Trilobit

Trilobiten
Zeitraum
Paläozoikum
< 542 bis 251 Mio. Jahre
Fossilfundorte
Weltweit
Systematik
Gewebetiere (Eumetazoa) Bilateria Urmünder (Protostomia) Häutungstiere (Ecdysozoa) Gliederfüßer (Arthropoda)
Wissenschaftlicher Name
Trilobita
Walch, 1771

Die Trilobiten (Trilobita, „Dreilapper“) sind eine ausgestorbene Klasse meeresbewohnender Gliederfüßer (Arthropoda).

Die Trilobiten existierten nahezu während der gesamten Spanne des Paläozoikums (Erdaltertum), von der 2. Stufe des Kambriums (Beginn vor 542 Mio. Jahren) bis zum Massenaussterben am Ende des Perms vor etwa 251 Mio. Jahren. Ihre mit Calcit (Calciumcarbonat) zu einem Panzer verstärkten Exoskelette (Außenskelette) sind als Fossilien in großer Zahl erhalten geblieben und veranschaulichen die Evolution und den Formenreichtum der zahlreichen Arten. Dies, in Verbindung mit ihrer Schichtbeständigkeit und weiten geographischen Ausdehnung, macht Trilobiten zu wichtigen Leitfossilien für das Paläozoikum, insbesondere im Kambrium.

Die Trilobiten gehörten zu den ersten Gliederfüßern (Arthropoda), einem Tierstamm hartschaliger Lebewesen mit gegliedertem Körperbau und vielen koordiniert arbeitenden Beinen, die aufgrund ihrer Beschaffenheit leider fast nie fossil erhalten geblieben sind. Ihre durch Lokomotion verursachten Fährten sind ebenfalls vielfach als Ichnofossilien gefunden worden, man nennt diese Spurenfossilien Cruziana. Die ausgestorbene Klasse der Trilobita besteht aus neun anerkannten Ordnungen, über 150 Familien, über 5.000 Gattungen und mehr als 15.000 beschriebenen Arten. Jedes Jahr werden weitere Arten gefunden und beschrieben. Um ihre frühe Erforschung machte sich Joachim Barrande (1799 - 1883) verdient. Ihre Vielfalt macht die Trilobiten zur divergentesten Gruppe unter allen ausgestorbenen Lebewesen. Der größte bekannte Trilobit mit mehr als 70 cm Länge ist Isotelus rex aus dem Oberordovizium von Nordamerika.

Die erste freischwimmende Larve der Pfeilschwanzkrebse wird aufgrund ihrer Form als Trilobitenlarve bezeichnet.

Körperbau

Sagittale Dreiteilung in Lappen oder Loben

Transversale Dreiteilung

Die Trilobiten („Dreilapper“) bestehen immer aus drei sagittal verlaufenden Loben („Lappen“), die für diese Tiere namensgebend sind: dem Spindellobus und den beiden pleuralen Loben auf der linken und rechten Seite. Die Trilobiten werden auch transversal in drei Glieder geteilt: Kopfschild (Cephalon), Thorax und Schwanzschild (Pygidium).

Spindellobus

Der mittlere Lobus wird Spindellobus oder Axislobus genannt. Das Stück des Spindellobus auf dem Kopfschild (Cephalon) heißt Stirnlappen (Glabella) und besteht häufig aus mehreren transversal verlaufenden und oftmals verwachsenen Loben. Zwischen den Loben sind unvollständige oder vollständig teilende Furchen vorhanden. Der vordere Teil der Glabella wird Anteroglabella und der hintere Teil Posteroglabella genannt. Links und rechts neben der Posteroglabella befinden sich bei manchen Arten Erhebungen, die Basalloben genannt werden (beispielsweise bei Agnostida).

Der Begriff Spindel (oder Axis) ist nicht eindeutig. Manchmal werden mit diesem Ausdruck nur die Teile auf dem Thorax bezeichnet, gelegentlich werden die Teile auf Thorax und Schwanzschild (Pygdidium) damit beschrieben. Die Spindel ist in verschiedene Spindelringe (auch Axialringe genannt) aufgeteilt. Die Furchen zwischen den Ringen werden Spindelfurchen (Axialfurchen) genannt.

Der transversale Lobus im Übergang von der Glabella zur Rhachis wird Nackenring oder Occipitalring genannt. Er ist bei den meisten Arten ausgeprägt und trägt manchmal einen spitzen Fortsatz (Tuberkel), welcher Occipitaltuberkel oder Nackenknötchen genannt wird.

Rhachis kommt aus dem griechischen und bedeutet eigentlich „Rückenmark“. Die Rhachis ist der Teil der Spindel auf dem Schwanzschild (Pygidium) und ist in verschiedene Rhachisringe aufgeteilt. Die Furchen zwischen den Ringen werden Rhachisfurchen genannt.

Pleuraler Lobus

Als pleuraler Lobus werden die linke und rechte Seite des Trilobiten bezeichnet. Sie gehen von der Spitze des Cephalons seitlich über die Freiwangen, wo sich häufig Facettenaugen befinden, seitlich über den Thorax und seitlich bis zur Spitze des Pygidiums. Die pleuralen Loben werden bei einigen Arten von Furchen auf dem Kopf- und dem Schwanzschild getrennt. Diese Furchen existieren zwischen dem Saum und der Spitze des Spindellobus. Diese Saumfurche wird auf dem Kopfschild mediane Präglabellarfurche und beim Schwanzschild mediane Postaxialfurche genannt. Bei manchen Arten sind diese Furchen verwachsen und nicht mehr zu erkennen.

Als Pleuron oder Pleure wird der rechte und der linke Teil eines Segmentes (auch Schiene) des Thorax genannt. Die Enden eines Pleurons können je nach Art abgerundet sein oder spitzig enden. Furchen auf den Pleuren werden Pleuralfurche genannt.

Kopfschild (Cephalon)

Auf der ventralen Seite des Kopfschildes befindet sich bei einigen Arten eine Rostralplatte welche auch Rostrum genannt wird (lat. für „Schnabel“). Sie kann als Befestigung für das Hypostom dienen. Das Hypostom ist eine Platte auf der Unterseite des Cephalons bei Trilobiten. Es war vermutlich Teil des Mundapparates. Die Form und die Positionierung des Hypostoms sind wesentliche Merkmale bei der systematischen Einteilung der Trilobitenarten.

• Konterminante Positionierung: Bei der sogenannten konterminanten Positionierung ist das Hypostom an der Rostralplatte befestigt. Die Vorderseite der Glabella auf der Oberseite ist bündig zur Vorderseite des Hypostoms.

• Natante Positionierung: Bei der sogenannten natanten („schwimmenden“) Positionierung liegt das Hypostom innerhalb der Unterseite des Cephalons und hat deshalb keine Verbindung mehr zur Rostralplatte. Auch bei dieser Positionierung ist die Glabella-Vorderseite bündig zur Hypostom-Vorderseite.

• Unabhängige Positionierung: Das Hypostom ist an den Dublüren befestigt, ist aber unabhängig von der Glabella positioniert. Die Glabella ist meistens länger und überlappt somit das Hypostom.

Anordnungen des Hypostoms auf der Unterseite des Cephalons

Augen

Nicht alle Trilobitenarten haben Augen ausgebildet. Sind Augen vorhanden, so handelt es sich um Facettenaugen, die wie das Exoskelett aus Calcit bestehen. Somit sind diese Augen nicht mit denjenigen der heutigen Gliederfüßer vergleichbar. Da es sich bei Calcit um anorganisches Material handelt, sind die Facettenaugen bei den fossilierten Exuvien und Individuen sehr gut erhalten geblieben, da sie nicht von Mikroorganismen zersetzt wurden.

Die Augen treten in drei Formen auf: Holochroale, schizochroale oder abathochroale Facettenaugen:

• Bei den holochroalen Facettenaugen sind die Einzelaugen eng aneinandergereiht ohne eine Sclera dazwischen. (Sclera ist zusätzliches Exoskelett-Material, welches eine ähnliche Funktion wie die Sclera des Säugetierauges hat.) Die Hornhaut (Cornea) bedeckt sämtliche Einzelaugen gleichzeitig. Es sind bis zu 15.000 Einzelaugen vorhanden.
• Bei den schizochroalen Facettenaugen sind die Einzelaugen mit einer ausgeprägten dicken Sclera getrennt, welche die Augen fassen. Jedes Einzelauge hat eine eigene Hornhaut, die ebenfalls durch die Sclera gefasst ist und tiefer ins innere Exoskelett hineinreicht. Es sind bei dieser Facettenaugenarten nur bis zu 700 Einzelaugen vorhanden.
• Bei den abathochroalen Facettenaugen kommt ebenfalls eine Sclera vor. Diese ist aber einiges dünner als bei den schizochroalen Facettenaugen und höchstens gerade so dick wie die Einzelaugen. Wie bei den schizochroalen Augen hat jedes Einzelauge eine eigene Hornhaut. Diese endet aber bereits bei Beginn der Sclera.

Holochroale Facettenaugen bei Paralejurus

Schizochroale Facettenaugen bei Erbenochile erbeni

Thorax

Der Thorax besteht aus Segmenten. Die Anzahl der Segmente und die Form ist systematisch relevant. Kleine Trilobiten der Agnostida haben nur zwei oder drei Segmente. Bei größeren Trilobitenarten sind bis zu 18 Stück vorhanden. Bei Tieren mit besonderer Lebensweise können die Segmente auch unterschiedliche Formen annehmen. So haben sie etwa stachelige Erweiterungen, vermutlich um sich von Fressfeinden zu schützen. Andererseits können sie wie bei den Arten von Paralejurus gebogen sein, um die vermutlich grabende Tätigkeit zu erleichtern.

Die Schienen von verschiedenen Trilobitenarten

Spaltbeine

Schematisches Trilobitenbein

Ein Trilobit hatte sogenannte zweiästige Spaltbeine. Der erste Ast heißt Schwimm- oder Kiemenbein (Exopodit) und diente der schwimmenden Bewegung im Meer. Der zweite Ast heißt Laufbein (Endopodit) und diente dem Gehen auf dem Meeresgrund.

• Das Laufbein bestand aus der Coxa und sieben weiteren Gliedern. Die Coxa war an der Präcoxa befestigt. Die Glieder konnten zusätzliche Stacheln aufweisen.
• Das Schwimmbein war an der Präcoxa befestigt und bestand je nach Art aus zwei bis mehreren Gliedern. Am letzten Glied oder mehreren diesen Gliedern befanden sich fächerartige Erweiterungen, die ein Paddeln im Wasser ermöglichten.

Namensgebung

Der Name „Trilobit“ (Dreilapper, früher auch irreführend „Dreilappenkrebse“ genannt, von griech. tri „drei“, lobos „Lappen“) bezieht sich nicht auf die vorgenannten drei Hauptbestandteile, sondern auf die Tatsache, dass alle Trilobiten einen langen, mittleren Axial-Lobus (Rhachis) besitzen, sowie seitliche Pleural-Lobi. Diese drei Lobi, die sich vom Cephalon bis zum Pygidium erstrecken, sind für die Namensgebung der „Dreilapper“ ausschlaggebend. Sie sind allen Trilobitenarten eigen, trotz ihrer sonstigen Vielfalt an Form und Größe.

Die Bezeichnung „Trilobit“ wurde 1771 von Johann Ernst Immanuel Walch eingeführt, doch erst zu Beginn des 19. Jahrhunderts setzte sich der Name in der Wissenschaft durch. (Walch, J.E.I. 1771. Die Naturgeschichte der Versteinerungen zur Erläuterung der Knorrischen Sammlung von Merkwürdigkeiten der Natur. Nürnberg)

Trilobiten als Zeugen der Evolution

Der Trilobit Asaphiscus wheeleri aus Utah (Nordamerika)

Trilobit (Originallänge etwa 6 cm)

Paralejurus sp. aus Marokko (Originallänge etwa 7 cm)

Überreste von Trilobiten gehören zu den wichtigsten Fossilien in der Paläontologie. Gemeinsam mit vielen anderen Tiergruppen entstanden diese Tiere vor über 545 Millionen Jahren während der so genannten kambrischen Explosion, dem „Startschuss“ der Entwicklung der Tiere. Aus der Zeit vor diesem Ereignis sind außer einigen Abdrücken verschiedener weitgehend unbekannter Formen wie etwa den Organismen der Ediacara-Fauna keine Überreste von Tieren bekannt. Aus diesem Grund ging man lange Zeit davon aus, dass die kambrische Explosion wirklich ein Ereignis war, an dem mit einem Mal fast alle heute bekannten Formen der Tiere entstanden, eine frühe Evolution erschien ausgeschlossen. Heute versucht man über verschiedene Analysemethoden die Entwicklungsgeschichte dieser frühen Organismen nachzuvollziehen und so die nicht überlieferten Ahnenformen zu rekonstruieren.

Die Fossilien der Trilobiten liefern der Wissenschaft wichtige Informationen über die Stammesgeschichte der Gliederfüßer. Zu den Gliederfüßern gehören unter anderem die Spinnentiere, die Krebse und Insekten. Mit Hilfe der Trilobiten können Aussagen gemacht werden über verschiedene morphologische Merkmalsausprägungen, ökologische Umstände während der Stammesentwicklung oder der zeitlichen Einteilung der Entwicklungen. So besaßen Trilobiten bereits gut ausgebildete Facettenaugen, die aber nicht mit den Augen noch heute lebender Gliederfüßer vergleichbar sind. Trilobiten besaßen Augen aus anorganischem Calcit, während die Facettenaugen heutiger Gliederfüßer grundsätzlich aus organischem Material bestehen. Die Augen der Trilobiten sind in Aufbau und Leistungsfähigkeit einzigartig in der Geschichte des Lebens.

Trilobiten zählen zu den wichtigsten Leitfossilien der Erdgeschichte. Ihre Überreste werden zur relativen Altersbestimmung von Sedimentgesteinen genutzt. Diese Methodik nennt man Biostratigraphie. Bestimmte Trilobitenarten kommen nur in engen zeitlichen Abschnitten vor, sind also für die Ablagerungen dieser Zeit kennzeichnend. So lassen sich die Entstehungszeiträume der Sedimentgesteine bestimmen. Trilobiten sind nur in Gesteinen des Erdaltertums (Paläozoikum) fossil überliefert. Zu den ältesten Trilobiten, die sich gut erhalten haben, zählen die Arten der Gattung Ellipsocephalus, ein Trilobit mit ovalen Kopf, sie werden auf der ganzen Welt gefunden.

Ordnungen

Gegenwärtig sind neun Ordnungen der Klasse der Trilobiten anerkannt:

• Agnostida: Sehr kleine und kleine Trilobiten, meist nur wenige Millimeter lang. Zeitalter: Unteres Kambrium bis Oberes Ordovizium.
• Redlichiida: Sehr alte Trilobiten mit vielen, in Pleuralstacheln auslaufenden Thoraxsegmenten. Zeitalter: Unteres Kambrium bis Mittleres Kambrium.
• Corynexochida: Verlängerte Glabella (Kopfpanzer) oft mit konkav laufenden Seiten, in aller Regel gut ausgeprägte Augen. Zeitalter: Unteres Kambrium bis Mittleres Devon.
• Lichida: Zumeist stachelige Trilobiten. Zeitalter: Kambrium bis Devon.
• Phacopida: Vielfältige Gruppe mit zahlreichen Erscheinungsformen. Zeitalter: Unteres Ordovizium bis Oberes Devon.
• Proetida: Normalerweise recht kleine Trilobitenformen. Zeitalter: Ordovizium bis Perm.
• Asaphida: Vielfältige Gruppe mit zahlreichen Erscheinungsformen. Zeitalter: Mittleres/Oberes Kambrium bis zum Oberen Ordovizium/Unterem Silur.
• Harpetida: Haupterkennungsmerkmal: Extrem großer Cephalonsaum. Zeitalter: Oberes Kambrium bis spätes Devon.
• Ptychopariida: Große Gruppe mit unausgereifter Klassifizierung. Zeitalter: Unteres Kambrium bis Oberes Ordovizium.

Fundregionen in Deutschland und Europa

• Perm: in Deutschland nicht berichtet; Europa: (?)
• Karbon: Rheinisches Schiefergebirge, Harz, Frankenwald; sonst in Großbritannien, Frankreich
• Devon: Rheinisches Schiefergebirge, Harz; sonst in Großbritannien, Frankreich, Barrandium
• Silur: im Geschiebe in Deutschland; sonst in Schweden, Großbritannien, Barrandium, Estland
• Ordovizium: im Geschiebe in Deutschland, selten im Thüringer Wald und Frankenwald; sonst in Schweden, Estland, Barrandium, Frankreich, Großbritannien, Spanien und Portugal
• Kambrium: im Geschiebe in Deutschland, selten in der Lausitz; sonst hauptsächlich im Barrandium und in Schweden

Literatur

• Richard Fortey: Trilobiten!. C.H. Beck, München 2002 ISBN 3406495923

Weblinks

• TRILOBITA.DE - Eine Einführung in die Welt urzeitlicher Meeresbewohner
• Fossilienatlas Trilobiten
• www.trilobites.info – englischsprachige Informationsseite
• W.T.A. - Exzellente Seite über die Trilobiten der USA und Kanadas, mit ausführlichen Artenlisten mit Abbildungen
• www.eifel-trilobiten.de Deutsche Trilobiten vom Pelm-Salmer Weg, einer klassischen Fundstelle.
• TRILOBITEN.DE - Die deutsche Seite über Trilobiten mit ausführlichen Beiträgen, Bildern und angegliedertem Forum.