Subspezies

Die Unterart oder Subspezies (abgekürzt subsp. oder ssp.) ist in der biologischen Systematik die taxonomische Rangstufe direkt unterhalb der Art. In der Botanik stehen unter ihr die Varietät sowie die Form, in der Zoologie sowie der Bakteriologie ist die Unterart die niedrigste Rangstufe. Sie stellt taxonomisch eine sekundäre Kategorie dar, wird also nur bei Bedarf eingesetzt, ohne dass ihre Verwendung zwingend erforderlich ist.

Ernst Mayr definierte die Unterart 1969 in Principles of Systematic Zoology so: „Eine Subspezies ist die Zusammenfassung phänotypisch ähnlicher Populationen einer Art, die ein geographisches Teilgebiet des Areals der Art bewohnen und sich taxonomisch von anderen Populationen der Art unterscheiden.“^[1]

Wie alle anderen Nicht-Art-Taxa (Gattung, Stamm, Reich usw.) ist die Unterart nicht objektivierbar, sondern beruht auf Konvention. „Im Hinblick auf die vielen Fälle falscher Benutzung des Terminus muß betont werden, daß die Unterart eine von der Art grundverschiedene Kategorie darstellt. Es gibt kein Kriterium zur Definition der Kategorie Subspezies, das nicht künstlich wäre. Die Unterart ist auch keine Evolutionseinheit, - es sei denn sie stellt zugleich ein geographisches Isolat dar.“^[2]

Anwendung

In der Zoologie und in der Botanik werden Gruppen von ähnlichen Individuen als Unterarten bezeichnet, wenn sie einerseits offenkundig untereinander paarungsfähig sind (also ein wichtiges Kriterium der Abgrenzung von Arten nicht erfüllen), andererseits aber als Gruppe (als Sippe) hinreichend eindeutig gegen andere Gruppen (Sippen) abgrenzbar sind und zudem eine bestimmte geographische Unterregion des Verbreitungsgebietes der Art bewohnen. Die Systematiker führen somit Unterarten vor allem bei besonders formenreichen Arten ein, wobei eine wirklich scharfe Abgrenzung dieser infraspezifischen Taxa nicht immer gelingt. Rezente Unterarten sind stets räumlich oder zeitlich unterschiedlich ausgebreitet (vikariierend), aber oft nicht völlig isoliert. Bei Kreuzung bilden sie in der Regel fertile Bastarde (abgekürzt: nothosubsp. oder nssp., griech. nothós = Unecht, unehelich).

Im Überlappungsbereich ihrer Verbreitungsgebiete (Hybridisationszone) sind Unterarten in der Regel durch so genannte Übergangspopulationen mit einander verbunden. Der Grund für die fließenden Übergänge der Formen liegt in dem stetig fortlaufenden Prozess der Artbildung (siehe hierzu: Evolution), wie sie Charles Darwin beschrieben hat.

Heute werden zur Abgrenzung von Unterarten in der Regel keine kontinuierlich über die Gesamtpopulation variierenden Merkmale (klinale Variation) herangezogen und diese Population dadurch völlig willkürlich unterteilt, sondern es werden distinkte Merkmalsunterschiede verwendet, die sich im Laufe einer zeitweisen geographischen Isolation ausgebildet haben.

In der biologischen Nomenklatur wird die Unterart mit einer dreiteiligen Bezeichnung, dem Trinomen, gekennzeichnet. So steht das Trinomen Panthera leo massaicus beispielsweise für eine Unterart des Löwen. In der Botanik ist noch zusätzlich die Abkürzung subsp. einzufügen (z.B. Lilium pardalinum subsp. pitkinense), vom Gebrauch des häufig zu findenden Kürzels „ssp.“ wird mittlerweile vom ICBN abgeraten.

Geschichte

Die Unterart in der Botanik

Carl von Linné verwandte den taxonomischen Begriff der Unterart nicht, unterhalb der Art gab es bei ihm nur die Varietät. Sie beinhaltete jede Abweichung vom Idealtyp der Art, in seinen Arbeiten markierte er sie mit einem führenden griechischen Buchstaben. In seinem Werk Philosophia Botanica von 1751 definierte er die Varietät als eine umweltbedingte, reversible und nicht vererbliche Abänderung des Phänotyps: „Die Varietät ist eine Pflanze, die aus einer zufälligen Ursache verändert ist: Klima, Boden, Wärme, Winde usw., die daher auf geändertem Boden wieder zurückschlägt.^[3]“. Diese Definition wandte aber auch Linné selbst nicht widerspruchsfrei an.

Ähnlich wie die Varietäten finden sich bei ihm auch bereits Unterarten, wenngleich er den Begriff noch nicht verwandte. Wie bei der Varietät führte er im Anschluss an den Arteintrag Untereinträge mit einem führenden griechischen Buchstaben an, ergänzte diese Einträge jedoch noch um ihnen eigene Namen, so beispielsweise bei Primula veris: α officinalis L., β elatior L. und γ acaulis L. In diesem speziellen Fall verdeutlichte er die besondere Position der Gruppen noch per einer Anmerkung, welche die Stabilität der Merkmale und die Bedeutung geographischer Verbreitung festhält: „Obschon diese Varietäten also konstant sind, unterscheide ich durchaus nicht eine afrikanische von einer europäischen Art.^[4]“. So unterschied Linné inhaltlich wie formal zwar zwischen Varietäten und Unterarten im heutigen Sinn, subsumierte sie aber sämtlich unter dem Begriff der varietas. ^[5]

Erst sein Schüler Jakob Friedrich Ehrhart trennte Linnés Vorgehen auch sprachlich auf. 1780 schrieb er in seinem „Versuch eines Verzeichnisses der um Hannover wild wachsenden Pflanzen“ vorab, dass er die „Scheinarten, Halbarten oder Subspecies“ mit dem von Linné eingeführten Namen angeführt habe und weitere neu beschreiben werde. Zugleich grenzt er diese explizit von der Varietät ab, indem er angibt, dass er ebenso auch gern mit den "Varietäten oder Spielarten" verfahren würde, aber davon hier absehe. 1784 liefert er dann die erste Definition der Unterart: ^[6]

Halbarten, Scheinarten, Subspecies. [...] Sie sind, mit einem Wort, Varietates constantes, oder ein Mittelding zwischen Arten und Spielarten. Von den Arten sind sie darin getrennt, dass sie voneinander nur in Kleinigkeiten geringer Bedeutung verschieden sind und von den Spielarten sind sie abzugrenzen, da sie sich unverändert über Samen vermehren und ihresgleichen befruchten. ^[7]

Entscheidend für den Durchbruch des Begriffs in der Botanik aber war seine Verwendung durch Christian Hendrik Persoon 1805. Konzeptionell führte er den Unterartbegriff weiter, den bereits Linné vertreten hatte, trennte aber erstmals sowohl begrifflich wie nomenklatorisch zwischen Unterart und Varietät. Anders als Ehrhart verwandte er auch keinen Alternativbegriff wie „Halbart“, so dass erst Persoons Begriff eindeutig war. In Deutschland und den von der deutschen Botanik geprägten Ländern setzte sich der Begriff Unterart / Subspecies anfangs durch, nicht aber im französischsprachigen Raum, dort sprach man bevorzugt von der „Form“. Weitere Begriffe wurden geschaffen ("Race", "dauerhafte Abart"), keiner jedoch setzte sich durch und Begriff und Rangstufe gerieten zeitweise außer Gebrauch. ^[5]

Verstärkt wurde dies durch die allgemeine Aufweichung taxonomischer Ränge im Gefolge der Veröffentlichung von Charles Darwins „Die Entstehung der Arten“ 1859. Darwin schrieb „Niemand kann eine klare Trennlinie ziehen zwischen individuellen Unterschieden und leichten Varietäten; oder zwischen deutlicher ausgeprägten Varietäten und Unterarten und Arten. ^[8]“. Der Erfolg dieses Buches führte zu einem relativen Rückschritt in taxonomischer Hinsicht, da durch seinen fließenden und künstlichen Artbegriff zuvor bereits errungene Abgrenzungen zwischen den Rangstufen wieder verloren gingen. ^[9]

Die Unterart in der Zoologie

Der dänische Ornithologe Friedrich Faber formulierte 1825 ein Konzept geographisch wie morphologisch von der Art wie der Varietät gleichermaßen verschiedener, in sich jedoch konstanter Sippen, unterließ es jedoch einen Begriff dafür einzuführen. Faber sah das räumliche Zentrum einer Art als ihren „Typusort“, anerkannte aber von diesem durch Wanderung entfernte, morphologisch verschiedene Sippen als in sich konstant in ihren Merkmalen, wodurch die Linnésche varietas nicht mehr, die Art aber noch nicht griff, da ja alle Vertreter weiterhin zu einer Fortpflanzungsgemeinschaft gehörten. ^[9]

Der deutsche Entomologe und Botaniker Eugen Johann Christoph Esper führte dann als erster Zoologe in seiner 1781 erschienenen Dissertation De varietatibus specierum in naturæ productis den Begriff der Subspecies als notwendig getrennte Stufe zwischen Unterart und Varietät ein ^[10]. Er unterschied zwischen „zufälligen Varietäten“, die er varietates nannte und „wesentlichen Varietäten“, die er als Subspecies bezeichnete^[11].

Erst der Ornithologe Hermann Schlegel schuf 1844 mit der Conspecies eine der Unterart entsprechende Rangstufe, definierte sie und führte eine ternäre Nomenklatur ein, also einen weiteren Namensbestandteil zusätzlich zum die Art eindeutig benennenden Binomen. ^[9]

Die Entwicklung des Begriffs

Geographische Rassen

Mit der Zeit nahm die Fülle der gesammelten und beschriebenen Lebewesen enorm zu, was dazu führte, dass immer mehr innerartliche Unterschiede zu Tage traten. Die Variationen selbst, ihre Bandbreite und die Frage nach den Ursachen weckten das Interesse der Forscher. Fortan sammelte man nicht mehr nur einzelne sorgfältig ausgewählte Exemplare, die vielleicht besonders prächtig, anschaulich oder typisch schienen, sondern ganze Serien an den verschiedensten Fundorten und verglich sie miteinander. Dabei stellte sich heraus, dass die gesammelten Stücke einander besonders ähnlich waren, wenn sie vom selben Ort oder aus derselben Region stammten, wohingegen die Verschiedenheit besonders ausgeprägt war, wenn Serien weit auseinander liegender Lokalitäten miteinander verglichen wurden. Auf ihren ausgedehnten Reisen im 18. und 19. Jahrhundert fanden die Forscher immer weitere Populationen, die sich in allen möglichen Details von dem unterschieden, was man bislang für den Typus der jeweiligen Art hielt. Als man erkannte, dass geographische Variationen etwas völlig anderes sind als das was bislang als Rassen oder Varietäten bezeichnet wurde, versuchte man das auch terminologisch zum Ausdruck zu bringen. Auf bestimmte Teilareale des Gesamtareals der Art beschränkte Populationen mit abweichender Merkmalsausprägung, phänotypische Gruppen oder Morphe, die sich bestimmten geographischen Lokalitäten zuordnen ließen, wurden im Unterschied zu den bislang als Varietäten oder Rassen bezeichneten Taxa als „geographische Rassen“, „geographische Varietäten“ und später als „Unterarten“ bezeichnet.

Etwa bis Ende des 19. Jahrhunderts galt die Unterart als eine taxonomische Einheit ähnlich der Morphospezies, jedoch von niederem taxonomischem Rang, sie wurde nach wie vor völlig typologisch behandelt. Viele Autoren benutzten die Termini Subspezies und Unterart ähnlich unkritisch und unspezifisch wie zuvor schon Rasse oder Varietät und bezeichneten damit beliebige unterscheidbare Einheiten, die weniger verschieden waren als Arten. Dabei vernachlässigten sie die schon von Pallas und Esper herausgearbeitete wesentliche Komponente des neuen Begriffes, die zumindest teilweise geographische Isolation. Unterarten sind allopatrisch und allochron.

Literatur

• Rudolf Schubert & Günther Wagner: Botanisches Wörterbuch. Ulmer, Stuttgart, 11. Auflage, 1993. ISBN 3-8252-1476-1
• Ernst Mayr: Grundlagen der zoologischen Systematik., Blackwell Wissenschaftsverlag, Berlin 1975, ISBN 3-490-03918-1
  • 2. überarbeitete Neuauflage: Ernst Mayr, Peter D. Ashlock: Principles of Systematic Zoology, Mcgraw-Hill College, 1991, ISBN 0-07-041144-1
• Ernst Mayr: Die Entwicklung der biologischen Gedankenwelt, Springer, Berlin 2002, ISBN 3-540-43213-2
• Ernst Mayr: Artbegriff und Evolution, Parey, Hamburg 1967

Einzelnachweise

1. ↑ Ernst Mayr: Die Entwicklung der biologischen Gedankenwelt, S. 232; Ernst Mayr: Grundlagen der zoologischen Systematik., S. 45
2. ↑ Ernst Mayr: Die Entwicklung der biologischen Gedankenwelt, S. 232; Ernst Mayr: Grundlagen der zoologischen Systematik., S. 45
3. ↑ Zitiert nach: Ernst Mayr: Die Entwicklung der biologischen Gedankenwelt, S. 231
4. ↑ „Varietates licet constantes, β et γ non specie distinguo uti nec Maurum ab Europaeo.“, zitiert nach: Hans Peter Fuchs: Historische Bemerkungen zum Begriff der Subspezies In: Taxon, 7:2, 1958, S. 46
5. ↑ ^{a b} Hans Peter Fuchs: Historische Bemerkungen zum Begriff der Subspezies In: Taxon, 7:2, 1958, S. 44-52
6. ↑ A. O. Chater, R. K. Brummitt, Friedrich Ehrhart: Subspecies in the Works of Friedrich Ehrhart In: Taxon, 15:3, 1966, S. 95-106
7. ↑ „Halbarten, Scheinarten, Subspecies. [...] They are, in a word, Varietates constantes, or an intermediate between species and Spielarten. They are separated from species in that they differ from one another in small particulars of little importance; and they differ from Spielarten in that they reproduce themselves unchangingly by seed and always beget their like.“, zitiert nach: A. O. Chater, R. K. Brummitt, Friedrich Ehrhart: Subspecies in the Works of Friedrich Ehrhart In: Taxon, 15:3, 1966, S. 98. Ein deutsches Original dieses Textes war nicht verfügbar, er musste daher aus dem Englischen rückübersetzt werden.
8. ↑ „No one can draw any clear distinction between individual differences and slight varieties; or between more plainly marked varieties and subspecies, and species.“, C. Darwin: The Origin of Species, 1. Auflage, London, S. 469
9. ↑ ^{a b c} K. Senglaub: Neue Auseinandersetzungen mit dem Darwinismus In: Ilse Jahn (Hrsg.): Geschichte der Biologie, 3. Auflage, 2000, ISBN 3-8274-1023-1, S. 564-566
10. ↑ T. Borgmeier: Basic questions of systematics. In: Systematic Zoology, Bd. 6, S. 63, 1957
11. ↑ Ernst Mayr: Artbegriff und Evolution, S. 268