformata (Schienenechsen (Teiidae), Zwergtejus (Gymnophthalmidae))
             └─Lacertibaenia
                ├─Lacertiformata (Echte Eidechsen (Lacertidae))
                └─Doppelschleichen (Amphisbaenia)

Stammesgeschichte

Die ersten den Schuppenkriechtieren ähnlichen Echsen erscheinen im Oberperm und in der Untertrias von Südafrika. Weitere Fossilien wurden in Schichten des Obertrias in England und Nordamerika gefunden. Ihr Skelett ist deutlich primitiver als das der rezenten Taxa. Deshalb werden sie als eigenes Taxon Eolacertilia klassifiziert. Sie eroberten schnell neue Lebensräume und verdrängten die vorher dominierenden echsenartigen Reptilien, wie die Procolophonier, die Millerosaurier und die Eosuchier.

Eupodophis descouensi, eine Schlange, die noch Hinterbeine besitzt (rot markiert)

Globidens, ein auf hartschalige Beute spezialisierter Mosasaurier

Aus der Zeit des Jura sind fast keine Squamatenfossilien bekannt. Erst im späten Jura gibt es wieder Fossilfunde in China und Europa. Diese sind den heutigen Großtaxa Gekkota, Scincomorpha und Anguimorpha zuzuordnen. Der in Frankreich gefundene Euposaurus wird wegen seiner akrodonten Zähne (auf der Oberkante der Kiefers) in die Verwandtschaft der Agamen zu den Leguanartigen gestellt. In die gleiche Verwandtschaftsgruppe gehört der gleitfähige Xianglong aus der Unterkreide von China ^[7]. Die Tejus erschienen mit zahlreichen Arten in der Oberkreide von Nordamerika und Zentralasien. Aus derselben Zeit stammen die ersten Schleichen, Xenosauriden, Krustenechsen und Warane, sowie mit Dinislysia aus Patagonien die erste gut bekannte Schlange. Die in Israel gefundene Schlange Pachyrhachis hat mehr als 200 Rippen, verkümmerte Beckengürtel und Hinterbeine; hat aber Vorderbeine und Schultergürtel vollständig verloren. Insgesamt ist die Überlieferung von Schlangenfossilien aus der Kreide und dem unteren Tertiär sehr lückenhaft. Die obere Kreide ist auch die Blütezeit mariner Squamaten, wie den Aigialosauriern und den riesigen Mosasauriern, die mit fast 20 Gattungen weltweit in den Meeren vorkamen und Längen bis zu 18 Metern erreichten. Die Schädel beider Gruppen hatten Ähnlichkeit mit Waranschädeln, sie zeigen aber auch anatomische Gemeinsamkeiten mit Riesenschlangen. An der Kreide-Tertiär-Grenze wurden beide Taxa Opfer des Massenaussterben.

Aus dem Paläozän gibt es die ersten Fossilien von Doppelschleichen. Blindschlangenartige und Nattern erscheinen im Eozän, Vipern und Giftnattern im Miozän. Wahrscheinlich fällt die Radiation der Schlangen mit der Ausbreitung kleiner Säugetiere, einer wichtigen Beute, zusammen. Auch die Chamäleons lassen sich seit dem Miozän in Europa und Afrika nachweisen.

Quellen

Hauptquelle für den Artikel ist:

• Wolfgang Böhme: Squamata, Schuppenkriechtiere. In: Wilfried Westheide und Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere, Gustav Fischer Verlag 2004; S. 354–357. ISBN 3-8274-0900-4

Quelle für das Kapitel Stammesgeschichte ist:

• Robert L. Carroll: Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere, Thieme, Stuttgart (1993), ISBN 3-13774-401-6

Alles nicht durch diese Werke abgedeckte wird durch Einzelnachweise belegt.

1. ↑ ^{a b c} Nicolas Vidal, S. Blair Hedges: The phylogeny of squamate reptiles (lizards, snakes, and amphisbaenians) inferred from nine nuclear protein-coding genes. C. R. Biologies 328 (2005) 1000–1008 PDF Volltext
2. ↑ Günter Diesner, Josef Reichholf: Steinbachs Naturführer, Lurche und Kriechtiere, Mosaik Verlag, 1996, München, ISBN 3-576-10697-9
3. ↑ Frost, D.R.; Etheridge, R.; Janies, D. & Titus, T.A. (2001): Total evidence, sequence alignment, evolution of Polychrotid lizards, and a reclassification of the Iguania (Squamata: Iguania). American Museum Novitates 3343: 38 pp. PDF Volltext
4. ↑ Nicolas Vidal, S. Blair Hedges: Molecular evidence for a terrestrial origin of snakes. Proc. R. Soc. Lond. B, 271, S226-S229 (2004) PDF Volltext
5. ↑ T. Townsend, A. Larson, E. Louis, J.R. Macey: Molecular phylogenetics of squamata: the position of snakes, amphisbaenians, and dibamids, and the root of the squamate tree. Syst Biol. 2004 Oct;53(5):735-57. Abstract
6. ↑ Fry, B. et al: Early evolution of the venom system in lizards and snakes. Nature 439: 584-588. (Februar 2006) PDF Volltext
7. ↑ Pi-Peng Li, Ke-Qin Gao, Lian-Hai Hou & Xing Xu: A gliding lizard from the Early Cretaceous of China. Proceedings of the National Academy of Sciences, Vol. 104, No. 13, S. 5507-5509; PDF Volltext

Weblinks